Neanderthal

Neanderthal (/niˈændərˌtɑːl, neɪ-, -ˌθɑːl/ nee-AN-də(r)-TAHL, nay-, -⁠THAHL;^[8] Homo neanderthalensis atau terkadang Homo sapiens neanderthalensis) adalah kelompok punah dari manusia purba yang menghuni Eropa serta Asia Barat dan Tengah selama Tengah hingga Pleistosen Akhir. Kepunahan Neanderthal terjadi kira-kira 40.000 tahun yang lalu seiring dengan kedatangan manusia modern (Cro-Magnon), namun Neanderthal di Gibraltar mungkin bertahan selama ribuan tahun lebih lama.

Neanderthal Rentang waktu: Tengah–Pleistosen Akhir[1] 0.24–0.04 jtyl PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
Rekonstruksi perkiraan kerangka Neanderthal. Bagian tengah sangkar rusuk (termasuk sternum) dan bagian panggul berasal dari manusia modern.
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Kelas:	Mammalia
Ordo:	Primata
Subordo:	Haplorhini
Infraordo:	Simiiformes
Famili:	Hominidae
Subfamili:	Homininae
Tribus:	Hominini
Genus:	Homo
Spesies:	†H. neanderthalensis
Nama binomial
†Homo neanderthalensis King, 1864
Sinonim[2]
Homo H. stupidus Haeckel, 1895[3] H. europaeus primigenius Wilser, 1898 H. primigenius Schwalbe, 1906[4] H. antiquus Adloff, 1908 H. transprimigenius mousteriensis Farrer, 1908 H. mousteriensis hauseri Klaatsch 1909[5][6] H. priscus Krause, 1909 H. chapellensis von Buttel-Reepen, 1911 H. calpicus Keith, 1911 H. acheulensis moustieri Wiegers, 1915 H. lemousteriensis Wiegers, 1915 H. naulettensis Baudouin, 1916 H. sapiens neanderthalensis Kleinshmidt, 1922 H. heringsdorfensis Werthe, 1928 H. galilensis Joleaud, 1931 H. primigenius galilaeensis Sklerj, 1937 H. kiikobiensis Bontsch-Osmolovskii, 1940 H. sapiens krapinensis Campbell, 1962 H. erectus mapaensis Kurth, 1965 Palaeoanthropus P. neanderthalensis McCown dan Keith, 1939[7] P. heidelbergensis McCown dan Keith, 1939[7] P. ehringsdorfensis Paterson, 1940[7] P. krapinensis Sergi, 1911[7] P. palestinensis McCown dan Keith, 1939[7] P. europaeus Sergi, 1910 Protanthropus P. atavus Haeckel, 1895 P. tabunensis Bonarelli, 1944 Acanthropus A. neanderthalensis Arldt, 1915 A. primigenius Abel, 1920 A. neanderthalensis Dawkins, 1926

Fosil Neanderthal pertama yang dikenali, Neanderthal 1, ditemukan pada tahun 1856 di Lembah Neander, Jerman. Pada awalnya, Neanderthal 1 dianggap sebagai salah satu dari ras rendah sesuai dengan konsep ras historis. Seiring ditemukannya lebih banyak fosil sepanjang awal abad ke-20, Neanderthal dikarakterisasi sebagai spesies manusia unik yang belum berkembang, khususnya oleh Marcellin Boule. Pada pertengahan abad ke-20, diyakini bahwa evolusi manusia berkembang dari leluhur mirip kera melalui "fase Neanderthal" menuju manusia modern. Pandangan ini digantikan oleh teori "Keluar dari Afrika" pada tahun 1970-an. Dengan pengurutan genetika Neanderthal pertama kali pada tahun 2010, ditemukan bahwa Neanderthal melakukan kawin silang dengan manusia modern.

Anatomi Neanderthal dicirikan oleh tengkorak yang panjang dan rendah, bubung alis (torus supraorbital) yang tebal dan membulat, sanggul oksipital (tonjolan tulang) di bagian belakang tengkorak, gigi dan rahang yang kuat, dada yang bidang, serta anggota gerak yang pendek. Ciri-ciri ini secara bertahap menjadi semakin umum sepanjang Pleistosen Tengah di Eropa, mungkin karena seleksi alam di iklim yang dingin, serta hanyutan genetik ketika populasi menyusut selama periode glasial. Neanderthal juga diperkirakan merupakan pelari cepat yang andal. Spesimen Neanderthal bervariasi tingginya dari 1.475 hingga 177 cm (48 ft 5 in hingga 5 ft 10 in), dengan dimensi rata-rata laki-laki diperkirakan 165 cm (5 ft 5 in) dan 75 kg (165 pon). Meskipun volume otak Neanderthal dan rasionya terhadap ukuran tubuh rata-rata lebih tinggi daripada populasi manusia yang masih hidup manapun — 1.640 cc (100 cu in) untuk laki-laki dan 1.460 cc (89 cu in) untuk perempuan — organisasi otak mereka berbeda dari manusia modern di area yang berkaitan dengan kognisi dan bahasa, yang dapat menjelaskan kesederhanaan komparatif perilaku Neanderthal terhadap Cro-Magnon dalam catatan arkeologi.

Neanderthal mempertahankan populasi yang rendah dan menderita depresi kawin sedarah, yang mungkin telah menghambat kemampuan mereka untuk berkembang secara teknologi. Mereka memproduksi alat batu Mousterian (sebuah industri Paleolitikum Tengah) dan mungkin mengenakan selimut serta ponco. Mereka memelihara dan mungkin telah menciptakan api. Mereka sebagian besar memakan apa pun yang melimpah di dekat tempat tinggal, biasanya hewan buruan besar serta tanaman dan jamur. Neanderthal sering menjadi korban trauma fisik berat dan serangan hewan. Contoh seni Paleolitikum telah dikaitkan secara tidak pasti dengan Neanderthal, yaitu kemungkinan ornamen yang terbuat dari cakar burung dan bulu; koleksi benda-benda yang tidak biasa termasuk kristal dan fosil; serta ukiran. Neanderthal menguburkan mayat mereka, tetapi tidak ada indikasi yang jelas bahwa mereka percaya pada kehidupan setelah kematian.

Taksonomi

Lihat pula: Taksonomi manusia

Etimologi

Situs Kleine Feldhofer Grotte tempat Neanderthal 1 ditemukan^[a]

Neanderthal dinamai berdasarkan Lembah Neander tempat spesimen pertama yang teridentifikasi ditemukan. Lembah tersebut dieja Neanderthal dan spesiesnya dieja Neanderthaler dalam bahasa Jerman hingga reformasi ejaan tahun 1901.^[b] Ejaan Neandertal untuk spesies ini terkadang terlihat dalam bahasa Inggris, bahkan dalam publikasi ilmiah, namun nama ilmiahnya, H. neanderthalensis, selalu dieja dengan th sesuai dengan prinsip prioritas. Nama vernakular spesies ini dalam bahasa Jerman selalu Neandertaler ("penghuni Lembah Neander"), sedangkan Neandertal selalu merujuk pada lembahnya.^[c][10] Lembah itu sendiri dinamai menurut teolog dan penulis himne Jerman akhir abad ke-17, Joachim Neander, yang sering mengunjungi daerah tersebut.^[9] Kakeknya, seorang musisi, telah mengubah nama keluarga dari bahasa Jerman asli Neumann "manusia baru" (cf. "Newman") ke bentuk Yunani-Romawi Neander (berasal dari bahasa Yunani ἀνήρ ănḗr "pria"), mengikuti mode pada masa itu.^[11]

Huruf th dalam Neanderthal dapat dilafalkan sebagai /t/ (maka /niˈændərtɑːl/)^[12] mengikuti konvensi bahasa Jerman^[13] atau dianglikisasi sebagai frikatif /θ/ (maka /niˈændərθɑːl/), sebagaimana pelafalan bahasa Inggris standar untuk th.^[14][15]

Neanderthal 1, spesimen tipe tersebut, dikenal sebagai "kranium Neanderthal" atau "tengkorak Neanderthal" dalam literatur antropologi, dan individu yang direkonstruksi berdasarkan tengkorak tersebut terkadang disebut "manusia Neanderthal".^[16] Nama binomial Homo neanderthalensis pertama kali diusulkan oleh geolog Irlandia William King dalam sebuah makalah yang dibacakan pada pertemuan ke-33 Asosiasi Sains Inggris pada tahun 1863. Dia memperluas nama "manusia Neanderthal" dari spesimen individu ke seluruh spesies dan secara formal mengakuinya sebagai spesies yang berbeda dari manusia modern.^[17][18][19] Namun, pada tahun 1864, dia merekomendasikan agar Neanderthal dan manusia modern diklasifikasikan dalam genus yang berbeda karena dia membandingkan tempurung otak Neanderthal dengan simpanse dan berpendapat bahwa mereka "tidak mampu memiliki konsepsi moral dan [teistik^[d]]".^[20]

Penemuan

Batok kepala Neanderthal 1, spesimen tipe tersebut, di Musée de l'Homme, Paris

Sejumlah fosil Neanderthal telah ditemukan sebelum sifat kepurbakalaannya dipahami sepenuhnya. Sisa-sisa Neanderthal pertama—Engis 2 (sebuah tengkorak)—ditemukan pada tahun 1829 oleh ahli prasejarah Belanda/Belgia Philippe-Charles Schmerling di Grottes d'Engis, Belgia. Ia menyimpulkan bahwa sisa-sisa manusia yang "kurang berkembang" ini pastilah terkubur pada waktu yang sama dan oleh penyebab yang sama dengan sisa-sisa spesies hewan punah yang hidup sezaman.^[21] Pada tahun 1848, Gibraltar 1 dari Forbes' Quarry dipersembahkan kepada Masyarakat Ilmiah Gibraltar oleh Sekretaris mereka, Letnan Edmund Henry Réné Flint, namun dianggap sebagai tengkorak manusia modern.^[22]

Pada tahun 1856, guru sekolah setempat Johann Carl Fuhlrott mengenali tulang-belulang dari Kleine Feldhofer Grotte di Lembah Neander—Neanderthal 1—sebagai sesuatu yang berbeda dari manusia modern,^[e] dan memberikannya kepada antropolog Jerman Hermann Schaaffhausen untuk dipelajari pada tahun 1857. Penemuan ini terdiri dari kranium, tulang paha, lengan kanan, humerus dan ulna kiri, ilium (tulang panggul) kiri, bagian dari tulang belikat kanan, dan potongan-potongan tulang rusuk.^[20][23]

Sejarah penelitian

Pameran Pohon Keluarga Manusia karya William K. Gregory di Museum Sejarah Alam Amerika, 1924
1) Notharctus
2) Propliopithecus
3) Dryopithecus
4) Manusia Jawa
5) Manusia Piltdown
6) Manusia Heidelberg
7) Manusia Neanderthal
8) Manusia Cro-Magnon
9) Black-fellow Australia (istilah peyoratif untuk Aborigin Australia)
10) Hottentot (istilah peyoratif untuk Khoisan Afrika Selatan)
11) Tionghoa
12) Kaukasoid Amerika

Menyusul terbitnya Asal Usul Spesies karya Charles Darwin pada tahun 1859, Fuhlrott dan Schaaffhausen berpendapat bahwa Neanderthal 1 mewakili bentuk manusia primitif yang lebih rendah, yang lebih selaras dengan kera non-manusia serta Negroid, Eskimo, dan Aborigin Australia (yang pada saat itu diklasifikasikan secara bervariasi sebagai spesies terpisah atau subspesies manusia).^{[24][20][25][26]} Keunikan Manusia Neanderthal mendapat tentangan, yaitu dari patolog Rudolf Virchow, yang menentang pendefinisian spesies baru yang hanya didasarkan pada satu temuan. Pada tahun 1872, Virchow secara keliru menafsirkan karakteristik Neanderthal sebagai bukti kepikunan, penyakit, dan malformasi alih-alih kekunoan,^[27] yang menghambat penelitian Neanderthal hingga akhir abad tersebut.^[24][25]

Menjelang awal abad ke-20, banyak penemuan Neanderthal lain dilakukan, yang mengukuhkan H. neanderthalensis sebagai spesies yang sah. Pada awalnya, banyak ahli paleontologi menganggap Neanderthal sebagai fase perantara antara manusia modern dan leluhur yang lebih mirip kera, sebagaimana disarankan oleh anatom Jerman Gustav Albert Schwalbe. Hipotesis ini ditentang oleh ahli paleontologi Prancis Marcellin Boule, yang menulis beberapa publikasi mulai tahun 1908 yang mendeskripsikan spesimen Neanderthal Prancis La Chapelle-aux-Saints 1 ("Si Orang Tua") sebagai makhluk yang membungkuk dan mirip kera serta berkerabat jauh dengan manusia modern. Gagasan Boule mendefinisikan diskusi tentang Neanderthal untuk beberapa waktu.^{[24][28][29][30][31]}

Boule berpendapat bahwa terdapat dua garis keturunan berbeda di Eropa Zaman Es: satu yang lebih berevolusi, menurun dari Manusia Piltdown Inggris (sebuah hoaks) ke Manusia Grimaldi Prancis (Cro-Magnon) yang berpuncak pada orang Eropa modern; dan garis keturunan yang kurang berevolusi dan buntu yang mengarah dari Manusia Heidelberg Jerman ke Manusia Neanderthal. Ketika fokus asal usul manusia bergeser dari Eropa ke Asia Timur (hipotesis "Keluar dari Asia") pada tahun 1930-an dan 40-an dengan penemuan seperti Manusia Jawa dan Manusia Peking (serta marginalisasi Manusia Piltdown), pertanyaan tentang "fase Neanderthal" dalam evolusi manusia sekali lagi menjadi topik diskusi. Definisi "Neanderthal" meluas hingga mencakup beberapa spesimen yang bervariasi secara anatomis di seluruh Dunia Lama. Beberapa spesimen dideskripsikan sebagai Neanderthal "progresif" yang akan berevolusi menjadi beberapa subspesies lokal H. sapiens (polisentrisme), sementara Neanderthal "klasik" dari glasiasi Würm Eropa Barat tidak demikian.^[32]

Pada tahun 1970-an, dengan perumusan kladistika dan penyempurnaan definisi anatomis spesies yang menyertainya, "pola morfologis global" ini runtuh. "Neanderthaloid" dari Afrika dan Asia Timur diklasifikasikan ulang sebagai kerabat jauh H. neanderthalensis.^[33] Pada waktu yang hampir bersamaan, hipotesis "Keluar dari Asia" digulingkan oleh hipotesis "Keluar dari Afrika", yang mengemukakan bahwa semua manusia modern berbagi leluhur bersama yang sepenuhnya modern (monogenisme). Terdapat dua aliran pemikiran utama: manusia modern menggantikan semua manusia purba lainnya secara kompetitif ("Penggantian"), atau melakukan kawin silang secara ekstensif dengan mereka saat menyebar ke seluruh dunia ("Kesinambungan Regional").^[34] Pada tahun 2010, pemetaan pertama genom Neanderthal menunjukkan bahwa setidaknya terjadi beberapa perkawinan silang antara manusia purba dan manusia modern.^[35] Studi genetika selanjutnya terus memunculkan pertanyaan tentang bagaimana Neanderthal harus diklasifikasikan relatif terhadap manusia modern.^[36]

Klasifikasi

Neanderthal dapat diklasifikasikan sebagai spesies unik sebagai H. neanderthalensis, meskipun beberapa penulis berpendapat untuk memperluas definisi H. sapiens agar mencakup manusia purba lainnya, dengan kombinasi seperti H. sapiens neanderthalensis (pemecah dan penggabung). Pendapat terakhir ini umumnya dibenarkan menggunakan genetika Neanderthal, serta inferensi mengenai kompleksitas perilaku Neanderthal berdasarkan catatan arkeologi. Meskipun tampaknya telah terjadi kontak genetik antara kedua kelompok ini, terdapat indikator potensial adanya inkompatibilitas hibrida,^[f] yang jika benar dapat membenarkan pembedaan spesies. Inti masalahnya terletak pada ketidakjelasan istilah "spesies" (masalah spesies).^[36][38][39]

Di antara manusia purba yang teridentifikasi, Neanderthal berkerabat paling dekat dengan Denisovan berdasarkan analisis DNA inti (nDNA). Denisovan adalah kelompok manusia Pleistosen Akhir yang misterius yang hanya dapat dikenali melalui jejak genetik daripada penanda anatomis.^[40] Kemungkinan karena peristiwa kawin silang yang lebih baru, DNA mitokondria (mtDNA, diturunkan secara maternal)^[41] dan DNA kromosom Y (diturunkan secara paternal)^[40] lebih mirip antara Neanderthal dan manusia modern daripada antara Neanderthal dan Denisovan. Demikian pula, fosil berusia 430.000 tahun dari Sima de los Huesos berkerabat lebih dekat dengan Neanderthal dalam nDNA mereka, tetapi mtDNA mereka lebih selaras dengan Denisovan.^[42]

Sebuah filogeni tahun 2021 dari beberapa fosil Pleistosen Tengah dan Neanderthal menggunakan penanggalan tip:^[43]

Homo	H. habilis H. erectus Tighennif Saldanha Petralona Kabwe 1 Ceprano Bodo Mauer 1 Arago Narmada Maba Ndutu Klad Neanderthal Sima de los Huesos Saccopastore Tabun Gibraltar 1 Spy Neanderthal 1 Amud 1 Saint-Césaire Shanidar La Chapelle-aux-Saints 1 La Ferrassie 1 H. sapiens

Evolusi

Sebuah tengkorak "pra-Neanderthal" ("Miguelón") dari Sima de los Huesos, Spanyol

Ciri-ciri tengkorak Neanderthal yang khas muncul dalam catatan fosil Eropa mendekati awal Pleistosen Tengah, pada spesimen yang biasanya diklasifikasikan sebagai H. heidelbergensis. "Pra-Neanderthal" ini tampaknya secara bertahap mengakumulasi ciri-ciri tersebut ("Neanderthalisasi") seiring populasi beradaptasi dengan lingkungan dingin, mengembangkan fisik "hiper-arktik". Masyarakat sirkumpolar (yakni kelompok Inuit) sering digunakan sebagai analog Neanderthal modern untuk mempelajari adaptasi "hiper-arktik". Selain itu, periode glasial mungkin telah memaksa populasi masuk ke dalam refugia kecil, mengurangi keanekaragaman genetik, yang mengarah pada perkembangan ciri-ciri Neanderthal khas lainnya melalui hanyutan genetik atau pleiotropi.^[33] Sisa-sisa Nesher Ramla Israel yang berusia 120.000 hingga 140.000 tahun mungkin mewakili salah satu populasi sumber yang akan mengolonisasi kembali Eropa setelah Periode Glasial Kedua Terakhir.^[44]

Kemunculan ciri-ciri khas Neanderthal pada Pleistosen Tengah sangat bervariasi bahkan di antara individu dari populasi yang sama.^[33] Kecepatan Neanderthalisasi mungkin juga terhambat oleh aliran gen antara Eropa Barat dan Afrika; hal ini dicontohkan oleh spesimen anomali yang tidak memiliki ciri-ciri khas Neanderthal, seperti Manusia Ceprano.^[42] "Neanderthal awal" pertama yang dapat dikenali muncul dalam catatan fosil pada akhir Tahap Isotop Laut 7 (dimulai kira-kira 243.000 tahun yang lalu) dan digantikan oleh "Neanderthal klasik" atau "Neanderthal akhir" pada akhir Tahap Isotop Laut 5e. Ini merentang dari Periode Glasial Kedua Terakhir hingga Interglasial Terakhir. Beberapa gigi Neanderthal awal dari Payré, Prancis, berpotensi berasal dari MIS 8, namun penanggalannya tidak pasti.^[1][33]

Data genetik biasanya memperkirakan bahwa Neanderthal menyimpang dari manusia modern pada suatu waktu selama awal Pleistosen Tengah. Neanderthal dan Denisovan berkerabat lebih dekat satu sama lain daripada dengan manusia modern, yang berarti perpisahan Neanderthal/Denisovan terjadi beberapa waktu kemudian.^[42][45][46] Sebelum berpisah, Neanderthal/Denisovan (atau "Neandersovan") yang bermigrasi keluar dari Afrika ke Eropa tampaknya melakukan kawin silang dengan spesies manusia "superarkaik" tak teridentifikasi yang sudah ada di sana; manusia superarkaik ini adalah keturunan dari migrasi yang sangat awal keluar dari Afrika sekitar 1,9 juta tahun yang lalu.^[47]

Data genetik menunjukkan bahwa Neanderthal, setidaknya setelah 100.000 tahun yang lalu, mempertahankan populasi kecil dengan keanekaragaman genetik yang rendah, melemahkan seleksi alam dan memperbanyak mutasi berbahaya. Tidak jelas berapa lama populasi Eropa menderita tekanan populasi ini, atau sejauh mana hal itu memengaruhi Neanderthalisasi.^[48]

Demografi

Informasi lebih lanjut: Neanderthal di Asia Barat Daya, Neanderthal di Gibraltar, dan Daftar situs Neanderthal

Jangkauan

Tengkorak Neanderthal dari Gua Tabun, Israel, di Museum Israel

Neanderthal adalah spesies manusia pertama yang menduduki Eropa secara permanen.^[49] Sementara pra-Neanderthal sebagian besar teridentifikasi di sekitar Eropa Barat, Neanderthal klasik tercatat di seluruh Eropa serta Barat Daya^[33] dan Asia Tengah, hingga Pegunungan Altai di Siberia selatan. Pra-Neanderthal dan Neanderthal awal tampaknya secara terus-menerus menduduki hanya Prancis, Spanyol, dan Italia, meskipun beberapa tampaknya telah pindah dari "area inti" ini untuk membentuk pemukiman sementara ke arah timur (tanpa meninggalkan Eropa). Meskipun demikian, Prancis barat daya memiliki kepadatan situs tertinggi untuk pra-Neanderthal dan Neanderthal klasik.^[50]

Temuan paling selatan tercatat di Gua Shuqba, Syam;^[51] laporan tentang Neanderthal dari Jebel Irhoud Afrika Utara^[52] dan Haua Fteah^[53] telah diidentifikasi ulang sebagai H. sapiens. Kehadiran paling timur mereka tercatat di Gua Denisova, Siberia 85°BT; Manusia Maba Tiongkok tenggara, sebuah tengkorak, berbagi beberapa atribut fisik dengan Neanderthal, meskipun ini mungkin merupakan hasil dari evolusi konvergen alih-alih Neanderthal memperluas jangkauan mereka ke Samudra Pasifik.^[54] Batas paling utara umumnya diterima adalah 55°LU, dengan situs-situs tak ambigu yang diketahui antara 50–53°LU, namun hal ini sulit dinilai karena kemajuan glasial menghancurkan sebagian besar sisa-sisa manusia.^[55][56] Artefak Paleolitikum Tengah telah ditemukan hingga 60°LU di dataran Rusia,^[57][58][59] namun ini lebih mungkin dikaitkan dengan manusia modern.^[60]

Peta Eropa 20.000 hingga 70.000 tahun yang lalu selama glasiasi Würm

Dimungkinkan jangkauan Neanderthal meluas dan menyusut seiring es mundur dan tumbuh, masing-masing, untuk menghindari area permafrost, bertempat tinggal di zona perlindungan tertentu selama maksima glasial.^[61] Lingkungan yang stabil dengan suhu rata-rata tahunan yang sejuk mungkin merupakan habitat Neanderthal yang paling cocok.^[62]

Populasi

Seperti manusia modern, Neanderthal mungkin merupakan keturunan dari populasi yang sangat kecil dengan populasi efektif—jumlah individu yang dapat mengandung atau menjadi ayah bagi anak-anak—sekitar 3.000 hingga 12.000. Neanderthal mempertahankan populasi yang rendah ini, yang menyebarluaskan gen-gen berbahaya lemah akibat berkurangnya efektivitas seleksi alam.^[63][64] Bukti arkeologi menunjukkan bahwa populasi awal Cro-Magnon 10 kali lebih tinggi daripada Neanderthal.^[65]

Dibandingkan dengan Cro-Magnon, Neanderthal mungkin mengalami kerugian demografis karena tingkat kesuburan yang lebih rendah, tingkat kematian bayi yang lebih tinggi, atau kombinasi keduanya.^[66][61] Dalam sampel 206 Neanderthal, berdasarkan kelimpahan dewasa muda dan dewasa matang dibandingkan dengan demografi usia lainnya, sekitar 80% dari mereka yang berusia di atas 20 tahun meninggal sebelum mencapai usia 40 tahun. Tingkat kematian yang tinggi ini mungkin disebabkan oleh lingkungan mereka yang bertekanan tinggi.^[67] Kematian bayi diperkirakan sangat tinggi bagi Neanderthal, sekitar 43% di Eurasia utara.^[68]

Templat:Neanderthal map

Anatomi

Artikel utama: Anatomi Neanderthal

Tengkorak

Fitur tengkorak Neanderthal

Tengkorak Neanderthal memiliki batok kepala yang datar dan lebar, torus supraorbital (tonjolan yang membentuk bubung alis) yang membulat, orbit (rongga mata) yang lebih besar dan lebar, hidung yang lebar, prognatisme wajah bagian tengah (wajah menonjol jauh dari dasar tengkorak), bentuk tengkorak "en bombe" (seperti bom) jika dilihat dari belakang, sebuah fosa (cekungan) di bagian belakang tengkorak di bawah tingkat inion (fosa suprainiak), dan sebuah sanggul oksipital (tonjolan tulang) di bagian belakang tengkorak. Seperti halnya manusia purba lainnya, rahang mereka tidak memiliki dagu yang sejati.^[33]

Tempurung otak Neanderthal rata-rata berukuran 1,640 cm³ (0,1001 cu in) untuk laki-laki dan 1,460 cm³ (0,0891 cu in) untuk perempuan,^[69] yang secara signifikan lebih besar daripada rata-rata semua populasi manusia yang masih hidup.^[70] Otak Neanderthal terbesar, Amud 1, dihitung sebesar 1,736 cm³ (0,1059 cu in), salah satu yang terbesar yang pernah tercatat pada manusia.^[71] Organisasi otak Neanderthal berbeda di area yang berkaitan dengan kognisi dan bahasa, yang mungkin berimplikasi pada kesederhanaan komparatif perilaku Neanderthal terhadap Cro-Magnon dalam catatan arkeologi.^[72][73][74]

Neanderthal memiliki hidung yang besar dan lebar, mungkin merupakan adaptasi untuk menghangatkan jumlah udara dingin yang lebih besar guna memicu metabolisme dan tingkat aktivitas mereka yang diasumsikan tinggi.^[75] Hidung yang besar tidak serta merta menyamakan dengan indra penciuman yang lebih baik, dan secara neurologis, karena bulbus olfaktorius mereka lebih kecil, Neanderthal mungkin memiliki indra penciuman dan memori olfaktorius yang lebih buruk daripada manusia modern.^[76]

Tulang pipi mereka kuat, gigi seri mereka besar dan berbentuk sekop, gigi geraham mereka memiliki pulpa gigi yang membengkak (taurodontisme), dan terdapat celah di belakang gigi geraham (ruang retromolar). Ciri-ciri gigi ini biasanya ditafsirkan sebagai respons terhadap pembebanan berat yang biasa terjadi pada gigi depan, baik untuk memproses makanan yang sulit secara mekanis atau bersifat mengikis, atau karena Neanderthal secara teratur menggunakan mulut sebagai tangan ketiga.^[77]

Perawakan

Kerangka manusia modern (kiri) dan Neanderthal (kanan) di Museum Sejarah Alam Amerika

Neanderthal pada umumnya bertubuh pendek dan kekar. Dalam sampel 45 tulang panjang Neanderthal dari 14 laki-laki dan 7 perempuan, tinggi rata-rata adalah 164 hingga 168 cm (5 ft 5 in hingga 5 ft 6 in) untuk laki-laki dan 152 hingga 156 cm (5 ft 0 in hingga 5 ft 1 in) untuk perempuan.^[78] Catatan fosil menunjukkan bahwa Neanderthal dewasa bervariasi tingginya dari sekitar 1.475 hingga 177 cm (48 ft 5 in hingga 5 ft 10 in).^[79] Rata-rata indeks massa tubuh laki-laki berkisar antara 26,9–28,3 menggunakan ukuran 164 hingga 168 cm (5 ft 5 in hingga 5 ft 6 in) dan 76 kg (168 pon).^[78][80]

Dada Neanderthal dalam dan lebar, dengan rongga dada yang luas secara proporsional, dan mungkin kinerja paru-paru yang lebih kuat. Neanderthal juga memiliki relatif lebih banyak serat otot kedut cepat,^[81] dan kebutuhan kalori yang jauh lebih tinggi.^[82] Anggota gerak mereka pendek secara proporsional. Bentuk tubuh ini secara tradisional dijelaskan sebagai adaptasi "hiper-arktik" (aturan Allen).^[83][84][85] Paru-paru yang lebih kuat, lebih banyak otot kedut cepat, dan anggota gerak yang lebih pendek juga akan meningkatkan efisiensi lari cepat.^[81][86]

Warna kulit tampaknya berkisar dari gelap hingga terang. Beberapa Neanderthal memiliki rambut berwarna gelap atau cokelat.^[87][88] Jika merah adalah kemungkinan warna rambut lainnya, tampaknya warna tersebut tidak umum.^[89]

Patologi

Neanderthal menderita tingkat cedera traumatis yang tinggi, dengan perkiraan 79–94% spesimen menunjukkan bukti trauma besar yang sembuh, di mana 37–52% terluka parah, dan 13–19% terluka sebelum mencapai masa dewasa.^[90] Satu contoh ekstrem adalah Shanidar 1, yang menunjukkan tanda-tanda amputasi lengan kanan kemungkinan karena nonunion (kegagalan penyambungan tulang) setelah patah tulang saat remaja, osteomielitis (infeksi tulang) pada klavikula kiri, gaya berjalan yang abnormal, masalah penglihatan di mata kiri, dan kemungkinan gangguan pendengaran^[91] (mungkin telinga perenang).^[92] Tingkat trauma yang tinggi mungkin disebabkan oleh strategi perburuan yang berbahaya,^[67] atau serangan hewan yang sering terjadi.^[93]

Populasi yang rendah menyebabkan keanekaragaman genetik yang rendah dan mungkin perkawinan sedarah, yang mengurangi kemampuan populasi untuk menyaring mutasi berbahaya (depresi kawin sedarah). Tidak diketahui bagaimana hal ini memengaruhi beban genetik seorang Neanderthal tunggal dan, dengan demikian, apakah hal ini menyebabkan tingkat cacat lahir yang lebih tinggi daripada manusia modern.^[48]

Budaya

Artikel utama: Perilaku Neanderthal

Struktur sosial

Secara genetis, Neanderthal dapat dikelompokkan ke dalam tiga wilayah berbeda (atas), titik-titik menunjukkan spesimen yang diambil sampelnya.^[94]

Sulit untuk menyimpulkan ukuran kelompok Neanderthal, tetapi data tidak langsung umumnya menunjukkan kelompok-kelompok kecil terdiri dari 10 hingga 30 individu.^[95] Kelompok-kelompok kemungkinan berpindah antara gua-gua tertentu tergantung pada musim, yang diindikasikan oleh sisa-sisa bahan musiman, seperti makanan tertentu. Mereka kembali ke lokasi yang sama generasi demi generasi dan beberapa situs mungkin telah digunakan selama lebih dari satu abad.^[96] Neanderthal mungkin telah mengalahkan beruang gua dalam persaingan untuk memperebutkan ruang gua.^[97] Pergerakan antarkelompok mungkin sebagian besar bersifat patrilokal (hubungan laki-laki sebagai dasar kelompok dengan perempuan dari kelompok lain masuk untuk berkembang biak).^[98]

Neanderthal mempertahankan populasi yang rendah di seluruh jangkauan mereka, yang mungkin telah menghambat kemampuan mereka untuk memelihara rute perdagangan jarak jauh^[99] dan untuk menghindari perkawinan sedarah.^[48] Mereka mungkin secara teratur berinteraksi dengan komunitas tetangga dekat dalam suatu wilayah, tetapi tidak begitu sering di luarnya.^[100] Analisis genetik menunjukkan setidaknya ada tiga kelompok geografis yang berbeda: Eropa Barat, pantai Mediterania, dan timur Kaukasus, dengan beberapa migrasi di antara wilayah-wilayah ini.^[94]

Ibu Neanderthal dengan anak yang digambarkan di Paviliun Anthropos dari Museum Moravia

Sementara Cro-Magnon biasanya diasumsikan secara umum mempraktikkan pembagian kerja berdasarkan jenis kelamin dengan laki-laki berburu dan perempuan meramu seperti pada sebagian besar masyarakat pemburu-pengumpul terkini, tidak jelas sejauh mana hal ini dapat diterapkan pada Neanderthal. Baik laki-laki maupun perempuan Neanderthal memiliki pola cedera traumatis yang serupa, yang mungkin menyiratkan bahwa kedua jenis kelamin terlibat dalam perburuan. Pola keausan gigi di antara Neanderthal, di sisi lain, dapat mengindikasikan bahwa laki-laki dan perempuan biasanya membawa benda yang berbeda dengan mulut mereka, namun mungkin tidak terkait dengan tugas-tugas yang berkaitan dengan subsistensi. Para perempuan di Gua El Sidrón, Spanyol, mungkin memakan lebih banyak biji-bijian dan kacang-kacangan daripada para laki-laki. Kurangnya spesialisasi tugas yang khas pada Neanderthal biasanya dikaitkan dengan populasi dan ukuran kelompok mereka yang kecil, yang berada di bawah ambang batas demografis di mana spesialisasi tugas menjadi layak — yang mungkin juga menjelaskan kesederhanaan komparatif budaya material Neanderthal.^[101]

Makanan

Lihat pula: Diet manusia Pleistosen

Rekonstruksi seorang laki-laki Neanderthal yang sedang menyembelih kambing di Museum Neanderthal

Neanderthal pernah dianggap sebagai pemakan bangkai, namun sekarang dianggap sebagai predator puncak.^[102] Mereka tampaknya memakan sebagian besar apa yang melimpah di lingkungan terdekat mereka.^[103] Cro-Magnon, sebaliknya, tampaknya mempertahankan diet yang lebih beragam bahkan di lingkungan di mana makanan tertentu lebih sulit didapat; sebagai contoh, Neanderthal yang hidup di hutan memakan proporsi tanaman pangan yang kira-kira sama dengan Cro-Magnon, tetapi Neanderthal di stepa terbuka (di mana tanaman pangan lebih sulit ditemukan) memakan jauh lebih sedikit tanaman pangan.^[104][105]

Di banyak situs Eropa, hewan buruan meliputi rusa kutub, kuda, aurochs, dan bison stepa. Neanderthal di Asia Barat Daya lebih umum berburu gazel gunung, rusa fallow Persia, kambing liar, dan unta.^[104] Mereka mungkin lebih jarang menumbangkan megafauna Pleistosen yang lebih besar kapan pun melimpah secara lokal, seperti mamut berbulu dan badak berbulu.^[106] Di situs Neumark-Nord yang berusia 125.000 tahun, Jerman, terdapat bukti perburuan rutin gajah gading lurus mungkin setiap 5 hingga 6 tahun.^[107] Beberapa komunitas tepi air memakan ikan dan kerang—dan di Gua Vanguard, Gibraltar—lumba-lumba dan anjing laut biarawan Mediterania.^[108] Neanderthal juga berburu hewan kecil, dan beberapa gua menunjukkan bukti konsumsi kelinci dan kura-kura secara teratur. Di situs Gibraltar, terdapat sisa-sisa penyembelihan dari 143 spesies burung yang berbeda, banyak yang hidup di tanah seperti puyuh biasa, corn crake, woodlark, dan lark jambul.^[108] Neanderthal juga mengonsumsi berbagai tanaman dan jamur di seluruh wilayah jangkauan mereka — di Gua Kebara, Israel, lebih dari 50 spesies biji-bijian, kacang-kacangan, buah-buahan, dan sereal.^[109][110]

Neanderthal kemungkinan menerapkan berbagai teknik penyiapan makanan. Di Cueva del Sidrón, Spanyol, Neanderthal mungkin telah memanggang dan mengasapi daging, dan menggunakan tanaman tertentu—seperti yarrow (daun seribu) dan kamomil—untuk perasa,^[111] meskipun tanaman ini mungkin justru digunakan karena khasiat obatnya.^[112][113] Di Gua Gorham, Gibraltar, Neanderthal mungkin telah memanggang runjung pinus untuk mengambil kacang pinusnya,^[108] dan di Gruta da Figueira Brava, kepiting cokelat untuk melunakkan cangkangnya sebelum memecahkannya hingga terbuka.^[114] Di Grotte du Lazaret, Prancis, total dua puluh tiga rusa merah, enam ibex, tiga aurochs, dan satu rusa roe tampaknya telah diburu dalam satu musim berburu musim gugur, ketika kawanan rusa jantan dan betina yang kuat akan berkelompok bersama untuk masa kawin. Dimungkinkan Neanderthal ini mengawetkan dan menyimpan semua daging ini sebelum musim dingin tiba.^[115] Neanderthal di Neumark-Nord mungkin telah mengolah lemak dari tulang hewan untuk mengimbangi keracunan protein.^[116]

Neanderthal bersaing dengan beberapa karnivora besar, tetapi juga tampaknya memburu mereka, yaitu singa gua dan serigala,^[117] serta beruang gua dan beruang cokelat baik di dalam maupun di luar masa hibernasi.^[118] Neanderthal dan predator lain mungkin terkadang menghindari persaingan dengan mengejar mangsa yang berbeda, yaitu dengan hiena gua^[104] dan serigala (diferensiasi relung).^[119] Meskipun demikian, Neanderthal sering menjadi korban serangan hewan.^[93]

Terdapat banyak kejadian Neanderthal mempraktikkan kanibalisme, meskipun hal itu mungkin hanya dilakukan pada masa kekurangan makanan yang ekstrem, seperti dalam beberapa kasus dalam sejarah manusia yang tercatat.^[120]

Seni

Lihat pula: Seni prasejarah

Rekonstruksi spekulatif perhiasan cakar elang ekor putih dari Krapina, Kroasia (tanda panah menunjukkan tanda sayatan)

Neanderthal mengumpulkan benda-benda non-fungsional yang berbentuk unik, seperti kerang, fosil, dan permata. Belum jelas apakah benda-benda ini dipungut semata-mata karena kualitas estetikanya, atau apakah ada makna simbolis tertentu yang dilekatkan padanya.^[121] Beberapa kerang mungkin telah diberi pewarna.^[122] Paleoantropolog Gibraltar Clive dan Geraldine Finlayson mengemukakan bahwa Neanderthal menggunakan berbagai bagian tubuh burung sebagai media artistik, terutama bulu hitam.^[123][124] Sebuah studi tahun 2020 menemukan bukti adanya fragmen tali 3 utas yang terbuat dari serat kulit dalam pohon runjung (konifer) di Abri du Maras, Prancis, yang dapat digunakan untuk menganyam barang-barang ringan, seperti tali untuk menggantung manik-manik. Manik-manik kerang berlubang berusia 115.000 tahun dari Cueva Antón kemungkinan dirangkai menjadi kalung.^[125]

Terdapat beberapa contoh ukiran dan goresan yang tidak terdeskripsikan pada batu rijang, tulang, kerikil, dan lempengan batu — hingga 2014^[update], 63 dugaan ukiran telah dilaporkan dari 27 situs Paleolitikum Bawah hingga Tengah yang berbeda di Eropa dan Timur Tengah. Diperdebatkan apakah benda-benda ini dibuat dengan maksud simbolis.^[126] Neanderthal mungkin telah membuat goresan jari di dinding La Roche-Cotard lebih dari 57.000 tahun yang lalu.^[127]

Neanderthal menggunakan oker, sebuah pigmen tanah liat. Tidak jelas apakah ini merupakan bukti pembuatan seni karena, meskipun manusia modern telah menggunakan oker merah untuk pewarnaan dekoratif atau simbolis, mereka juga menggunakan oker sebagai obat, agen penyamakan kulit, pengawet makanan, dan pengusir serangga.^[128]

Seruling Divje Babe berusia 43.000 tahun (terbuat dari femur beruang gua) dari Slovenia telah dikaitkan oleh beberapa peneliti dengan Neanderthal, meskipun statusnya sebagai seruling Paleolitikum sangat diperdebatkan. Banyak peneliti menganggapnya kemungkinan besar merupakan hasil dari hewan karnivora yang mengunyah tulang tersebut.^[129]

Teknologi

Poin Mousterian

Neanderthal memproduksi alat batu Paleolitikum Tengah, dan dikaitkan dengan industri Mousterian, khususnya teknik Levallois. Setelah mengembangkan teknologi ini dari industri Acheulean,^[130] terdapat stagnasi selama 150.000 tahun dalam inovasi alat batu Neanderthal. Terhambatnya pertumbuhan teknologi mungkin diakibatkan oleh populasi mereka yang rendah, yang menghalangi penyebaran gagasan kompleks di seluruh wilayah jangkauan mereka atau pewarisannya secara turun-temurun.^[61][90] Neanderthal biasanya mengumpulkan bahan mentah dari sumber terdekat, tidak lebih dari 5 km (3,1 mi).^[95] Beberapa komunitas juga membuat alat dari kerang^[131] dan tulang.^[132] Mereka mungkin telah memasang ujung-ujung pada tombak menggunakan ter kulit kayu birch.^[133] Populasi Eropa juga telah memproduksi tombak kayu, yaitu Tombak Clacton Inggris berusia 400.000 tahun; tombak Schöningen Jerman berusia 300.000 tahun; dan Tombak Lehringen Jerman berusia 120.000 tahun,^[134] mencakup jenis yang kemungkinan dilempar (Schöningen)^[135] dan ditusukkan (Lehringen).^[136] Dikemukakan bahwa Neanderthal kemungkinan secara khusus memilih jenis kayu tertentu (seperti yew Eropa dalam kasus tombak Clacton dan Lehringen) untuk pembuatan tombak karena sifat materialnya yang menguntungkan.^[136]

Banyak situs Neanderthal memiliki bukti adanya api, beberapa untuk jangka waktu yang lama, meskipun tidak jelas apakah mereka mampu menyalakan api atau sekadar mengambil dari kebakaran hutan yang terjadi secara alami.^{[137][138][139]} Mereka mungkin telah menggunakan api untuk memasak, menghangatkan diri, dan menangkal predator.^[140] Mereka juga mampu membagi zona area untuk aktivitas tertentu, seperti untuk penatalan (knapping), penyembelihan, perapian, dan penyimpanan kayu.^[95] Di ceruk batuan Abric Romaní, Spanyol, Neanderthal mungkin memelihara delapan perapian dengan jarak merata yang berjajar di dinding batu, kemungkinan digunakan untuk tetap hangat saat tidur, dengan satu orang tidur di setiap sisi api.^[141]

Rekonstruksi seorang laki-laki Neanderthal lanjut usia

Satu-satunya alat Neanderthal yang diketahui yang dapat digunakan untuk membuat pakaian adalah serut kulit karena tidak ada jarum jahit tulang dan tusuk jahitan yang ditemukan seperti di situs Cro-Magnon. Serut kulit dapat digunakan untuk membuat barang-barang serupa selimut atau ponco. Tidak ada bukti langsung bahwa Neanderthal dapat membuat pakaian pas badan dari kulit hewan.^[142][143] Pakaian yang tidak pas akan membatasi rentang gerak saat dikenakan, dan mengurangi waktu yang dapat dihabiskan Neanderthal tanpa perlindungan dari elemen alam saat jauh dari tempat berlindung.^[144] Keausan mikro gigi anterior Neanderthal yang hidup di lingkungan terbuka mirip dengan orang Ipiutak dan Nunavut modern, yang diketahui menggunakan gigi depan mereka untuk menjepit saat menyiapkan kulit, menunjukkan bahwa Neanderthal mungkin melakukan perilaku serupa.^[145]

Neanderthal tampaknya menjalani kehidupan dengan cedera traumatis dan pemulihan yang sering terjadi, yang mengindikasikan pemasangan bidai dan pembalutan luka besar. Pada umumnya, mereka tampaknya terhindar dari infeksi parah, yang menunjukkan adanya perawatan jangka panjang. Pengetahuan mereka tentang tanaman obat sebanding dengan Cro-Magnon.^[146]

Alat-alat batu di berbagai pulau Yunani dapat mengindikasikan pelayaran awal melalui Mediterania, menggunakan perahu alang-alang sederhana untuk penyeberangan satu hari,^[147] namun bukti untuk klaim besar tersebut terbatas.^[148] Bukti dari sebuah situs di Barnham, Suffolk, menunjukkan bahwa Neanderthal mungkin telah membuat dan memanfaatkan api 400.000 tahun yang lalu, mendahului evolusi H. sapiens sekitar seratus ribu tahun.^[149]

Bahasa

Lihat pula: Asal mula bahasa dan Asal mula ujaran

Tidak jelas apakah Neanderthal memiliki kapasitas untuk bahasa yang kompleks, namun beberapa peneliti berpendapat bahwa Neanderthal memerlukan komunikasi yang kompleks untuk mendiskusikan lokasi, berburu dan meramu, serta teknik pembuatan alat demi bertahan hidup di lingkungan mereka yang keras.^{[150][151][152]} Dalam eksperimen dengan manusia modern, teknik Levallois dapat diajarkan murni dengan pembelajaran observasional tanpa instruksi lisan.^[153]

Meskipun tulang hioid (tulang yang menyangga lidah) hampir identik dengan milik manusia modern, hal ini tidak memberikan wawasan mengenai keseluruhan saluran vokal.^[154] Neanderthal memiliki gen FOXP2, yang dikaitkan dengan perkembangan wicara dan bahasa, namun bukan varian manusia modern.^[155]

Penguburan dan agama

Lihat pula: Agama Paleolitikum dan Sejarah agama

Rijang berukir dari makam Neanderthal di Kiik-Koba, Krimea

Neanderthal mungkin jarang menguburkan mayat mereka. Hal ini dapat menjelaskan kelimpahan sisa-sisa fosil.^[103] Perilaku ini bukan indikasi kepercayaan religius akan kehidupan setelah mati karena hal itu juga bisa memiliki motivasi non-simbolis.^[156][157] Mayat dikuburkan di liang dan lubang yang sederhana dan dangkal,^[157] namun perhatian khusus tampaknya diberikan pada makam anak-anak. Makam anak-anak dan bayi, khususnya, dikaitkan dengan bekal kubur seperti artefak dan tulang.^[158] Beberapa situs dengan banyak kerangka Neanderthal yang terawetkan dengan baik mungkin mewakili pemakaman.^[157]

Satu makam di Gua Shanidar, Irak, dikaitkan dengan serbuk sari dari beberapa bunga yang mungkin sedang mekar pada saat deposisi—yarrow, centaury, ragwort, grape hyacinth, joint pine dan hollyhock.^[159] Khasiat obat dari tanaman tersebut membuat arkeolog Amerika Ralph Solecki mengklaim bahwa pria yang dikuburkan itu adalah seorang pemimpin, tabib, atau syaman, dan bahwa "asosiasi bunga dengan Neanderthal menambah dimensi baru pada pengetahuan kita tentang kemanusiaannya, yang menunjukkan bahwa ia memiliki 'jiwa'".^[160] Dimungkinkan juga serbuk sari tersebut disimpan oleh hewan pengerat penggali kecil setelah kematian pria itu.^[161]

Neanderthal pernah dianggap telah membunuh dan memakan beruang gua atau Neanderthal lain secara ritual, namun buktinya bersifat tidak langsung.^[156] Pada tahun 2019, keluarga Finlayson melaporkan bahwa Neanderthal secara tidak proporsional menyembelih elang emas dibandingkan spesies burung pemangsa atau corvidae lainnya, dan berspekulasi bahwa Neanderthal memandang elang emas sebagai simbol kekuatan seperti yang dilakukan beberapa masyarakat manusia modern terkini.^[124]

Perkawinan silang

Artikel utama: Perkawinan silang antara manusia purba dan manusia modern dan Genetika Neanderthal

Rekonstruksi Oase 2 dengan sekitar 7,3% DNA Neanderthal (dari leluhur 4–6 generasi sebelumnya)^[162]

Hibridisasi antara Neanderthal dan manusia modern awal telah disarankan sejak lama,^[163] seperti oleh antropolog Inggris Thomas Huxley pada tahun 1890,^[164] etnografer Denmark Hans Peder Steensby pada tahun 1907,^[165] dan Coon pada tahun 1962.^[166] Pada awal tahun 2000-an, spesimen yang diduga hibrida ditemukan: Lagar Velho 1^{[167][168][169][170]} dan Muierii 1.^[171] Anatomi yang serupa juga bisa disebabkan oleh adaptasi terhadap lingkungan yang sama alih-alih perkawinan silang.^[172]

Urutan genom Neanderthal pertama dipublikasikan pada tahun 2010, dan mengindikasikan dengan kuat adanya perkawinan silang antara Neanderthal dan manusia modern awal.^[35] Gen-gen turunan Neanderthal berasal dari setidaknya 2 episode perkawinan silang di luar Afrika: satu sekitar 250.000 tahun yang lalu dan satu lagi 40.000 hingga 54.000 tahun yang lalu. Perkawinan silang juga terjadi pada populasi lain yang bukan leluhur bagi orang yang masih hidup saat ini.^[173] Seorang individu yang leluhurnya berasal dari luar Afrika sub-Sahara mungkin membawa sekitar 2% DNA Neanderthal. Orang Afrika sub-Sahara dapat membawa DNA Neanderthal yang diduga berasal dari migrasi balik (populasi hasil perkawinan silang bermigrasi kembali ke Afrika Sub-Sahara).^[174] Secara keseluruhan, sekitar 20% genom Neanderthal tampaknya bertahan dalam gudang gen manusia modern.^[175] DNA Neanderthal ini terutama berasal dari anak-anak perempuan manusia modern dan laki-laki Neanderthal.^[176][37] Karena populasi mereka yang rendah dan proliferasi mutasi yang merugikan, banyak gen Neanderthal mungkin tersingkir dari gudang gen manusia modern (seleksi negatif). Demikian pula, sebagian besar introgresi yang bertahan tampaknya merupakan DNA non-penyandi ("sampah") dengan sedikit fungsi biologis.^[172] Meskipun demikian, beberapa gen turunan Neanderthal mungkin memiliki implikasi fungsional terkait metabolisme, fungsi otak, serta perkembangan kerangka dan otot.^[35][177] Beberapa gen mungkin telah membantu populasi manusia modern yang bermigrasi untuk beraklimatisasi lebih cepat, seperti gen yang terkait dengan respons imun.^[178]

Neanderthal di Pegunungan Altai Siberia melakukan kawin silang dengan populasi Denisovan setempat, dan hal ini mungkin merupakan kejadian umum di sana.^[179] Sekitar 17% genom dari satu spesimen Denisovan Altai berasal dari Neanderthal.^[180]

Kepunahan

Artikel utama: Kepunahan Neanderthal

Budaya Mousterian Neanderthal digantikan oleh budaya Aurignasium manusia modern (atas, bilah-bilah Proto-Aurignasium).^[181]

Kepunahan Neanderthal adalah bagian dari peristiwa kepunahan megafauna Pleistosen Akhir yang lebih luas.^[182] Neanderthal digantikan oleh manusia modern, yang diindikasikan oleh penggantian yang hampir menyeluruh teknologi batu Mousterian Paleolitikum Tengah dengan teknologi batu Aurignasium Paleolitikum Atas manusia modern di seluruh Eropa (Transisi Paleolitikum Tengah-ke-Atas) dari 39.000 hingga 41.000 tahun yang lalu.^{[181][183][184]} Neanderthal mungkin bertahan di Spanyol lebih lama, namun penanggalan Mousterian terbaru dan Aurignasium paling awal masih belum pasti batasannya. Di Katalonia dan Aragon (Spanyol utara), Mousterian mungkin bertahan hingga sekitar 39.000 tahun yang lalu, dan di Spanyol selatan serta Gibraltar berpotensi hingga 32.000 hingga 35.000 tahun yang lalu.^[185] Zona perlindungan serupa juga telah diusulkan di semenanjung Eropa yang beriklim sedang lainnya, yaitu Italia, Balkan, dan Krimea.^[186][187]

Secara historis, penyebab kepunahan Neanderthal dan manusia purba lainnya dipandang di bawah kedok imperialistik, dengan manusia modern penginvasi yang lebih unggul memusnahkan dan menggantikan spesies yang lebih rendah.^[24]

Ketika sapiens mulai berekspansi dan menyebar, ia menyingkirkan ras-ras kontemporer lainnya [termasuk Neanderthal] sama seperti orang kulit putih mengusir orang aborigin Australia dan orang Indian Amerika Utara.

— Ernst Mayr, 1950^[188]

Secara umum, kepunahan Neanderthal sebagian besar disebabkan oleh kompetisi dengan manusia modern. Keberhasilan manusia modern atas Neanderthal biasanya dikaitkan dengan tingkat kelahiran dan populasi yang lebih tinggi, yang difasilitasi oleh mobilitas jarak jauh yang lebih baik serta teknologi dan strategi subsistensi yang lebih kompleks. Beberapa populasi Neanderthal mungkin juga telah diasimilasi ke dalam populasi manusia modern alih-alih kalah bersaing secara ekologis.^[189] Asimilasi telah lama dihipotesiskan dengan spesimen yang diduga hibrida, dan direvitalisasi dengan penemuan DNA manusia purba dalam manusia modern.^[190] Demikian pula, industri Châtelperronian di Prancis tengah dan Spanyol utara mungkin mewakili budaya Neanderthal yang mengadopsi teknik manusia modern, melalui akulturasi.^[191][192] Budaya transisi ambigu lainnya termasuk industri Uluzzian Italia,^[193] dan industri Szeletian Eropa Tengah.^[194]

Kepunahan Neanderthal juga dikaitkan dengan populasi mereka yang rendah serta kehancuran mutasional yang diakibatkannya, membuat mereka kurang mampu beradaptasi terhadap perubahan lingkungan besar atau penyakit baru yang dibawa oleh imigran manusia modern.^[195] Tidak jelas apakah degradasi iklim akan berdampak parah pada Neanderthal mengingat berapa banyak periode glasial yang mereka lalui di Eropa. Jika daerah-daerah mengalami depopulasi Neanderthal sebagai konsekuensi dari perubahan iklim (khususnya peristiwa Heinrich 4) atau bencana alam (letusan Ignimbrit Campania), Neanderthal mungkin tidak secepat manusia modern dalam melakukan rekolonisasi.^[196] Peristiwa Laschamp 39.000 hingga 42.000 tahun yang lalu mungkin telah meningkatkan radiasi ultraviolet, yang secara tidak proporsional memengaruhi Neanderthal yang tidak memiliki pakaian pas badan yang melindungi, dan mungkin tidak menggunakan oker sebagai tabir surya sejauh yang dilakukan Cro-Magnon.^[144]

Dalam budaya populer

Artikel utama: Neanderthal dalam budaya populer

Manusia gua dalam The Black Terror #16 (1946)

Neanderthal telah digambarkan dalam budaya populer termasuk kemunculan dalam literatur, media visual, dan komedi. Arketipe "manusia gua" sering kali mengolok-olok Neanderthal dan menggambarkan mereka sebagai karakter primitif, bungkuk, berjalan dengan menyeret buku jari, bersenjatakan gada, menggerutu, dan antisosial yang semata-mata didorong oleh insting hewan. "Neanderthal" juga dapat digunakan sebagai penghinaan.^[197]

Dalam sastra, mereka terkadang digambarkan sebagai makhluk yang brutal atau mengerikan, seperti dalam The Grisly Folk karya H. G. Wells dan The Animal Wife karya Elizabeth Marshall Thomas, namun terkadang dengan budaya yang beradab namun asing, seperti dalam The Inheritors karya William Golding, Dance of the Tiger karya Björn Kurtén, serta Clan of the Cave Bear dan seri Earth's Children karya Jean M. Auel.^[24]

Lihat pula

• Denisovan
• Migrasi manusia awal
• Cro-Magnon – anggota genus Homo yang berasal dari zaman Pleistosen
• Homo floresiensis – spesies hominid yang telah punah
• Homo luzonensis
• Homo naledi
• Garis waktu evolusi manusia – anggota genus Homo yang berasal dari zaman Pleistosen

Catatan kaki

1. Setelah ditambang untuk batu kapur, gua tersebut runtuh dan hilang pada tahun 1900. Gua ini ditemukan kembali pada tahun 1997 oleh arkeolog Ralf Schmitz dan Jürgen Thissen.^[9]
2. Fonem /t/ bahasa Jerman sering dieja th dari abad ke-15 hingga ke-19 sampai Konferensi Ortografi Jerman 1901. Ejaan Jerman Thal ("lembah", sebuah kognat dari kata bahasa Inggris dale) berubah menjadi Tal, dan huruf h juga dihilangkan dari Neandertal untuk nama lembah dan Neandertaler untuk spesiesnya.^[10]
3. Di Mettmann, "Lembah Neander", terdapat keunikan lokal dalam penggunaan ejaan kuno dengan th, seperti pada Museum Neanderthal (tetapi namanya dalam bahasa Inggris [bahasa Jerman akan mengharuskan Neandertalermuseum]), Stasiun Neanderthal (Bahnhof Neanderthal), dan beberapa kesempatan langka lainnya yang ditujukan untuk wisatawan. Di luar hal-hal tersebut, konvensi kota adalah menggunakan th ketika merujuk pada spesiesnya.^[10]
4. King membuat kesalahan ketik dan menulis "theositic".
5. Tulang-belulang tersebut ditemukan oleh para pekerja Wilhelm Beckershoff dan Friedrich Wilhelm Pieper. Awalnya, para pekerja membuang tulang-tulang itu sebagai puing, namun Beckershoff kemudian menyuruh mereka untuk menyimpan tulang-tulang tersebut. Pieper meminta Fuhlrott untuk naik ke gua dan memeriksa tulang-tulang tersebut, yang diyakini oleh Beckershoff dan Pieper sebagai milik seekor beruang gua.^[9]
6. Kromosom X membawa jauh lebih sedikit DNA purba daripada autosom mana pun, yang telah dijelaskan sebagai inkompatibilitas hibrida (efek X-besar — seleksi latar belakang) atau bias jenis kelamin laki-laki (hibrida biasanya adalah anak-anak dari Neanderthal laki-laki dan manusia modern perempuan).^[37]