Hypsilophodontidae

Hypsilophodontidae, o Hypsilophodontia, è una famiglia di dinosauri ornitopodi tradizionalmente usata per la classificazione dei dinosauri ornitischi, oggi generalmente considerata invalida. Storicamente includeva taxa da tutto il mondo e si estendeva dal Giurassico medio fino al Cretaceo superiore. Questo status inclusivo è stato supportato da diverse analisi filogenetiche degli anni '90 e della prima metà degli anni 2000,^[2][3] anche se già allora molte scoperte facevano supporre che questa famiglia fosse un raggruppamento innaturale, che avrebbe dovuto includere solo il genere di tipo, Hypsilophodon, mentre gli altri generi dovevano essere spostati all'interno della famiglia Thescelosauridae.^{[4][5][6][7][8] [9][10][11][12][13][14]} Un'analisi del 2014 di Norman ha portato alla creazione di un raggruppamento di Hypsilophodon, Rhabdodontidae e Tenontosaurus, che Norman ha indicato come Hypsilophodontia.^[15] Tutte le altre analisi di circa lo stesso periodo hanno invece riscontrato che questi ultimi taxa si trovavano all'interno di Iguanodontia.^[11][16]

Come leggere il tassobox Hypsilophodontidae
Scheletro di Hysilophodon
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Superordine	Dinosauria
Ordine	†Ornithischia
Clado	†Ornithopoda
Famiglia	†Hypsilophodontidae Dollo, 1882[1]
Sinonimi
Hypsilophodontinae Nopsca, 1928 Hypsilophodontia Cooper, 1985
Sottogruppi
†Gideonmantellia? †Hypsilophodon †Vectidromeus?

Uso Linneo

Ricostruzione scheletrica di "Laosaurus" consors (oggi Nanosaurus), di Othniel Charles Marsh (1896)

Hypsilophodontidae è stato originariamente nominato nel 1882 da Louis Dollo, come una famiglia che includeva Hypsilophodon e altri piccoli ornitopodi con una singola fila di denti mascellari, quattro dita dei piedi e uno sterno romboidale. Per diversi decenni dopo la sua denominazione, la famiglia includeva solo Hypsilophodon.^[3] Nel 1911, Karl von Zittel pubblicò un libro di testo sulla classificazione dei vertebrati, in cui includeva diversi generi in "Hypsilophontidae" (sic per Hypsilophodontidae^[17]), tra cui Hypsilophodon, Nanosaurus, Laosaurus e Dryosaurus. Zittel considerava la famiglia come un'unione di tutti quei taxa privi di denti premascellari, con una sola fila di denti mascellari, vertebre cervicali con articolazioni piatte o un fronte piatto e un dorso arrotondato, vertebre sacrali fuse, un femore più corto della tibia, mano a 5 dita e 4 dita nei piedi.^[18] Thescelosaurus venne nominato nel 1913 da Charles Whitney Gilmore e il suo scheletro venne descritto in dettaglio dallo stesso autore nel 1915. Gilmore aveva originariamente classificato Thescelosaurus all'interno di Camptosauridae, ma nella descrizione del 1915 stabilì che il taxon americano condivideva molte caratteristiche con Hypsilophodontidae. Perciò, riclassificò Laosaurus, Nanosaurus e Dryosaurus nella famiglia Laosauridae, lasciando solo Thescelosaurus e Hypsilophodon in Hypsilophodontidae. Anche le caratteristiche della famiglia furono nuovamente analizzate e Gilmore mostrò che la premascella dei taxon aveva effettivamente dei denti, una caratteristica della famiglia; il terzo dito della mano aveva 4 falangi; il femore era o più corto o più lungo della tibia; e le costole dorsali avevano un solo punto di articolazione.^[17]

Scheletro fossile di Thescelosaurus edmontonensis in mostra come preservatosi

La prima analisi espansiva sulle relazioni di Hypsilophodontidae fu quella di Swinton nel 1936, durante una ridescrizione di Hypsilophodon sulla base di nuovi esemplari. I possibili hypsilophodonti Geranosaurus e Stenopelix furono rimossi dal clado (allora sottofamiglia Hypsilophodontinae) e considerati ornitopodi basali intermedi, poiché privi di caratteristiche che li collegassero ad Hypsilophodon. Thescelosaurus rimase all'interno della famiglia, a causa del gran numero di caratteristiche condivise, così come Dysalotosaurus, proveniente dalla Tanzania e risalente al Kimmeridgiano. Laosaurus e Dryosaurus non vennero più considerati hypsilophodonti a causa della loro mancanza di caratteristiche distintive, poiché Swinton concluse che probabilmente appartenevano alla famiglia dei Laosauridae, intermedia tra Hypsilophodontidae e Iguanodontidae, e probabilmente erano anche sinonimi l'uno dell'altro.^[19] Charles M. Sternberg (1940) considerò che ci fossero più generi all'interno della famiglia, divisi in due sottofamiglie, Hypsilophodontinae e Thescelosaurinae. All'interno di Hypsilophodontinae, accomunati da una scapola più lunga, un avambraccio più sottile e un femore più corta della tibia, Sternberg incluse Hypsilophodon, Dysalotosaurus e Parksosaurus (ribattezzamento di Thescelosaurus warreni). Solo Thescelosaurus era incluso in Thescelosaurinae, poiché aveva una tibia più corta del femore.^[20]

Nel 1972, Peter M. Galton ri-studiò le relazioni dei taxa all'interno di Ornithischia. Thescelosaurus venne rimosso da Hypsilophodontidae a causa dei suoi arti corti, il che significa che probabilmente non era un corridore, a differenza di tutti gli altri hypsilophodonti. La presenza di denti premascellari, una volta utilizzata per diagnosticare il gruppo, è stata osservata anche in taxa non correlati, come Heterodontosaurus, Protoceratops e Silvisaurus. Galton rese Hypsilophodontidae parafiletico, poiché considerava Thescelosaurus un hypsilophodonte, ma lo escludeva dalla famiglia Hypsilophodontidae. L'ipotesi filogenetica di Galton è mostrata di seguito. I taxa considerati hypsilophodontidi sono racchiusi in verde.^[21]

Ornithischia

Fabrosaurus -> Echinodon       Heterodontosaurus     Ankylosauria     Stegosauria   Pisanosaurus     Hadrosauridae     Iguanodon -> Tenontosaurus           Ceratopsia     Stenopelix -> Psittacosaurus         Camptosaurus leedsi -> Dysalotosaurus -> Dryosaurus -> Wealden ornithopod       Camptosaurus       Yaverlandia -> Stegoceras -> Pachycephalosaurus     Laosaurus   Parksosaurus   Hypsilophodon   Laosaurus minimus     Thescelosaurus

Uso cladistico

Possibile monofilia

Nel 1992, David Weishampel e Ronald Heinrich hanno esaminato la sistematica e la filogenetica degli Hypsilophodontidae. Hypsilophodontidae era supportato come un clado monofiletico che comprendeva i "thescelosauridi", Hypsilophodon e Yandusaurus. Alla famiglia fu diagnosticata l'assenza di denticoli sulle creste denti (invertiti in Hypsilophodon); la presenza di un'unica cresta centrale sui denti mscellari; placche sternali ossificate sulle costole del busto; e una forma diritta e non espansa del prepube. Il cladogramma qui sotto rispecchio questo studio:^[3]

Euornithopoda	Iguanodontia   Tenontosaurus       Dryosaurus     Camptosaurus       Hypsilophodontidae   Thescelosaurus         Yandusaurus     Othnielia           Parksosaurus     Hypsilophodon         Zephyrosaurus     Orodromeus

Il seguente cladogramma sulle relazioni degli hypsilophodonti raffigura le ipotesi parafiletiche; l'ipotesi di "Hypsilophodontidae" naturale è caduta in disgrazia dalla metà degli anni '90. È dopo Brown et al. (2013), la più recente analisi di hypsilophodonti.^[16] Ornithischia, Ornithopoda e Iguanodontia non sono stati designati nel loro risultato, e quindi sono lasciati qui. Altri ornitopodi oltre Tenontosaurus sono stati omessi. I dinosauri tradizionalmente descritti come hypsilophodonti si trovano da Agilisaurus o Hexinlusaurus a Hypsilophodon o Gasparinisaura.

Scheletro di Convolosaurus, originariamente conosciuto come l'hysilophodonte di Proctor Lake

unnamed

Heterodontosaurus       Scutellosaurus       Lesothosaurus       Agilisaurus       Hexinlusaurus       Othnielosaurus     Thescelosauridae Orodrominae     TMP 2008.045.0002     Oryctodromeus         Albertadromeus     Orodromeus     Zephyrosaurus       Thescelosaurinae   Parksosaurus       Changchunsaurus     Haya     Jeholosaurus       Thescelosaurus assiniboiensis     Thescelosaurus neglectus             Hypsilophodontidae   Hypsilophodon         Gasparinisaura       Tenontosaurus     Altri ornitopodi

Hypsilophodontia di Norman

Una filogenesi alternativa più recente, di Norman (2014), ha risolto in un hypsilophodontia monofiletica (la famiglia Hypsilophodontidae non è stata utilizzata a causa della sua storia). In questo studio, Hypsilophodon viene raggruppato con Rhabdodontidae e Tenontosaurus.^[15]

Clypeodonta	Hypsilophodontia   Hypsilophodon       Tenontosaurus     Rhabdodontidae       Iguanodontia   Dryosauridae   Ankylopollexia   Camptosaurus     Styracosterna

Altre ricerche

In un'analisi nella sua revisione del 2022 delle relazioni filogenetiche degli iguanodontiani, Karen E. Poole ha recuperato un grande Hypsilophodontidae come taxon gemello di Iguanodontia, che consisteva in diversi hypsilophodontidi "tradizionali", così come Thescelosauridae. La topologia bayesiana delle sue analisi filogenetiche è mostrata nel cladogramma sottostante:^[22]

Dimensioni di Hypsilophodon (destra) e l'esemplare tipo di Vectidromeus (sinistra) rispetto a un essere umano

Clypeodonta	Hypsilophodontidae   Othnielosaurus         Jeholosaurus     Haya           Hypsilophodon       Leallynasaura       Gasparinisaura     Macrogryphosaurus         Thescelosauridae   Zephyrosaurus       Orodromeus       Parksosaurus       Thescelosaurus spp.                 Iguanodontia   Rhabdodontoidea     Dryomorpha

Nel 2023, Longrich et al. descrissero Vectidromeus come un nuovo genere di hypsilophodontide. Sebbene non abbiano eseguito un'analisi filogenetica, hanno suggerito che, poiché altri taxa precedentemente assegnati a Hypsilophodontidae erano stati successivamente spostati in altri gruppi, Vectidromeus e Hypsilophodon sono rimasti gli unici membri del clade.^[23]