ガンジョウサウルス

ガンジョウサウルス^[1][2][3]（学名：Ganzhousaurus）は、中華人民共和国江西省贛州市から化石が発見された、オヴィラプトル科（英語版）に属する獣脚類の属^[2]。属名のカナ転写表記にはガンヂョウサウルスやカンチョウサウルスもある^[4]。

ガンジョウサウルス
ガンジョウサウルスの復元図
地質時代
後期白亜紀カンパニアン - マーストリヒチアン[1]
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota 界 : 動物界 Animalia 門 : 脊索動物門 Chordata 亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata 綱 : 爬虫綱 Reptilia 亜綱 : 双弓亜綱 Diapsida 下綱 : 主竜形下綱 Archosauromorpha 上目 : 恐竜上目 Dinosauria 目 : 竜盤目 Saurischia 亜目 : 獣脚亜目 Theropoda 階級なし : コエルロサウルス類 Coelurosauria 階級なし : オヴィラプトロサウルス類 Oviraptorosauria 科 : オヴィラプトル科（英語版） Oviraptoridae 属 : ガンジョウサウルス属 Ganzhousaurus
学名
Ganzhousaurus Wang et al., 2013
タイプ種
Ganzhousaurus nankangensis Wang et al., 2013

タイプ種ガンジョウサウルス・ナンカンゲンシス（Ganzhousaurus nankangensis）が知られており^[3]、オヴィラプトロサウルス類を多く含む贛州恐竜群を構成する1つに数えられている^[2]。オヴィラプトル科内における系統関係については、Lü et al. (2017)のようにオヴィラプトル科のうちヘユアンニアに近縁な分岐群に置くものと^[5]、Funston et al. (2020)のようにキチパチに近縁な分岐群に置くもの^[6]の2つの類縁仮説が存在する。

発見と命名

ガンジョウサウルス・ナンカンゲンシスのホロタイプ標本SDM 20090302は匿名の化石ディーラーから研究者に提供されたものであり、厳密な産出層準は不明である^[7]。ディーラーから提供された情報によれば産地は中国の江西省贛州市の南康盆地であり、当該盆地の大部分に上部白亜系の南雄層が広く分布することから、化石は南雄層から産出したものと推測されている^[7]。

ホロタイプ標本は関節した部位も認められる部分的な骨格であり、不完全な下顎、関節した後側の3個の尾椎、部分的な左腸骨、右脛骨の脛骨体中央部、ほぼ完全な関節した右足が保存されている^[7]。保存されている右足の構成要素は第I中足骨から第III中足骨、第I趾から第IV趾の近位の趾骨、部分的なより遠位の趾骨である^[7]。これらの骨は1個の母岩に保存されており、片側に右足が、もう片側にそれ以外の骨が露出している^[7]。

タイプ種は南カリフォルニア大学のShuo Wangを記載論文の筆頭著者としてWang et al. (2013)で記載・命名された^[3]。属名と種小名のいずれも発見地の地名にちなんでいる^[3][4]。

特徴

ガンジョウサウルスは記相（diagnosis）に固有派生形質が用いられておらず、複数の形態形質の特有の組み合わせによって他の分類群から識別される^[7]。その形質状態としては、歯骨が前後長が背腹高の約1.9倍と長いこと、歯骨の外側面に含気孔が存在しないこと、歯骨の前端がやや下側に向くこと、外下顎窓の前縁を浅い窪みが囲むこと、上角骨（英語版）の前側突起によって外下顎窓が二分されること、歯骨の後腹側突起が捻じれていてかつ下顎の腹外側面に位置すること、歯骨の後腹側突起の内側面に沿って浅い超軸方向の溝が走ること、角骨の前側突起が背腹方向よりも横方向に発達すること、角骨の前側突起の腹外側面に沿って鋭利な溝が走ること、外下顎窓の腹側の縁が主に角骨によって形成されていること、第II中足骨の遠位約半分に沿って腹側に突縁が存在することが挙げられる^[7]。

分類

キチパチ（左）とヘユアンニア（右）。共にオヴィラプトル科の恐竜であり、ガンジョウサウルスはこのいずれかの属に近縁な分岐群に属する解析結果が得られている。

ガンジョウサウルス・ナンカンゲンシスはオヴィラプトル科（英語版）の種として記載された^[7]。オヴィラプトル科内における類縁仮説は複数提示されている。Wang et al. (2013)とFunston et al. (2020)では、ガンジョウサウルスはオヴィラプトル科のうちキチパチに近縁な分岐群^{[注 1]}に置かれている^[7][6]。ガンジョウサウルスはWang et al. (2013)の系統解析においてキチパチ、Zamyn Khondt oviraptorid、リンチェニアとの間で多分岐を構築していたが^[7]、Funston et al. (2020)の解析において多分岐が解消され、これら3分類群およびコリトラプトルよりも基盤的な位置に置かれた^[6]。以下はFunston et al. (2020)に基づくクラドグラム。

オヴィラプトル科（英語版）

Nankangia       Oviraptor       Yulong     Citipatiinae (en)    Wulatelong         Rinchenia     Tongtianlong         Ganzhousaurus         Citipati     Zamyn Khondt oviraptorid         Huanansaurus     Corythoraptor             Heyuanninae (en)    Shixinggia       Khaan       Conchoraptor       Machairasaurus         Nemegtomaia       Heyuannia huangi     Heyuannia yanshini             Banji       Jiangxisaurus     Oksoko

もう一つの類縁仮説は、Lü et al. (2015)とLü et al. (2017)に示されるように、ガンジョウサウルスをヘユアンニアに近縁な分岐群^{[注 2]}に置くものである^[8][5]。呂君昌が筆頭著者となったこの2本の論文の系統解析において、ガンジョウサウルスはジアングシサウルスよりも派生的で、ネメグトマイアとインゲニアとヘユアンニアよりも基盤的な位置に置かれている^[8][5]。以下はLü et al. (2017)に基づくクラドグラム。

オヴィラプトル科（英語版）

Nankangia jiangxiensis       Yulong mini     Nomingia gobiensis           Oviraptor philoceratops       Rinchenia mongoliensis       Zamyn Khondt oviraptorid       Citipati osmolskae       Corythoraptor jacobsi     Huanansaurus ganzhouensis                 Tongtianlong limosus       Wulatelong gobiensis     Banji long           Shixinggia oblita       Khaan mckennai       Conchoraptor gracilis       Machairasaurus leptonychus       Jiangxisaurus ganzhouensis       Ganzhousaurus nankangensis       Nemegtomaia barsboldi       "Ingenia" yanshini     Heyuannia huangi

なおキチパチ寄りの分岐群とヘユアンニア寄りの分岐群のいずれにおいても、ガンジョウサウルスと生息域を同じくする贛州恐竜群の属種が分類されている^[1][2]。

古環境

ガンジョウサウルスのホロタイプ標本が産出したと考えられている南雄層は、後期白亜紀後期の地層と推定されている^[7]。南雄層は紫がかった赤色や煉瓦色の砂岩、シルト岩、泥岩から主に構成されている^[7]。

南雄層からは腹足類のTruncatella maxima (en) とRubeyella carinateの化石が産出しており、これらに基づいて先述の地質年代が推定されている^[7]。脊椎動物化石ではカメのNanhsiungchelys (en) のほか^[7]、竜脚類の恐竜であるティタノサウルス未定種^[7]、獣脚類の恐竜であるキアンゾウサウルスが産出している^[9]。南雄層は獣脚類の中でもオヴィラプトロサウルス類の化石が多産する地層でもあり、ガンジョウサウルス以外にバンジ、ジアングシサウルス、ナンカンジア、フアナンサウルス、トンティアンロン、コリトラプトルが報告されている^[2]。これらの恐竜は贛州恐竜群として纏められている^[1][2]。