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マメ亜科
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マメ亜科（マメあか）またはソラマメ亜科（ソラマメあか、学名：Faboideae、代替名：Papilionoideae）は、マメ科を構成する3つの亜科のうち最大のものである。南極を除く全ての大陸に分布し、およそ476属13860種を擁する[2]。
木本性の種は熱帯に多く、草本性の種は温帯や寒冷地に産するが熱帯にも分布する。
有用植物や有名な植物が多くある。例を挙げるならエンドウ、ヒヨコマメ、インゲンマメ、ヤハズエンドウ、クローバー、ソラマメ、ムラサキウマゴヤシ、ダイズなどである[3]。
この亜科の植物がマメ科の他の2亜科の植物と区別される点は、花弁の4枚が重なり合って管を作り雄蕊を包み込んでいるところである。5枚目の花弁は上に広がって目立ち、旗弁と呼ばれる[4]。
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特徴
高木、低木、蔓、多年草あるいは一年草。葉は一般的には羽状または掌状複葉、ときに三出複葉、場合によっては単葉であるが、二回羽状複葉にはならない[4]。花序は総状、円錐、頭状または円錐花序である。花は左右相称、稀に放射相称。花弁は瓦重ね状、稀に敷石状、「蝶形花」とよばれる。花弁の内側2枚は側面で合着して「竜骨弁」、側面の2枚は「翼弁」、上の1枚はまっすぐあるいは上に曲がって「旗弁」となる[4]。萼は5枚の萼片が合着して釣り鐘型または管状となる。雄蕊は10本、稀にそれより少数で、普通は竜骨弁にかくれており多少合着して9+1の多体雄蕊をなすか、離生する。胚珠は湾生、つまり種子の中で胚は湾曲しているが、稀に真直ぐである[5][6]。
スイートピー 'Painted Lady'
マメ亜科の典型的な花式図
分類
要約
視点
大まかな系統樹と、主要な属の所属を示す。括弧内はおよその種数である。
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| 系統[7] |
- Swartzieae
- イチベンバナ属 Swartzia (180)
- Genistoid
- タヌキマメ属 (700)
- Aspalathus (300)
- ハウチワマメ属 (200)
- Ormosia (130)
- Dalbergioid
- クサネム属 (160)
- Dalea (150)
- Adesmia (240)
- Machaerium (130)
- Mirbelioid
- Mirbelia sensu lato (450)
- Daviesia (135)
- Gastrolobium (110)
- Pultenaea (100)
- Indigofereae
- コマツナギ属 (700)
- Millettioid
- Robinioid
- ミヤコグサ属 Lotus (125)
- IRLC
下位分類は以下のようになっている。
ADA clade
マメ亜科で最も早期に分岐したクレードである。
- Amburaneae
- Amburana Schwacke & Taub. - 2種
- Cordyla Lour. - 7種
- Dussia Krug & Urb. ex Taub. - 9種
- Mildbraediodendron Harms - 1種
- Myrospermum Jacq. - 2種
- Myroxylon L. f. - 3種
- Myrocarpus Allemao - 5種
- Angylocalyceae
- Castanospermum A. Cunn. ex Hook. - 1種
- Alexa Moq. - 9種
- Angylocalyx Taub. - 7種
- Uleanthus Harms - 1種がアマゾンに分布する[8]。
- Xanthocercis Baill. - 3種
- トンカマメ連 Dipterygeae
- Monopteryx Spruce ex Benth. - 3種
- Dipteryx Schreb. トンカマメ属 - 12種
- Pterodon Vogel - 3種
- Taralea Aubl. - 7種
Swartzieae
新熱帯区に分布する。イチベンバナ属 Swartzia が最大の属で、約180種を含む。このクレードは、雄蘂が一列に並ばないことで他のマメ亜科の植物と区別できる[9]。
- Ateleia clade
- Trischidium Tul. - 5種
- Cyathostegia (Benth.) Schery - 1種
- Ateleia (DC.) Benth. - 20種
- Swartzia clade
- Fairchildia Britton & Rose - 1種
- Bobgunnia J. H. Kirkbr. & Wiersema - 2種
- Candolleodendron R.S.Cowan - 1種
- Bocoa Aubl. - 3種
- Swartzia Schreb. - 180種
50-kb inversion clade
- Aldina Endl.
- Amphimas Pierre ex Harms
- Dupuya J. H. Kirkbr.[10][11]
- Cladrastis clade
- Cladrastis Raf. フジキ属 - 7種
- Pickeringia Nutt. ex Torr. & A. Gray - 1種
- Styphnolobium Schott ex Endl. エンジュ属 - エンジュ等9種
- Vataireoid clade - 根粒を欠くことが特徴である[11]。
- Vatairea Aubl. - 9種
- Vataireopsis Ducke - 4種
- Sweetia Spreng. - 1種
- Luetzelburgia Harms - 13種
- Exostyleae
- Holocalyx Micheli - 1種
- Uribea Dugand & Romero - 1種
- Harleyodendron R.S.Cowan - 1種
- Exostyles Schott - 4種
- Lecointea Ducke - 4種
- Zollernia Wied-Neuw. & Nees - 10種
- Baphieae
- Baphia Afzel. ex Lodd. et al.
- Airyantha Brummitt
- Dalhousiea Wall. ex Benth.
- Leucomphalos Benth. ex Planch.(syn. Bowringia,Baphiastrum)
- Baphiopsis Benth. ex Baker(sw)
Genistoid
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| 系統[7] |
- Dermatophyllum (syn. Calia Berland.)
- Pericopsis Thwaites
- Sakoanala R. Vig.
- Neoharmsia R. Vig.
- Ormosieae
- Ormosia Jacks - 130種 ワイルーロ
- Clathrotropis (Benth.) Harms - 2種
- Haplormosia Harms - 1種
- Panurea Spruce ex Benth. & Hook. f. - 2種
- Petaladenium Ducke - 1種
- Spirotropis Tul. - 3種
- Brongniartieae - 新大陸・オーストラリアに分布する[12]。
- 新大陸
- Brongniartia Kunth
- Cyclolobium Benth.
- Harpalyce DC.
- Poecilanthe Benth.
- オーストラリア
- Cristonia J. H. Ross
- Hovea R. Br.
- Lamprolobium Benth.
- Plagiocarpus Benth.
- Templetonia R. Br.
- Thinicola J. H. Ross
- 新大陸
- Leptolobieae
- Diplotropis Benth.
- Bowdichia Kunth
- Guianodendron Sch. Rodr. & A. M. G. Azevedo
- Leptolobium Vogel
- Camoensieae
- Camoensia Welw. ex Benth. & Hook. f.
- クララ連 Sophoreae
- Dicraeopetalum Harms (syn. Lovanafia)[13]
- Bolusanthus Harms
- Ammopiptanthus S. H. Cheng
- Anagyris L.
- Baptisia Vent. ムラサキセンダイハギ属
- Piptanthus Sweet
- Thermopsis R. Br. センダイハギ属
- Salweenia Baker f.
- イヌエンジュ属 Maackia Rupr. - イヌエンジュ
- Ammodendron Fisch. ex DC.
- クララ属 Sophora L. - クララ
- ミヤマトベラ属 Euchresta Benn. - 独立の連に分類されることもあったが、分子系統からはクララ属 Sophora に近縁であると考えられている[14]。
- Platycelyphium Harms[15]
- Podalyrieae
- Amphithalea Eckl. & Zeyh. (syn. Coelidium Vogel ex Walp.)
- Cadia Forssk.
- Calpurnia E. Mey.
- Cyclopia Vent.
- Liparia L.(syn. Priestleya DC.)
- Podalyria Willd.
- Stirtonanthus B.-E. van Wyk & A. L. Schutte
- Virgilia Poir.
- Xiphotheca Eckl. & Zeyh.
- Willardia Rose
- タヌキマメ連 Crotalarieae
- エニシダ連 Genisteae
- Adenocarpus DC.
- Anarthrophyllum Benth.
- Argyrocytisus (Maire) Frodin & Heywood ex Raynaud ギンヨウエニシダ属
- Argyrolobium Eckl. & Zeyh. (syn. Calispepla Vved.)
- Cytisophyllum O. Lang
- Dichilus DC.
- Erinacea Adans.
- Gonocytisus Spach
- Hesperolaburnum Maire
- Laburnum Fabr. キングサリ属
- Melolobium Eckl. & Zeyh.
- Petteria C. Presl
- Podocytisus Boiss. & Heldr.
- Polhillia C. H. Stirt.
- Sellocharis Taub.
- Spartium L. レダマ属 - レダマ
- Retama Raf.
- Echinospartum (Spach) Fourr.
- Stauracanthus Link
- Ulex L. ハリエニシダ属 - ハリエニシダ
- Genista L. ヒトツバエニシダ属
- Calicotome Link
- Cytisus Desf. エニシダ属 (syn. Calicotome Link)
- Chamaecytisus Link
- Lupinus L. ルピナス属
Dalbergioid
約44属1100種を含む。 最も大きな形態的特徴は、aeschynomenoid root nodule（クサネム型根粒）を持つことである。これは有限型 (determinate type) の根粒で、側根や細根に隣接して形成されることが特徴である。菌の感染は隣接した根の付け根から起こる [16]。
- Andira clade - Dalbergioidの姉妹群を構成すると考えられる[16]。
- Andira Juss.
- Hymenolobium Benth.
- イタチハギ連 Amorpheae
- Amorpha L. イタチハギ属 - イタチハギ
- Apoplanesia C. Presl
- Dalea L.
- Errazurizia Phil.
- Eysenhardtia Kunth
- Marina Liebm.
- Parryella Torr. & A. Gray
- Psorothamnus Rydb.
- Dalbergieae
- Adesmia clade - 主に草本である[16]。
- Adesmia DC.
- Amicia Kunth
- Poiretia Vent.
- Zornia J. F. Gmel. スナジマメ属
- Chaetocalyx DC.
- Nissolia Jacq.
- Dalbergia clade[17] - 主に木本であり、一部につる性のものもある[16]。
- Aeschynomene L. クサネム属 - クサネム
- Kotschya Endl.
- Bryaspis P. A. Duvign.
- Soemmeringia Mart.
- Geissaspis Wight & Arn.
- Humularia P. A. Duvign.
- Smithia Aiton
- Cyclocarpa Afzel. ex Urb.
- Dalbergia L. f. ツルサイカチ属 (syn. Coroya Pierre)
- Machaerium Pers.
- Weberbauerella Ulbr.
- Diphysa Jacq.
- Pictetia DC. (syn. Belairia A.Rich.)
- Zygocarpum Thulin & Lavin
- Peltiera Du Puy & Labat
- Ormocarpopsis R. Vig.
- Ormocarpum P. Beauv. ハマセンナ属
- Steinbachiella
- Pterocarpus clade[18] - 一部（ラッカセイなど）を除いて木本である[16]。
- Acosmium Schott
- Discolobium Benth.
- Riedeliella Harms
- Cascaronia Griseb.
- Geoffroea Jacq.
- Fissicalyx Benth.
- Fiebrigiella Harms
- Arachis L. ラッカセイ属 - ラッカセイ
- Chapmannia Torr. & A. Gray (syn. Arthrocarpum Balf.f. Pachecoa Standl. & Steyerm.)
- Stylosanthes Sw.
- Grazielodendron H. C. Lima
- Platymiscium Vogel
- Brya P. Browne - コーカスウッド
- Cranocarpus Benth.
- Maraniona C.E.Hughes et al.
- Platypodium Vogel
- Centrolobium Mart. ex Benth.
- Inocarpus J. R. Forst. & G. Forst.
- Ramorinoa Speg.
- Tipuana (Benth.) Benth.
- Pterocarpus Jacq. シタン属 - カリン・シタン
- Etaballia Benth.
- Paramachaerium Ducke
- Adesmia clade - 主に草本である[16]。
Canavanine-accumulating clade
NPAAAクレード(Non-protein amino acid-accumulating clade)とも。
Mirbelioid
およそ31属750種を含む。ほとんどの種はオーストララシア固有であるが、最初に分岐した Hypocalyptus 属は南アフリカに分布する[11]。
- Hypocalyptus Thunb.
- Mirbelieae
- Giant antipodals group - 巨大な反足細胞を持つクレード[19]。
- Daviesia Sm.
- Erichsenia Hemsl.
- Viminaria Sm.
- Sphaerolobium Sm.
- Gompholobium Sm. (syn. Burtonia R.Br.)
- Bossiaeeae
- Aenictophyton A. T. Lee
- Bossiaea Vent.
- Goodia Salisb.
- Muelleranthus Hutch.
- Platylobium Sm.
- Ptychosema Benth. ex Lindl.
- Multiple embryo-sac group - 反足細胞を欠くが、複数の胚嚢を持つクレード。この特徴は他のマメ科植物では見られない。
- Isotropis Benth.
- Jacksonia R. Br. ex Sm.
- Leptosema Benth.
- Pultenaea group
- Latrobea Sm.
- Euchilopsis F. Muell.
- Phyllota (DC.) Benth.
- Aotus Sm.
- Urodon Turcz.
- 'Stonesiella Crisp & P. H. Weston
- Almaleea Crisp & P. H. Weston
- Eutaxia R. Br.
- Dillwynia Sm.
- Pultenaea Sm.
- Oxylobium group
- Mirbelia Sm.
- Podolobium R. Br.
- Oxylobium Andrews
- Chorizema Labill. - コリゼマ・コルダツム
- Callistachys group
- Gastrolobium R. Br.(syn. Brachysema R.Br., Burgesia F.Muell., Nemcia Domin, Cupulanthus Hutch.)
- Callistachys Vent.
- Giant antipodals group - 巨大な反足細胞を持つクレード[19]。
Indigofereae
コマツナギ属 Indigofera はマメ亜科で3番目に大きな属であり、約750種が含まれる[20]。
- Disynstemon R. Vig.
- Phylloxylon Baill.
- Indigofera L.(syn. Vaughania S. Moore) コマツナギ属
- Cyamopsis DC. クラスタマメ属 - クラスタマメ
- Indigastrum Jaub. & Spach
- Rhynchotropis Harms.
- Microcharis Benth.
Millettioid
以下の属を含む[21]。
- Xeroderris Roberty(Ostryocarpus)
- Dalbergiella Baker f.
- Austrosteenisia R.Geesink
- Platycyamus Benth.
- Aganope Miq.
- Craibia Harms & Dunn
- Disynstemon R.Vig.
- Kunstleria Prain
- Ostryocarpus Hook.f.
- Schefflerodendron Harms
- Abreae
- Abrus Adans. トウアズキ属
Millettioid s.s.
- Dewevrea Micheli
- Fordia Hemsl.
- Leptoderris Dunn
- Platysepalum Welw. ex Baker
- Sylvichadsia Du Puy & Labat
- Diocleinae
- Camptosema Hook. & Arn.
- Canavalia DC. ナタマメ属 - ナタマメ
- Cleobulia Mart. ex Benth.
- Collaea DC.
- Cratylia Mart. ex Benth.
- Cymbosema Benth.
- Dioclea Kunth
- Galactia P.Browne ハギカズラ属
- Lackeya
- Luzonia Elmer
- Macropsychanthus Harms ex K.Schum. & Lauterb.
- Neorudolphia Britton
- Rhodopis Urb.
- ナツフジ連 Millettieae
- Philenoptera Fenzl ex A.Rich. 1847
- Apurimacia Harms
- Behaimia Griseb.
- Bergeronia Micheli
- Chadsia Bojer
- Dahlstedtia Malme
- Deguelia Aubl.(Derris)
- Derris Lour. ドクフジ属
- Lonchocarpus Kunth (syn. Muellera L.f.)
- Margaritolobium Harms
- Millettia Wight & Arn. (syn. Pongamia Vent. Neodunnia R.Vig. Hesperothamnus Brandegee)
- Mundulea (DC.) Benth.
- Paraderris
- Paratephrosia
- Piscidia L.
- Pongamiopsis R.Vig.
- Ptycholobium Harms(Tephrosia)
- Pyranthus Du Puy & Labat
- Requienia DC.(Tephrosia)
- Tephrosia Pers.
Phaseoloid
- Burkilliodendron Sastry
- Craspedolobium Harms
- Kennediinae - オーストラリア[22]
- Hardenbergia Benth. ハーデンベルギア属
- Kennedia Vent.
- Vandasina Rauschert
- Clitoriinae
- Barbieria DC. (1825)
- Centrosema (DC.) Benth.
- Clitoria L. チョウマメ属 - チョウマメ
- Clitoriopsis R.Wilczek
- Periandra Mart. ex Benth.
- ヌスビトハギ連 Desmodieae
- ヌスビトハギ亜連 Desmodiinae
- Alysicarpus Desv. ササハギ属
- Christia Moench ホオズキハギ属
- Codariocalyx Hassk.
- Desmodiastrum (Prain) A.Pramanik & Thoth.
- Desmodium Desv. ヌスビトハギ属
- Eleiotis DC.
- Hegnera
- Hylodesmum
- Leptodesmia (Benth.) Benth.
- Mecopus Benn.
- Melliniella Harms
- Monarthrocarpus
- Pleurolobus J.St.-Hil. タマツナギ属（旧Desmodium属から移された）タマツナギ
- Pseudarthria Wight & Arn.
- Pycnospora R.Br. ex Wight & Arn. キンチャクマメ属
- Trifidacanthus Merr.
- Uraria Desv. フジボグサ属
- Phyllodium clade
- ヌスビトハギ亜連 Desmodiinae
- ハギ亜連 Lespedezinae
- Ophrestiinae
- Cruddasia Prain
- Ophrestia H.M.L.Forbes
- Pseudoeriosema Hauman
- インゲン連 Phaseoleae s.s.
- Butea Roxb. ex Willd.
- Decorsea R.Vig.
- Dysolobium (Benth.) Prain
- Erythrina L. デイゴ属 - デイゴ
- Otoptera DC.
- Psophocarpus DC. シカクマメ属 - シカクマメ
- Spatholobus Hassk.
- Strongylodon Vogel ヒスイカズラ属
- キマメ亜連 Cajaninae
- ダイズ亜連 Glycininae[23]
- Dumasia DC. ノササゲ属
- Calopogonium Desv.
- Cologania Kunth
- Pachyrhizus Rich. ex DC. クズイモ属
- Pseudeminia Verdc.
- Pseudovigna (Harms) Verdc.
- Neonotonia Lackey
- Teyleria Backer
- Pueraria DC. クズ属
- Nogra Merr.
- Amphicarpaea Elliott ex Nutt. ヤブマメ属
- Glycine Willd. ダイズ属
- Teramnus P.Browne
- Eminia Taub.
- Herpyza C.Wright, 1869
- Neocollettia Hemsl.
- Neorautanenia Schinz
- Phylacium Benn.
- Sinodolichos Verdc.
- Psoraleeae[24]
- Otholobium C.H.Stirt.
- Psoralea L. オランダビユ属 (syn. Hallia Thunb.)
- Cullen Medik.
- Bituminaria Heist. ex Fabr.
- Hoita Rydb.
- Orbexilum Raf.
- Pediomelum Rydb.
- Psoralidium Rydb.
- Rupertia J. W. Grimes
- インゲン亜連 Phaseolinae[25]
- Wajira Thulin
- Sphenostylis E.Mey.
- Macrotyloma (Wight & Arn.) Verdc. - ゼオカルパマメ
- Alistilus N.E.Br.
- Nesphostylis Verdc.
- Dolichos L.
- Dipogon Liebm.
- Lablab Adans. フジマメ属
- Spathionema Taub.
- Vatovaea Chiov.
- Physostigma Balf.
- Vigna Savi ササゲ属 - アズキ
- Phaseolus L.
- Oxyrhynchus Brandegee
- Ramirezella Rose
- Condylostylis
- Ancistrotropis
- Sigmoidotropis
- Cochliasanthus
- Helicotropis
- Leptospron
- Macroptilium (Benth.) Urb.
- Mysanthus
- Dolichopsis Hassl.
- Strophostyles Elliott
- Austrodolichos Verdc.
Hologalegina
およそ70属4700種が含まれる。ゲンゲ属 Astragalus はマメ科最大の属であり、この内の約3000種を含む。Robinioid・IRLCの2クレードに分けられる。
Robinioid
- ミヤコグサ連 Loteae[26][27][28]
- Sesbania Scop. ツノクサネム属 (syn. Glottidium Desv.)
- Antopetitia A.Rich.
- Coronilla L. タマザキクサフジ
- Ornithopus L.
- Hosackia Douglas ex Benth.
- Kebirita D. D. Sokoloff
- Dorycnopsis Boiss.(syn. Vermifrux)
- Ottleya D. D. Sokoloff
- Acmispon Raf.
- Syrmatium Vogel
- Securigera DC.
- Anthyllis L.
- Hymenocarpos Savi
- Pseudolotus Rech. f.
- Podolotus Royle
- Hippocrepis L.
- Scorpiurus L.
- Tripodion Medik.
- Cytisopsis Jaub. & Spach
- Hammatolobium Fenzl
- Dorycnium Mill.
- Lotus L. ミヤコグサ属
- Tetragonolobus Scop.
- ハリエンジュ連 Robinieae[29]
- Poitea Vent. (syn. Bembicidium Rydb., Sauvallella Rydb., Sabinea DC., Notodon Urb., Corynella DC.)
- Gliricidia Kunth
- Lennea Klotzsch
- Hebestigma Urb.
- Hybosema Harms
- Olneya A.Gray
- Poissonia Baill.
- Robinia L. ハリエンジュ属
- Coursetia DC.
- Peteria A.Gray
- Sphinctospermum Rose
- Genistidium I.M.Johnst.
IRLC
IRLC (Inverted Repeat-Lacking Clade) は、多くの植物の葉緑体ゲノムに存在する逆方向反復配列 (Inverted Repeat) が欠けることから命名されたクレードである[30]。 この配列はゲノムの安定化に寄与しているため、このクレードではゲノムの急速な再編成が起きていることが分かっている[31]。主にゲンゲ連 Galegeae・ソラマメ連 Vicieae・イワオウギ連 Hedysareae・シャジクソウ連 Trifolieaeに属する種から構成される。多くは温帯性の草本であり、染色体数が n =7,8であることも特徴である[11]。
- Glycyrrhiza L. カンゾウ属 - 最も初期に分岐した。
- フジ連 Wisterieae - ナツフジ連 Millettieae から分割された[32]。
- Afgekia Craib
- Antheroporum Gagnep.
- Endosamara R.Geesink
- Sarcodum Lour.
- Wisteria Nutt. フジ属
- Callerya Endl. - Padbruggea Miq.・Whitfordiodendron Elmer・ナツフジ属 Millettiaの一部を含む。
- Vicioid - 初期に分岐したクレード。二次脈が直線的に葉縁に至る (Craspidodromous) という特徴を持つが、ソラマメ連ではこの形質は二次的に失われている[33]。
- Chesneya-Caragana group - Hedysaloid+Astragalean cladeに対して、基底的な側系統群をなすグループ[35]。
- Gueldenstaedtia Fisch.
- Tibetia
- Chesneya Lindl. ex Endl.
- Spongiocarpella Yakovlev & N.Ulziykh.
- Caragana Fabr. ムレスズメ属
- Calophaca Fisch. ex DC.
- Halimodendron Fisch. ex DC.
- Astragalean clade
- Erophacinae
- Astragalinae
- Coruteoid clade[37]
- Carmichaelinae
- Coluteinae
- Hedysaroid - イワオウギ属 Hedysarum を中心としたクレード。果実が節果 (Loment) であることが特徴である[41]。
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脚注
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