放線菌

放線菌（ほうせんきん、羅・英: Actinomyces）は一般に、グラム陽性の細菌のうち、細胞が菌糸を形成して細長く増殖する形態的特徴を示すものを指す慣用名である。元来、菌糸が放射状に伸びるためこの名があるが、現在の放線菌の分類は16S rRNA遺伝子の塩基配列による分子系統学に基づいているため、系統的に類縁な桿菌や球菌の菌群も放線菌に含められることがある。このため、もはやこの菌群を菌糸形成という形態で特徴づけることは困難である。

放線菌
グラム染色したビフィドバクテリウム・アドレスセンティス(Bifidobacterium adolescentis)の顕微鏡画像（1000倍）
分類
ドメイン : 真性細菌 Bacteria 門 : 放線菌門 Actinomycetota
学名
Actinomycetota Stackebrandt et al. 1997
タイプ属
アクチノマイセス属 Actinomyces Harz 1877[1] (IJSEMリストに記載 1980[2])
シノニム
Actinobacteria (ex Margulis 1974) Cavalier-Smith 2020 Actinobacteria Goodfellow 2012 Actinobacteraeota Oren et al. 2015 Actinobacteriota Whitman et al. 2018
下位分類（綱）[3]
アシディミクロビア綱 Acidimicrobiia アクチノマイセス綱 Actinomycetes コリオバクテリア綱 Coriobacteriia ニトリリルプトル綱 Nitriliruptoria ルブロバクター綱 Rubrobacteria サーモレオフィラム綱 Thermoleophilia

放線菌は高次分類群としてアクチノマイセス門（Actinomycetota、放線菌門）に属する。分類学的には下記に示す多くの属がアクチノバクテリア綱（放線細菌綱）に分類されるが、マイクロコッカス目（Order Micrococcales）の各属のように菌糸形態を示さないものは便宜的に放線菌として扱われないこともある。

ストレプトマイセス属Streptomycesなど典型的な放線菌では空気中に気菌糸を伸ばし胞子を形成するので、肉眼的には糸状菌のように見える。多くは絶対好気性で土壌中に棲息するが、土壌以外にも様々な自然環境や動植物の病原菌としても棲息している。また病原放線菌として知られるアクチノマイセス属Actinomycesとその関連菌群などのように嫌気性を示す放線菌も一部存在する。放線菌のDNAはそのGC含量が高く（多くは70%前後）、それがこの菌群の大きな特徴である。

発見

1875年 フェルディナント・コーン によってヒト涙管の結石から病原微生物として見つけられたのが最初とされている^[4]。

学名の Actinobacteria は、ギリシア語で光線、放射を意味する ακτίς（アクティース）とバクテリアを合成したもの。また、放線菌類を意味する一般名詞 Actinomycete は、ακτίς に、菌類を意味する接尾語 -mycetes（ミュケーテース、語源はギリシア語で菌を意味する μύκες（ミュケース））を合わせたものである。

概要

特に冬など寒い季節や落葉の下の寒い場所を好む。竹林など多くの場所に生息している。

堆肥発酵に関与する。放射菌は多様なキチン質を利用するために最も適応したゲノムを持っている^[5]。土壌にキチンを増やすと放射菌とまた、グラム陰性菌が増加する^[5]。キチンは、カビや^[6]、昆虫や甲殻類（カニ殻やエビ殻等）の外骨格に含まれ、土壌改良材に使われている^[5]。土壌にキチンを加えることで、キチンは放射菌によるキチナーゼという酵素によって分解され、糸状菌等の病原菌の活性を抑制する効果があるとされる。

以下に放線菌の主な属を示す。

• コリネバクテリウム属（Corynebacterium）

  コリネバクテリウム属は好気性または通性嫌気性のグラム陽性菌である。グルタミン酸生産菌 Corynebacterium glutamicum のような工業的に重要な菌が含まれる。グルタミン酸生産菌は、ジフテリア菌と近縁であるが、病原性は有さない。ジフテリア菌 Corynebacterium diphtheriaeはジフテリア毒素を産生し、真核細胞のタンパク質合成を阻害しアポトーシスを誘導する^[7]。

• マイコバクテリウム属（Mycobacterium）

  ヒト結核菌 Mycobacterium tuberculosis、らい菌 Mycobacterium leprae などがマイコバクテリウム属に含まれる^[8]。牛の結核菌であるBCG菌 Mycobacterium bovisも含まれる。

• ロドコッカス属（Rhodococcus）

  ロドコッカス属は土壌、海中など環境中に広く存在している^[9]。

• プロピオニバクテリウム属（Propionibacterium）

  プロピオン酸産生菌は、グルコースから乳酸、プロピオン酸、酢酸を産生する。アクネ菌はにきびの原因菌である^[9]。

• ストレプトマイセス属（Streptomyces）

  放線菌は特に抗生物質を生産する菌が多いので重要である^[4]。抗生物質生産菌の大部分が放線菌に属し、特にストレプトマイセス属（ストレプトマイシンの名の由来）に多い。ストレプトマイシン生産菌、カナマイシン生産菌などがこの属に含まれる^[10]。抗生物質の7割がこの属からで、ストレプトマイシン、カナマイシン、テトラサイクリン、エリスロマイシン、リファンピシン、ブレオマイシン、バンコマイシンなど^[6]。

• マイクロコッカス属（Micrococcus）

  マイクロコッカス属は好気性でほとんど病原性を有さない。

• フランキア属（Frankia）

  フランキア属はヤマモモやグミなどの根に共生し窒素固定を行う^[11]。

• ビフィドバクテリウム属（Bifidobacterium）

  ヒトなどの腸内細菌であるビフィドバクテリウム属(いわゆるビフィズス菌)も放線菌類に分類され、ヨーグルトなどの食品や整腸剤に利用されている。

感染症

口腔、咽頭、腸管の常在菌であることから、放線菌症と呼ばれる慢性の化膿性肉芽疾患を発症することがある^[12]。

ヒトでの好発部位は頸部、顔面、副鼻腔^[13]で全体の半数を占めるとされる^[14] が、舌^[14]、肺^[15]、腹部（腸管^[16]）では急性虫垂炎、消化性潰瘍、腸憩室穿孔に併発することもある^[17][18]。しかし、抗生物質の乱用から発症頻度は減少し、典型的な臨床症状を呈さない症例が増加していると指摘されている^[19]。

ヒトに対し病原性を及ぼす嫌気性放線菌は少なくとも Actiomyces （以下A.と略す）israelii, A. naeslundii, A. viscosus, A. odontolyticus, Arachnia propionica (→ Pseudopropionibacterium propionicum に再分類されている）の5種類とされる。特に病原菌として問題となるのものは アクチノマイセス属の A. israelii である。A. israelii は自然界からは分離されず、健康人の口腔、う蝕を生じている歯（う蝕）、歯垢、扁桃窩等に常在細菌叢として生息している。放線菌活性化の要因として、免疫力低下、他の菌による感染症、抜歯、顎骨骨折、外傷^[20]などがあげられる^[12]、 誤嚥された魚骨片が原因となる事も有る^[17]。

確定診断は培養により細菌学的な証明によって行われるが、嫌気性で有るため検出が難しく、且つ既に別の疾患や外科手術で抗生物質を使用している場合は検出が困難な場合があるが、病理組織学的検査（顕微鏡検査）により確定が可能である^[12]。

治療は、ペニシリン系抗生物質が多く使用されるが、セファロスポリンなどのセフェム系抗生物質、マクロライド系抗生物質、カルバペネム系抗生物質^[21]、ニューキノロン系抗生物質も使用される^[12]。

分類

以前はアクチノバクテリア綱の下に5亜綱が置かれていたが、2012年発行のBergey's Manual of Systematic Bacteriology 第2版 Vol. 5において6綱に再分類され、さらに放線菌目が分割されるなどの大幅な変更が行われた^[22]。

2018年10月現在

Acidimicrobiia綱

• Acidimicrobiales目
  • Acidimicrobiaceae科 - Acidimicrobium属、Aciditerrimonas属、Ferrimicrobium属、Ferrithrix属、Ilumatobacter属
  • Iamiaceae科 - Iamia属、Aquihabitans属

Coriobacteriia綱

• Coriobacteriales目
  • コリオバクテリウム科 Coriobacteriaceae - Coriobacterium属、Collinsella属、Enorma属、Parvibacter属、Senegalimassilia属
  • Atopobiaceae科 - Atopobium属、Libanicoccus属、Olsenella属、Parolsenella属
• Eggerthellales目
  • エガセラ科 Eggerthellaceae - Eggerthella属、Adlercreutzia属、Asaccharobacter属、Cryptobacterium属、Denitrobacterium属、Ellagibacter属、Enterorhabdus属、Enteroscipio属、Gordonibacter属、Paraeggerthella属、Rubneribacter属、Slackia属

Nitriliruptoria綱

• Nitriliruptorales目
  • Nitriliruptoraceae科 - Nitriliruptor属
• Egibacterales目
  • Egibacteraceae科 - Egibacter属
• Egicoccales目
  • Egicoccaceae科 - Egicoccus属
• Euzebyales目
  • Euzebyaceae科 - Euzebya属

Rubrobacteria綱

• Rubrobacterales目
  • Rubrobacteraceae科 - Rubrobacter属
• Gaiellales目
  • Gaiellaceae科 - Gaiella属

Thermoleophilia綱

• Thermoleophilales目
  • Thermoleophilaceae科 - Thermoleophilum属
• Solirubrobacterales目
  • Solirubrobacteraceae科 - Solirubrobacter属
  • Conexibacteraceae科 - Conexibacter属
  • Parviterribacteraceae科 - Parviterribacter属
  • Patulibacteraceae科 - Patulibacter属

Actinobacteria綱

• Actinomycetales目
  • アクチノマイセス科 Actinomycetaceae - Actinomyces属、Actinobaculum属、Actinotignum属、Arcanobacterium属、Flaviflexus属、Mobiluncus属、Trueperella属、Varibaculum属
• Acidothermales目
  • Acidothermaceae科 - Acidothermus属
• Actinopolysporales目
  • Actinopolysporaceae科 - Actinopolyspora属、Haloactinomyces属
  • Mzabimycetaceae科 - Mzabimyces属、Halopolyspora属
• Bifidobacteriales目
  • Bifidobacteriaceae科 - Bifidobacterium属、Aeriscardovia属、Alloscardovia属、Bombiscardovia属、Galliscardovia属、Gardnerella属、Neoscardovia属、Parascardovia属、Pseudoscardovia属、Scardovia属
• Catenulisporales目
  • Catenulisporaceae科 - Catenulispora属
  • Actinospicaceae科 - Actinospica属、Actinocrinis属
• Corynebacteriales目
  • コリネバクテリウム科 Corynebacteriaceae - Corynebacterium属、Turicella属
  • Dietziaceae科 - Dietzia属
  • マイコバクテリウム科 Mycobacteriaceae - Mycobacterium属、Hoyosella属、Mycobacteroides属、Mycolicibacillus属、Mycolicibacter属、Mycolicibacterium属
  • Nocardiaceae科 - Nocardia属、Gordonia属、Millisia属、Rhodococcus属、Skermania属、Smaragdicoccus属、Williamsia属
  • Segniliparaceae科 - Segniliparus属
  • Tsukamurellaceae科 - Tsukamurella属
  • 科不明 - Lawsonella属、Tomitella属
• Frankiales目
  • フランキア科 Frankiaceae - Frankia属、Jatrophihabitans属
  • Cryptosporangiaceae科 - Cryptosporangium属、Fodinicola属
  • Motilibacteraceae科 - Motilibacter属
  • Sporichthyaceae科 - Sporichthya属、Epidermidibacterium属、Longivirga属
  • 科不明 - Antricoccus属
• Geodermatophilales目
  • Geodermatophilaceae科 - Geodermatophilus属、Blastococcus属、Cumulibacter属、Klenkia属、Modestobacter属
• Glycomycetales目
  • グリコマイセス科 Glycomycetaceae - Glycomyces属、Haloglycomyces属、Salilacibacter属、Salininema属、Stackebrandtia属
• Jiangellales目
  • Jiangellaceae科 - Jiangella属、Haloactinopolyspora属、Phytoactinopolyspora属
• Kineosporiales目
  • Kineosporiaceae科 - Kineosporia属、Angustibacter属、Kineococcus属、Pseudokineococcus属、Quadrisphaera属、Thalassiella属
• Micrococcales目
  • マイクロコッカス科 Micrococcaceae - Micrococcus属、Acaricomes属、Arthrobacter属、Auritidibacter属、Citricoccus属、Enteractinococcus属、Falsarthrobacter属、Garicola属、Glutamicibacter属、Haematomicrobium属、Kocuria属、Micrococcoides属、Neomicrococcus属、Nesterenkonia属、Paenarthrobacter属、Paeniglutamicibacter属、Pseudarthrobacter属、Pseudoglutamicibacter属、Psychromicrobium属、Renibacterium属、Rothia属、Sinomonas属、Tersicoccus属、Yaniella属、Zhihengliuella属
  • Beutenbergiaceae科 - Beutenbergia属、Miniimonas属、Salana属、Serinibacter属
  • Bogoriellaceae科 - Bogoriella属、Georgenia属
  • Brevibacteriaceae科 - Brevibacterium属、Sediminivirga属、Spelaeicoccus属
  • Cellulomonadaceae科 - Cellulomonas属、Actinotalea属、Oerskovia属、Paraoerskovia属、Pseudactinotalea属、Sediminihabitans属、Tropheryma属、Tropicihabitans属
  • Demequinaceae科 - Demequina属、Lysinimicrobium属
  • Dermabacteraceae科 - Dermabacter属、Brachybacterium属、Devriesea属、Helcobacillus属
  • Dermacoccaceae科 - Dermacoccus属、Allobranchiibius属、Barrientosiimonas属、Branchiibius属、Calidifontibacter属、Demetria属、Flexivirga属、Kytococcus属、Luteipulveratus属、Rudaeicoccus属、Yimella属
  • Dermatophilaceae科 - Dermatophilus属、Austwickia属、Kineosphaera属、Mobilicoccus属、Piscicoccus属、Tonsilliphilus属
  • Intrasporangiaceae科 - Intrasporangium属、Aquipuribacter属、Arsenicicoccus属、Fodinibacter属、Humibacillus属、Janibacter属、Knoellia属、Kribbia属、Lapillicoccus属、Marihabitans属、Monashia属、Ornithinibacter属、Ornithinicoccus属、Ornithinimicrobium属、Oryzihumus属、Oryzobacter属、Phycicoccus属、Serinicoccus属、Terrabacter属、Terracoccus属、Tetrasphaera属
  • Jonesiaceae科 - Jonesia属、Populibacterium属
  • マイクロバクテリウム科 Microbacteriaceae - Microbacterium属、Agreia属、Agrococcus属、Agromyces属、Allohumibacter属、Alpinimonas属、Amnibacterium属、Arenivirga属、Aurantimicrobium属、Canibacter属、Chryseoglobus属、Clavibacter属、Cnuibacter属、Compostimonas属、Conyzicola属、Cryobacterium属、Curtobacterium属、Diaminobutyricibacter属、Diaminobutyricimonas属、Frigoribacterium属、Frondihabitans属、Galbitalea属、Glaciibacter属、Glaciihabitans属、Gryllotalpicola属、Gulosibacter属、Herbiconiux属、Homoserinibacter属、Homoserinimonas属、Huakuichenia属、Humibacter属、Klugiella属、Labedella属、Leifsonia属、Leucobacter属、Lysinibacter属、Lysinimonas属、Marisediminicola属、Microcella属、Microterricola属、Mycetocola属、Naasia属、Okibacterium属、Parafrigoribacterium属、Plantibacter属、Pontimonas属、Pseudoclavibacter属、Puzihella属、Rathayibacter属、Rhodoglobus属、Rhodoluna属、Rudaibacter属、Salinibacterium属、Schumannella属、Subtercola属、Yonghaparkia属
  • Promicromonosporaceae科 - Promicromonospora属、Cellulosimicrobium属、Isoptericola属、Krasilnikoviella属、Myceligenerans属、Xylanibacterium属、Xylanimicrobium属、Xylanimonas属
  • Rarobacteraceae科 - Rarobacter属
  • Ruaniaceae科 - Ruania属、Haloactinobacterium属
  • Sanguibacteraceae科 - Sanguibacter属
  • 科不明 - Luteimicrobium属、Timonella属
• Micromonosporales目
  • Micromonosporaceae科 - Micromonospora属、Actinocatenispora属、Actinoplanes属、Actinorhabdospora属、Allocatelliglobosispora属、Asanoa属、Catellatospora属、Catelliglobosispora属、Catenuloplanes属、Couchioplanes属、Dactylosporangium属、Hamadaea属、Jishengella属、Krasilnikovia属、Longispora属、Luedemannella属、Mangrovihabitans属、Phytohabitans属、Phytomonospora属、Pilimelia属、Planosporangium属、Plantactinospora属、Polymorphospora属、Pseudosporangium属、Rhizocola属、Rugosimonospora属、Salinispora属、Spirilliplanes属、Verrucosispora属、Virgisporangium属、Xiangella属
• Nakamurellales目
  • Nakamurellaceae科 - Nakamurella属
• Propionibacteriales目
  • Propionibacteriaceae科 - Propionibacterium属、Acidipropionibacterium属、Aestuariimicrobium属、Auraticoccus属、Brooklawnia属、Cutibacterium属、Friedmanniella属、Granulicoccus属、Luteococcus属、Mariniluteicoccus属、Microlunatus属、Micropruina属、Naumannella属、Propionicicella属、Propioniciclava属、Propionicimonas属、Propioniferax属、Propionimicrobium属、Pseudopropionibacterium属、Raineyella属、Tessaracoccus属
  • Nocardioidaceae科 - Nocardioides属、Actinopolymorpha属、Aeromicrobium属、Flindersiella属、Kribbella属、Marmoricola属、Mumia属、Tenggerimyces属、Thermasporomyces属
• Pseudonocardiales目
  • Pseudonocardiaceae科 - Pseudonocardia属、Actinoalloteichus属、Actinocrispum属、Actinokineospora属、Actinomycetospora属、Actinophytocola属、Actinorectispora属、Actinosynnema属、Alloactinosynnema属、Allokutzneria属、Amycolatopsis属、Crossiella属、Goodfellowiella属、Haloechinothrix属、Herbihabitans属、Kibdelosporangium属、Kutzneria属、Labedaea属、Lechevalieria属、Lentzea属、Longimycelium属、Prauserella属、Saccharomonospora属、Saccharopolyspora属、Saccharothrix属、Salinifilum属、Sciscionella属、Streptoalloteichus属、Tamaricihabitans属、Thermobispora属、Thermocrispum属、Thermotunica属、Umezawaea属、Yuhushiella属
• Streptomycetales目
  • ストレプトマイセス科 Streptomycetaceae - Streptomyces属、Allostreptomyces属、Kitasatospora属、Streptacidiphilus属
• Streptosporangiales目
  • Streptosporangiaceae科 - Streptosporangium属、Acrocarpospora属、Herbidospora属、Microbispora属、Microtetraspora属、Nonomuraea属、Planobispora属、Planomonospora属、Planotetraspora属、Sinosporangium属、Sphaerimonospora属、Sphaerisporangium属、Thermoactinospora属、Thermocatellispora属、Thermopolyspora属、Thermostaphylospora属
  • Nocardiopsaceae科 - Nocardiopsis属、Actinorugispora属、Allosalinactinospora属、Haloactinospora属、Lipingzhangella属、Marinactinospora属、Murinocardiopsis属、Salinactinospora属、Spinactinospora属、Streptomonospora属、Thermobifida属
  • Thermomonosporaceae科 - Thermomonospora属、Actinoallomurus属、Actinocorallia属、Actinomadura属、Spirillospora属
  • 科不明 - Allonocardiopsis属
• 目不明
  • 科不明 - Bounagaea属

系統発生

下記に、アクチノバクテリア門（放線細菌門）の系統発生図を示す。この図は、'The All-Species Living Tree' Projectが発行する『The phylogeny is based on 16S rRNA-based LTP release 123』に基づく^[23]。

Rubrobacter Suzuki et al. 1989     Thermoleophilidae   Gaiella occulta Albuquerque et al. 2012       Thermoleophilum Zarilla and Perry 1986     Solirubrobacterales           Coriobacteriidae       Acidimicrobiales     Nitriliruptoridae   Euzebya tangerina Kurahashi et al. 2010     Nitriliruptor alkaliphilus Sorokin et al. 2009     Actinobacteria   Acidothermus cellulolyticus Mohagheghi et al. 1986         Catenulisporineae         Motilibacter peucedani Lee 2012     Streptomyces Waksman and Henrici 1943 emend. Witt and Stackebrandt 1991 [incl. Kitasatospora & Streptacidiphilus]         Geodermatophilaceae       Frankineae       Nakamurellaceae       Kineococcus Yokota et al. 1993       Kineosporiaceae       Angustibacter luteus Tamura et al. 2010     Micrococcineae [incl. Actinomycetaceae & Bifidobacteriaceae]                         Propionibacterineae       Nocardioidaceae 2       Thermobispora bispora (Henssen 1957) Wang et al. 1996     Streptosporangineae         Arabobacteria     Pseudonocardiaceae [incl. Actinopolyspora]     Corynebacterineae         Jiangellaceae       Micromonosporaceae       Actinocatenispora Thawai et al. 2006 emend. Seo and Lee 2009       Phytomonospora endophytica Li et al. 2011     Glycomycetaceae

出典

• 工藤卓二、放線菌における形態の多様性と系統分類 (PDF)