세포막

세포막(細胞膜, 영어: cell membrane)은 세포의 내부와 외부 환경(세포외 공간)을 분리하고 보호하는 반투과성 생체막이다.^[1][2] 세포막은 일반적으로 인지질과 당지질로 구성된 지질 이중층이다. 진핵생물과 일부 고세균은 일반적으로 스테롤(동물의 콜레스테롤 등)이 그 사이에 산재되어 있어 다양한 온도에서 적절한 막 유동성을 유지한다. 막에는 막 단백질도 포함되어 있는데, 막을 가로지르며 수송체 역할을 하는 내재성 막 단백질과 세포막 표면에 부착되어 세포 환경과의 상호작용을 촉진하는 효소 역할을 하는 외재성 막 단백질 등이 있다.^[3] 외부 지질층에 박혀 있는 당지질도 비슷한 목적을 수행한다.

진핵생물 세포막 그림

진핵생물과 원핵생물 비교.

세포막은 물질의 세포 출입을 조절하며, 이온과 유기 분자에 대해 선택적 투과성을 가진다.^[4] 또한 세포막은 세포 접착, 이온 전도도, 세포 신호전달과 같은 다양한 세포 과정에 관여하며, 세포벽과 당단백질 세포 코트인 글리코칼릭스를 포함한 여러 세포외 구조물, 그리고 세포골격이라고 불리는 세포 내 단백질 섬유 네트워크의 부착 표면 역할을 한다. 합성 생물학 분야에서는 세포막을 인공적으로 재조립할 수 있다.^[5][6][7][8]

역사

 이 부분의 본문은 세포막 이론의 역사입니다.

로버트 훅이 1665년에 세포를 발견한 것은 세포 이론의 제안으로 이어졌다. 처음에는 모든 세포가 단단한 세포벽을 포함한다고 믿어졌는데, 당시에는 식물 세포만 관찰할 수 있었기 때문이다.^[9] 현미경 연구자들은 현미경 기술이 발전할 때까지 150년 이상 세포벽에 집중했다. 19세기 초, 식물 세포가 분리될 수 있다는 것이 밝혀진 후, 세포는 서로 연결되지 않고 개별 세포벽에 의해 경계가 정해진 독립적인 개체로 인식되었다. 이 이론은 동물 세포를 포함하여 세포 보호 및 발달을 위한 보편적인 메커니즘을 제안하는 데까지 확장되었다.

19세기 후반까지도 현미경 기술은 세포막과 세포벽을 구별할 만큼 충분히 발전하지 못했다. 그러나 일부 현미경 연구자들은 이때 보이지 않더라도 동물 세포에는 내부 구성 요소의 세포내 이동은 있지만 외부 이동은 없으므로 세포막이 존재한다고 추론할 수 있었고, 세포막은 식물 세포벽과 동일하지 않다는 것을 정확하게 식별했다. 또한 세포막이 모든 세포에 필수적인 구성 요소는 아니라고 추론되었다. 많은 사람들은 19세기 말까지도 세포막의 존재를 여전히 부정했다. 1890년, 세포 이론의 개정판에서는 세포막이 존재하지만 단지 부차적인 구조에 불과하다고 명시했다. 나중에 삼투압과 투과성에 대한 연구가 이루어지고 나서야 세포막은 더 많은 인정을 받게 되었다.^[9] 1895년 어니스트 오버튼은 세포막이 지질로 이루어져 있다고 제안했다.^[10]

1925년 고르터와 그렌델이 제안한 지질 이중층 가설은^[11] 결정학 연구와 비눗방울 관찰을 바탕으로 세포막 이중층 구조에 대한 추측을 불러일으켰다. 이 가설을 수용하거나 기각하기 위해 연구자들은 막 두께를 측정했다. 이 연구자들은 사람 적혈구에서 지질을 추출하고, 그 지질이 물 표면에 펼쳐졌을 때 덮을 면적을 측정했다. 성숙한 포유류 적혈구는 핵과 세포질 소기관이 모두 없으므로, 원형질막이 세포 내 유일한 지질 함유 구조물이다. 결과적으로 세포에서 추출된 모든 지질은 세포의 원형질막에 존재했다고 가정할 수 있다. 추출된 지질이 덮는 물 표면적과 지질이 추출된 적혈구의 계산된 표면적의 비율은 약 2:1이었고, 이들은 원형질막이 지질 이중층을 포함한다고 결론 내렸다.^[9][12]

1925년 프리케는 적혈구와 효모 세포막의 두께가 3.3~4 나노미터 범위로 지질 단일층과 호환되는 두께임을 확인했다. 이 연구에서 사용된 유전 상수의 선택은 의문이 제기되었지만, 향후 시험에서 초기 실험 결과를 반증할 수 없었다. 독립적으로, 렙토스코프는 시료에서 반사된 빛의 강도를 알려진 두께의 막 표준의 강도와 비교하여 매우 얇은 막을 측정하기 위해 발명되었다. 이 기기는 pH 측정과 막 단백질의 존재 여부에 따라 8.6~23.2 나노미터 범위의 두께를 측정할 수 있었으며, 낮은 측정값은 지질 이중층 가설을 뒷받침했다. 1930년대 후반, 막 구조 모델은 데이븐슨과 다니엘리(1935)의 소분자 모델로 일반적으로 합의되어 발전했다. 이 모델은 오일과 극피동물 알 사이의 표면 장력 연구를 기반으로 했다. 표면 장력 값이 오일-물 경계면에서 예상되는 것보다 훨씬 낮게 나타났기 때문에, 어떤 물질이 세포 표면의 계면 장력을 낮추는 역할을 한다고 가정했다. 지질 이중층이 두 개의 얇은 단백질 층 사이에 있다고 제안되었다. 소분자 모델은 즉시 인기를 얻었고, 다음 30년 동안 세포막 연구를 지배했으며, 싱어와 니콜슨(1972)의 유동 모자이크 모델과 경쟁하게 되었다.^[13][9]

유동 모자이크 모델 이전에 제안된 수많은 세포막 모델에도 불구하고, 이 모델은 1970년대에 도입된 이후 오랫동안 세포막의 주요 원형으로 남아 있다.^[9] 비록 유동 모자이크 모델이 현대적인 발견을 상세히 설명하기 위해 현대화되었지만, 기본은 변함없이 유지되었다. 즉, 막은 친수성 외부 머리와 소수성 내부로 구성된 지질 이중층으로, 단백질은 극성 상호작용을 통해 친수성 머리와 상호작용할 수 있지만, 이중층을 완전히 또는 부분적으로 가로지르는 단백질은 비극성 지질 내부와 상호작용하는 소수성 아미노산을 가지고 있다. 유동 모자이크 모델은 막 역학에 대한 정확한 표현을 제공했을 뿐만 아니라, 훗날 생물학적 고분자를 설명하는 필수적인 기술적 한계로 발전할 소수성 힘에 대한 연구를 강화했다.^[9]

오랜 세월 동안 언급된 과학자들은 세포막이라는 그들이 보고 있는 구조의 중요성에 대해 의견이 일치하지 않았다. 거의 두 세기 동안 막은 관찰되었지만 세포 기능에 중요한 구조물로서는 대부분 무시되었다. 20세기에 들어서야 세포막의 중요성이 인식되기 시작했다. 마침내 두 과학자 Gorter와 Grendel(1925)은 막이 "지질 기반"이라는 사실을 발견했다. 이로부터 그들은 이 구조가 층을 모방하는 형태로 존재해야 한다는 생각을 발전시켰다. 더 연구된 결과, 세포 표면의 합과 지질 표면을 비교하여 2:1 비율이 추정되었고, 이로써 오늘날 알려진 이중층 구조의 첫 번째 기초가 제공되었다. 이 발견은 다양한 과학 연구 분야에서 전 세계적으로 많은 새로운 연구를 촉발시켰으며, 세포막의 구조와 기능이 널리 받아들여진다는 것을 확인했다.^[9]

이 구조는 다양한 저자들에 의해 다양한 이름으로 불렸다. 예를 들어 외형질막(ectoplast, de Vries, 1885),^[14] 플라스마하우트(Plasmahaut, 플라스마 피부, Pfeffer, 1877, 1891),^[15] 하우트시히트(Hautschicht, 피부층, Pfeffer, 1886; Hofmeister, 1867년에는 다른 의미로 사용), 원형질막(plasmatic membrane, Pfeffer, 1900),^[16] 원형질막(plasma membrane), 세포질막(cytoplasmic membrane), 세포 피막(cell envelope) 및 세포막(cell membrane) 등이 있다.^[17][18] 세포 표면에 기능적인 투과성 경계가 있다고 믿지 않는 일부 저자들은 세포의 외부 영역에 대해 플라스마렘마(plasmalemma, Mast, 1924년에 고안)라는 용어를 사용하는 것을 선호했다.^[19][20][21]

구성

세포막은 다양한 생체분자, 특히 지질과 단백질을 포함한다. 구성은 고정되어 있지 않으며, 유동성과 환경 변화에 따라 끊임없이 변화하며, 세포 발달의 여러 단계에서도 변동한다. 특히, 인간 1차 신경 세포막의 콜레스테롤 양은 변하며, 이러한 구성 변화는 발달 단계 전반의 유동성에 영향을 미친다.^[22]

물질은 다양한 메커니즘을 통해 막에 통합되거나 제거된다.

• 세포 내 소포가 막과 융합하는 것(세포외 배출)은 소포의 내용물을 배출할 뿐만 아니라 소포 막의 구성 요소를 세포막에 통합시킨다. 막은 세포외 물질 주위에 블렙을 형성하여 떨어져 나와 소포가 될 수 있다(세포내이입).
• 막이 막 물질로 만들어진 관형 구조와 연속적이라면, 관에서 물질이 막으로 지속적으로 흡수될 수 있다.
• 수성 상의 막 구성 요소 농도는 낮지만(안정적인 막 구성 요소는 물에 대한 용해도가 낮음), 지질 상과 수성 상 사이에 분자 교환이 일어난다.

지질

주요 막 인지질 및 당지질의 예: 포스파티딜콜린 (PtdCho), 포스파티딜에탄올아민 (PtdEtn), 포스파티딜이노시톨 (PtdIns), 포스파티딜세린 (PtdSer).

세포막은 세 가지 종류의 양친매성 지질로 구성된다: 인지질, 당지질, 그리고 스테롤. 각 종류의 양은 세포의 종류에 따라 다르지만, 대부분의 경우 인지질이 가장 풍부하며, 종종 원형질막의 전체 지질의 50% 이상을 차지한다.^[23][24] 당지질은 약 2%의 미미한 양만을 차지하고, 스테롤이 나머지를 구성한다. 적혈구 연구에서는 원형질막의 30%가 지질이다. 그러나 대부분의 진핵 세포의 경우, 원형질막의 구성은 무게 기준으로 지질과 단백질이 거의 절반씩을 차지한다.

인지질과 당지질의 지방 사슬은 보통 짝수 개의 탄소 원자, 일반적으로 16개에서 20개 사이의 탄소 원자를 포함한다. 16탄소 및 18탄소 지방산이 가장 흔하다. 지방산은 포화 또는 불포화될 수 있으며, 이중 결합의 구성은 거의 항상 "시스"이다. 지방산 사슬의 길이와 불포화도는 막 유동성에 큰 영향을 미치는데, 불포화 지질은 꺾임을 만들어 지방산이 밀접하게 뭉치는 것을 방해하여 막의 녹는점을 낮춘다(유동성을 증가시킨다).^[23][24] 일부 유기체가 지질 구성을 변경하여 세포막의 유동성을 조절하는 능력을 항점도 적응이라고 한다.

전체 막은 소수성 꼬리의 비공유 상호작용을 통해 유지되지만, 그 구조는 상당히 유동적이며 고정되어 있지 않다. 생리학적 조건에서 세포막의 인지질 분자는 액정 상태에 있다. 이는 지질 분자가 확산되어 존재하는 층을 따라 빠르게 측면 확산을 나타낼 수 있음을 의미한다.^[23] 그러나 지질 이중층의 세포 내 및 세포 외 소엽 사이의 인지질 분자 교환은 매우 느린 과정이다. 지질뗏목과 카베올라(caveolae)는 세포막 내 콜레스테롤이 풍부한 미세영역의 예이다.^[24] 또한, 내재성 막 단백질과 직접 접촉하는 지질의 일부는 단백질 표면에 단단히 결합되어 있으며, 이를 환형 지질막이라고 하며, 단백질 복합체의 일부로 작용한다.

콜레스테롤은 일반적으로 세포막 전체에 다양한 정도로 분산되어 있으며, 막 지질의 소수성 꼬리 사이의 불규칙한 공간에 존재하여 막에 경화 및 강화 효과를 부여한다.^[4] 또한 생체막 내 콜레스테롤의 양은 유기체, 세포 유형, 심지어 개별 세포마다 다르다. 원형질막의 주요 구성 요소인 콜레스테롤은 전체 막의 유동성을 조절한다. 즉, 콜레스테롤은 농도에 따라 다양한 세포막 구성 요소의 이동량을 제어한다.^[4] 고온에서는 콜레스테롤이 인지질 지방산 사슬의 이동을 억제하여 작은 분자에 대한 투과성을 감소시키고 막 유동성을 감소시킨다. 저온에서의 콜레스테롤 역할은 그 반대이다. 콜레스테롤 생산, 즉 농도는 저온에 반응하여 상향 조절(증가)된다. 저온에서 콜레스테롤은 지방산 사슬 상호작용을 방해한다. 부동액 역할을 하여 콜레스테롤은 막의 유동성을 유지한다. 콜레스테롤은 온대 동물보다 한랭 동물에서 더 풍부하다. 콜레스테롤이 없는 식물에서는 스테롤이라는 관련 화합물이 콜레스테롤과 동일한 기능을 수행한다.^[4]

지질 소포를 형성하는 인지질

지질 소포 또는 리포솜은 지질 이중층으로 둘러싸인 대략 구형의 주머니이다.^[25] 이러한 구조는 화학 물질을 세포에 직접 전달하여 세포 내 화학 물질의 효과를 연구하거나, 세포막 투과성에 대한 더 많은 통찰력을 얻기 위해 실험실에서 사용된다. 지질 소포와 리포솜은 먼저 지질을 수용액에 현탁시킨 다음 초음파 처리를 통해 혼합물을 교반하여 소포를 형성함으로써 만들어진다. 소포 내부에서 주변 용액으로의 유출 속도를 측정하면 연구자들은 막 투과성을 더 잘 이해할 수 있다. 소포는 원하는 분자 또는 이온이 용액에 존재하도록 소포를 형성함으로써 소포 내부에 분자 및 이온을 포함할 수 있다. 단백질은 또한 세제 존재 하에 원하는 단백질을 가용화하고 리포솜이 형성되는 인지질에 부착함으로써 막에 삽입될 수 있다. 이는 연구자들에게 다양한 막 단백질 기능을 검토할 수 있는 도구를 제공한다.

탄수화물

원형질막에는 주로 당단백질과 일부 당지질(세레브로사이드 및 강글리오사이드)이 포함된 탄수화물도 존재한다. 탄수화물은 진핵생물의 세포-세포 인식에서 중요한 역할을 한다. 이들은 세포 표면에 위치하여 숙주 세포를 인식하고 정보를 공유한다. 이러한 수용체를 사용하여 세포에 결합하는 바이러스는 감염을 일으킨다.^[26] 대부분의 경우, 세포 내 막에서는 글리코실화가 거의 일어나지 않는다. 오히려 일반적으로 글리코실화는 원형질막의 세포외 표면에서 일어난다. 글리코칼릭스는 모든 세포, 특히 미세융모가 있는 상피에서 중요한 특징이다. 최근 데이터에 따르면 글리코칼릭스는 세포 접착, 림프구 호밍^[26] 등 다양한 과정에 참여한다. 마지막에서 두 번째 당은 갈락토스이고 말단 당은 시알산인데, 골지체에서 당 골격이 변형되기 때문이다. 시알산은 음전하를 띠어 전하를 띤 부분에 대한 외부 장벽을 제공한다.

단백질

유형	설명	예시
내재성 단백질 또는 막관통 단백질	막을 가로지르며, 내부 분자와 상호작용하는 친수성 세포액 도메인, 세포막 내부에 고정시키는 소수성 막관통 도메인, 외부 분자와 상호작용하는 친수성 세포외 도메인을 갖는다. 소수성 도메인은 하나, 여러 개 또는 알파 나선과 베타 병풍 단백질 구조 모티프의 조합으로 구성된다.	이온 통로, 양성자 펌프, G 단백질 연결 수용체
지질 고정 단백질	단일 또는 여러 지질 분자에 공유 결합되어 있으며, 소수성으로 세포막에 삽입되어 단백질을 고정시킨다. 단백질 자체는 막과 접촉하지 않는다.	G 단백질
외재성 단백질	내재성 막 단백질에 부착되거나 지질 이중층의 주변 영역과 관련되어 있다. 이러한 단백질은 생체막과 일시적인 상호작용만을 가지며, 반응이 끝나면 분자는 해리되어 세포질에서 작업을 수행한다.	일부 효소, 일부 호르몬

세포막에는 단백질이 풍부하게 함유되어 있으며, 일반적으로 막 부피의 약 50%를 차지한다.^[27] 이 단백질들은 다양한 생물학적 활동을 담당하므로 세포에 중요하다. 효모의 유전자 중 약 3분의 1이 이들을 위해 코딩되어 있으며, 다세포 유기체에서는 이 수치가 훨씬 더 높다.^[25] 막 단백질은 내재성 단백질, 외재성 단백질, 지질-고정 단백질의 세 가지 주요 유형으로 구성된다.^[4]

인접한 표에 나와 있듯이, 내재성 단백질은 양친매성 막관통 단백질이다. 내재성 단백질의 예로는 이온 통로, 양성자 펌프, G 단백질 연결 수용체가 있다. 이온 통로는 나트륨, 칼륨, 칼슘, 염소와 같은 무기 이온이 막을 가로지르는 친수성 구멍을 통해 전기화학적 기울기에 따라 지질 이중층을 확산하도록 한다. 세포의 전기적 행동(예: 신경 세포)은 이온 통로에 의해 제어된다.^[4] 양성자 펌프는 지질 이중층에 박혀 있는 단백질 펌프로, 양성자가 한 아미노산 측쇄에서 다른 측쇄로 전달됨으로써 막을 통과하도록 한다. 전자 전달 및 ATP 생성과 같은 과정은 양성자 펌프를 사용한다.^[4] G 단백질 연결 수용체는 지질 이중층을 7번 가로지르는 단일 폴리펩타이드 사슬로, 신호 분자(예: 호르몬 및 신경전달물질)에 반응한다. G 단백질 연결 수용체는 세포 간 신호 전달, cAMP 생성 조절, 이온 통로 조절과 같은 과정에서 사용된다.^[4]

외부 환경에 노출되어 있는 세포막은 세포 간 통신의 중요한 장소이다. 따라서 다양한 단백질 수용체와 항원과 같은 식별 단백질이 막 표면에 존재한다. 막 단백질의 기능에는 세포 간 접촉, 표면 인식, 세포골격 접촉, 신호 전달, 효소 활성 또는 막을 통한 물질 수송도 포함될 수 있다.

대부분의 막 단백질은 어떤 식으로든 막에 삽입되어야 한다.^[28] 이를 위해 N-말단 "신호 서열" 아미노산이 단백질을 소포체로 유도하고, 소포체는 단백질을 지질 이중층에 삽입한다. 삽입된 단백질은 소포 내에 담겨 최종 목적지로 운반되며, 소포는 표적 막과 융합한다.

기능

세포막의 상세도

세포 확산을 묘사한 그림

세포막은 살아있는 세포의 세포질을 둘러싸고, 세포내 구성 요소를 세포외 환경으로부터 물리적으로 분리한다. 세포막은 또한 세포에 형태를 제공하기 위해 세포골격을 고정하고, 세포외기질과 다른 세포에 부착하여 조직을 형성하는 역할을 한다. 균류, 세균, 대부분의 고세균, 식물도 세포벽을 가지고 있으며, 이는 세포에 기계적인 지지대를 제공하고 고분자의 통과를 방지한다.

세포막은 선택적 투과성을 가지며 세포 안팎으로 들어오고 나가는 물질을 조절할 수 있어 생존에 필요한 물질의 수송을 용이하게 한다. 막을 통한 물질의 이동은 세포 에너지 투입 없이 일어나는 수동수송 또는 세포가 에너지를 소비하여 수송하는 능동수송에 의해 이루어질 수 있다. 막은 또한 세포 전위를 유지한다. 따라서 세포막은 특정 물질만 세포 안으로 들어오거나 밖으로 나갈 수 있도록 하는 선택적 필터 역할을 한다. 세포는 생체막과 관련된 여러 수송 메커니즘을 사용한다.

1. 수동적 삼투 및 확산: 이산화탄소(CO₂) 및 산소(O₂)와 같은 일부 물질(작은 분자, 이온)은 수동 수송 과정인 확산에 의해 원형질막을 가로질러 이동할 수 있다. 막은 특정 분자와 이온에 대한 장벽 역할을 하므로, 막의 양쪽에 다른 농도로 존재할 수 있다. 확산은 작은 분자와 이온이 막의 양쪽에 의해 생성된 농도 기울기에 의해 추진되어 에너지를 필요로 하지 않기 때문에 수동 수송 과정으로 간주된다.^[29] 반투과성 막을 가로지르는 이러한 농도 기울기는 물에 대한 삼투 흐름을 형성한다. 생물학적 시스템에서 삼투는 용매가 반투과성 막을 통해 수동 확산과 유사하게 움직이며, 용매가 여전히 농도 기울기를 따라 움직이고 에너지를 필요로 하지 않는다. 물은 세포에서 가장 흔한 용매이지만, 다른 액체뿐만 아니라 초임계 액체 및 기체일 수도 있다.^[30]
2. 막관통 단백질 통로 및 수송체: 막관통 단백질은 막의 지질 이중층을 통과하여 존재하며, 막의 양쪽에서 분자를 막을 가로질러 수송하는 기능을 한다.^[31] 당류나 아미노산과 같은 영양분은 세포 안으로 들어가야 하고, 특정 대사 산물은 세포 밖으로 나가야 한다. 이러한 분자는 촉진 확산의 아쿠아포린과 같은 단백질 통로를 통해 수동적으로 확산되거나, 막관통 수송체에 의해 막을 가로질러 펌프질된다. 투과효소라고도 불리는 단백질 통로 단백질은 일반적으로 상당히 특이적이며, 제한된 종류의 화학 물질만을 인식하고 수송하며, 종종 단일 물질로 제한된다. 막관통 단백질의 또 다른 예는 세포 간 신호 분자가 통신할 수 있도록 하는 세포 표면 수용체이다.^[31]
3. 세포내이입: 세포내이입은 세포가 분자를 감싸서 흡수하는 과정이다. 원형질막은 내부로 작은 변형을 만들어 함입(invagination)이라고 불리는 것을 형성하며, 그 안에 수송될 물질이 포획된다. 이러한 함입은 세포막 외부에 있는 단백질이 수용체 역할을 하여 함몰 부위로 모여들고, 결국 막의 세포질 측에 더 많은 단백질과 지질이 축적되도록 촉진함으로써 발생한다.^[32] 이 변형은 세포 내부의 막에서 떨어져 나와 포획된 물질을 포함하는 소포를 생성한다. 세포내이입은 고체 입자("세포 식사" 또는 식작용), 작은 분자 및 이온("세포 음료" 또는 음세포작용), 그리고 거대 분자를 내재화하는 경로이다. 세포내이입은 에너지를 필요로 하므로 능동 수송의 한 형태이다.
4. 세포외 배출: 함입과 소포 형성을 통해 물질이 세포 안으로 들어올 수 있는 것처럼, 소포의 막이 원형질막과 융합하여 그 내용물을 주변 환경으로 방출할 수 있다. 이것이 세포외 배출 과정이다. 세포외 배출은 다양한 세포에서 세포내이입으로 들어온 물질의 소화되지 않은 잔류물을 제거하고, 호르몬 및 효소와 같은 물질을 분비하며, 세포 장벽을 완전히 가로질러 물질을 수송하는 데 발생한다. 세포외 배출 과정에서 소화되지 않은 폐기물을 포함하는 식포 또는 골지체에서 떨어져 나온 분비 소포는 먼저 세포골격에 의해 세포 내부에서 표면으로 이동한다. 소포막은 원형질막과 접촉한다. 두 이중층의 지질 분자는 스스로 재배열되고 두 막은 융합된다. 융합된 막에 통로가 형성되고 소포는 그 내용물을 세포 밖으로 방출한다.

원핵생물

원핵생물은 고세균과 세균의 두 가지 다른 그룹으로 나뉘며, 세균은 다시 그람 양성과 그람 음성으로 나뉜다. 그람 음성균은 외막과 세포막을 페리플라스마에 의해 분리하지만, 다른 원핵생물은 세포막만 가지고 있다. 이 두 막은 여러 면에서 다르다. 그람 음성균의 외막은 지질다당류가 이중층의 외부를 형성하고, 지질단백질과 인지질이 내부를 형성하기 때문에 다른 원핵생물과 다르다.^[33] 외막은 일반적으로 포린과 같은 막 단백질 때문에 다공성을 띤다. 내막 또한 일반적으로 대칭적인 반면, 외막은 앞서 언급한 단백질 때문에 비대칭적이다.

또한, 원핵생물 막의 경우 유동성에 영향을 미칠 수 있는 여러 가지 요인이 있다. 유동성에 영향을 미칠 수 있는 주요 요인 중 하나는 지방산 조성이다. 예를 들어, 황색포도상구균이 37°C에서 24시간 동안 배양되었을 때, 막은 젤과 같은 상태 대신 더 유동적인 상태를 보였다. 이는 고온에서 막이 저온보다 더 유동적이라는 개념을 뒷받침한다. 막이 더 유동적이 되고 더 안정화될 필요가 있을 때, 막을 안정화하는 데 도움이 되도록 더 긴 지방산 사슬이나 포화 지방산 사슬을 만든다.^[34]

세균 또한 펩티도글리칸(아미노산과 당)으로 구성된 세포벽으로 둘러싸여 있다. 일부 진핵 세포도 세포벽을 가지고 있지만, 펩티도글리칸으로 만들어진 세포벽은 없다. 그람 음성균의 외막은 지질다당류가 풍부하며, 이는 다당류 또는 올리고당과 당지질이 결합된 형태로 세포의 자연 면역을 자극한다.^[35] 외막은 스트레스 조건이나 숙주 표적 세포와 만날 때 독성 요건에 따라 블렙을 형성하여 세포질 주변 돌기를 만들 수 있으며, 이러한 블렙은 독성 세포소기관으로 작용할 수 있다.^[36] 세균 세포는 원핵 세포막이 유기체의 틈새 시장에 적합한 구조로 어떻게 다양한 방식으로 적응되었는지에 대한 수많은 예를 제공한다. 예를 들어, 특정 세균 세포 표면의 단백질은 활주 운동을 돕는다.^[37] 많은 그람 음성균은 ATP 구동 단백질 수출 시스템을 포함하는 세포막을 가지고 있다.^[37]

구조

유동 모자이크 모델

S. J. 싱어와 G. L. 니콜슨 (1972)의 유동 모자이크 모델에 따르면, 이는 이전의 데이븐슨과 다니엘리의 모델을 대체했는데, 생체막은 지질과 단백질 분자가 다소 쉽게 확산되는 2차원 액체로 간주될 수 있다.^[38] 막의 기본을 형성하는 지질 이중층은 그 자체로 2차원 액체를 형성하지만, 원형질막에는 또한 많은 양의 단백질이 포함되어 있어 더 많은 구조를 제공한다. 이러한 구조의 예로는 단백질-단백질 복합체, 액틴 기반 세포골격에 의해 형성된 picket 및 fence, 그리고 잠재적으로 지질뗏목이 있다.

지질 이중층

지질 이중층을 형성하는 양친매성 지질 분자의 배열 다이어그램. 노란색 극성 머리 그룹은 회색 소수성 꼬리를 수성 세포질 및 세포외 환경으로부터 분리한다.

지질 이중층은 자기조립 과정을 통해 형성된다. 세포막은 주로 얇은 양친매성 인지질 층으로 구성되어 있으며, 이 인지질은 소수성 "꼬리" 영역이 주변 물로부터 격리되고 친수성 "머리" 영역이 결과적인 이중층의 세포내(세포질) 및 세포외 면과 상호작용하도록 자발적으로 배열된다. 이로 인해 연속적인 구형 지질 이중층이 형성된다. 소수성 상호작용(소수성 효과라고도 함)은 지질 이중층 형성의 주요 원동력이다. 소수성 분자 간의 상호작용 증가(소수성 영역의 클러스터링을 유발)는 물 분자가 서로 더 자유롭게 결합하도록 하여 시스템의 엔트로피를 증가시킨다. 이 복잡한 상호작용에는 반데르발스 힘, 정전기 및 수소 결합과 같은 비공유 결합 상호작용이 포함될 수 있다.

지질 이중층은 일반적으로 이온 및 극성 분자에 대해 불투과성이다. 지질 이중층의 친수성 머리와 소수성 꼬리의 배열은 극성 용질(예: 아미노산, 핵산, 탄수화물, 단백질 및 이온)이 막을 가로질러 확산하는 것을 방지하지만, 일반적으로 소수성 분자의 수동 확산을 허용한다. 이는 세포가 세공, 통로 및 게이트와 같은 막관통 단백질 복합체를 통해 이러한 물질의 이동을 제어할 수 있는 능력을 제공한다. 플리파아제와 스크램블라아제는 음전하를 띠는 포스파티딜세린을 내막에 농축시킨다. NANA와 함께 이것은 막을 통과하는 전하를 띤 부분에 대한 추가적인 장벽을 만든다.

막은 진핵생물 및 원핵생물 세포에서 다양한 기능을 수행한다. 한 가지 중요한 역할은 물질이 세포 안팎으로 이동하는 것을 조절하는 것이다. 특정 막 단백질을 가진 인지질 이중층 구조(유동 모자이크 모델)는 막의 선택적 투과성과 수동 및 능동 수송 메커니즘을 설명한다. 또한 원핵생물 및 진핵생물의 미토콘드리아와 엽록체에 있는 막은 화학삼투를 통한 ATP 합성을 용이하게 한다.^[8]

막 극성

 상피 극성 문서를 참고하십시오.

알파 삽입 세포

극성화된 세포의 정점막 또는 내강막은 내강을 향하는 원형질막의 표면이다. 이는 상피 및 내피 세포에서 특히 분명하지만, 신경 세포와 같은 다른 극성화된 세포도 설명한다. 극성화된 세포의 기저외측막 또는 기저외측 세포막은 기저 및 외측 표면을 형성하는 원형질막의 표면이다.^[39] 이는 간질을 향하고 내강에서 멀리 떨어진다. 기저외측막은 "기저(바닥)막"과 "외측(측면)막"이라는 용어를 참조하는 복합 구문으로, 특히 상피 세포에서는 구성과 활동이 동일하다. 단백질(이온 통로 및 펌프 등)은 유동 모자이크 모델에 따라 세포의 기저 표면에서 외측 표면으로 또는 그 반대로 자유롭게 이동할 수 있다. 밀착연접은 상피 세포를 정점 표면 근처에서 연결하여 단백질이 기저외측막에서 정점막으로 이동하는 것을 방지한다. 따라서 기저 및 외측 표면은 서로 거의 동일하게 유지되지만 정점 표면과는 구별된다.

막 구조

세포막 구조도

세포막은 카베올라, 시냅스 후 밀도, 포도솜, 침입족, 초점 부착 및 다양한 종류의 세포연접과 같은 다양한 유형의 "초막" 구조를 형성할 수 있다. 이러한 구조는 일반적으로 세포 접착, 통신, 세포내이입 및 세포외 배출을 담당한다. 이들은 인테그린 및 카드헤린과 같은 특정 단백질로 구성된다. 이들은 전자 현미경 또는 형광 현미경으로 시각화할 수 있다.

세포골격

세포골격은 세포막 아래의 세포질에 존재하며 막 단백질이 부착할 수 있는 지지대를 제공하고, 세포에서 뻗어나가는 세포소기관을 형성한다. 실제로 세포골격 요소는 세포막과 광범위하고 밀접하게 상호작용한다.^[40] 부착 단백질은 이들을 특정 세포 표면(예: 척추동물 위창자길을 덮는 상피 세포의 정점 표면)에 제한하고, 이들이 이중층 내에서 확산될 수 있는 거리를 제한한다. 세포골격은 세포막으로 덮인 미세소관 기반 확장인 섬모와 액틴 기반 확장인 필로포디아와 같은 부속기관 형태의 세포소기관을 형성할 수 있다. 이러한 확장물은 막에 싸여 세포 표면에서 뻗어 외부 환경을 감지하거나 기질 또는 다른 세포와 접촉한다. 상피 세포의 정점 표면은 미세융모라고 불리는 액틴 기반의 손가락 모양 돌기로 밀집되어 있어 세포 표면적을 증가시키고 영양소 흡수율을 높인다. 세포골격과 세포막의 국소적인 분리는 블렙 형성을 초래한다.

세포내 막

세포막 내의 세포 내용은 수많은 막결합 세포소기관으로 구성되어 세포의 전반적인 기능에 기여한다. 각 세포소기관의 기원, 구조 및 기능은 각 세포소기관과 관련된 개별적인 고유성으로 인해 세포 구성에 큰 변화를 가져온다.

• 미토콘드리아와 엽록체는 세균에서 진화한 것으로 여겨지며, 이를 세포 내 공생설이라고 한다. 이 이론은 파라코쿠스와 로도슈도모나스라는 유형의 세균이 미토콘드리아와 유사한 기능을 공유하고, 남조류(시아노박테리아)가 엽록체와 유사한 기능을 공유한다는 생각에서 비롯되었다. 세포 내 공생설은 진화 과정에서 진핵 세포가 이러한 두 유형의 세균을 삼켜 진핵 세포 내에 미토콘드리아와 엽록체가 형성되었다고 제안한다. 이러한 삼켜짐은 이들 세포소기관의 이중막 시스템으로 이어졌는데, 외막은 숙주 세포의 원형질막에서 유래했고 내막은 내공생체의 원형질막이었다. 미토콘드리아와 엽록체가 모두 자체 DNA를 포함한다는 점은 이 두 세포소기관이 진핵 세포 내에서 번성한 삼켜진 세균에서 진화했다는 추가적인 증거가 된다.^[41]
• 진핵 세포에서 핵막은 핵의 내용물을 세포의 세포질과 분리한다.^[42] 핵막은 내핵막과 외핵막으로 구성되어 핵 안팎의 물질 이동을 엄격하게 조절한다. 물질은 핵공을 통해 세포질과 핵 사이를 이동한다. 세포의 핵이 전사에 더 활발하면 막에 더 많은 핵공이 생긴다. 핵의 단백질 조성은 확산을 통해 핵공을 통과할 수 없는 단백질이 많기 때문에 세포질과 크게 다를 수 있다. 핵막 내에서 내막과 외막은 단백질 조성에서 차이가 있으며, 외막만이 소포체 막과 연속적이다. 소포체와 마찬가지로 외막에도 두 막 사이의 공간으로 단백질을 생산하고 운반하는 리보솜이 있다. 핵막은 유사분열 초기 단계에서 해체되고 유사분열 후기 단계에서 재조립된다.^[43]
• 내막계의 일부인 소포체는 세포 총 막 내용물의 매우 큰 부분을 차지한다. 소포체는 관과 주머니로 이루어진 폐쇄된 네트워크이며, 주요 기능은 단백질 합성 및 지질 대사이다. 소포체에는 거친 소포체와 매끈한 소포체의 두 가지 유형이 있다. 거친 소포체에는 단백질 합성에 사용되는 리보솜이 부착되어 있는 반면, 매끈한 소포체는 세포 내 독소 처리 및 칼슘 조절에 더 많이 사용된다.^[44]
• 골지체는 상호 연결된 두 개의 둥근 골지 시스터나를 가지고 있다. 이 장치의 구획들은 조직화, 스택 연결 및 화물 수송을 담당하는 여러 관상-망상 네트워크를 형성하며, 50에서 60 나노미터 범위의 연속적인 포도송이 모양의 소포들을 보여준다. 이 장치는 세 가지 주요 구획, 즉 관상-망상 네트워크와 소포가 있는 평평한 원반형 시스터나로 구성된다.^[45]

변이

세포막은 다양한 유형의 세포에서 지질 및 단백질 조성이 다르며, 따라서 특정 세포 유형에 대해 특정한 명칭을 가질 수 있다.

• 근육세포의 근육섬유막: 근육섬유막은 근육세포의 세포막에 붙여진 이름이다.^[46] 근육섬유막은 다른 세포막과 유사하지만, 이를 차별화하는 다른 기능들을 가지고 있다. 예를 들어, 근육섬유막은 시냅스 신호를 전달하고, 활동 전위를 생성하는 데 도움을 주며, 근육 수축에 매우 관여한다.^[47] 다른 세포막과 달리 근육섬유막은 T세관이라고 불리는 작은 통로를 형성하여 근육세포 전체를 통과한다. 또한 일반 세포막의 두께가 4 나노미터인 반면, 평균 근육섬유막의 두께는 10 나노미터인 것으로 밝혀졌다.^[48][46]
• 난자막은 난모세포의 세포막이다. 난모세포(미성숙 난자 세포)의 난자막은 지질 이중층이 존재하지 않고 지질로 구성되지 않아 지질 이중층과 일치하지 않는다.^[49] 오히려 이 구조는 내부층인 수정막을 가지고 있으며, 외부는 당단백질로 구성된 투명대(포유류가 아닌 동물에서는 난황막)로 이루어져 있다. 그러나 채널과 단백질은 막에서 그 기능을 위해 여전히 존재한다.
• 축삭막: 신경 세포의 축삭에 있는 특수화된 원형질막으로, 활동 전위 생성에 관여한다. 이 막은 과립형의 밀집된 지질 이중층으로 구성되어 있으며, 세포골격 구성 요소인 스펙트린 및 액틴과 밀접하게 상호작용한다. 이 세포골격 구성 요소들은 축삭막의 막관통 단백질과 결합하고 상호작용할 수 있다.^[50][51]

투과성

 장 투과성 문서를 참고하십시오.

막의 투과성은 막을 통한 분자의 수동 확산 속도이다. 이들 분자를 투과성 물질이라고 한다. 투과성은 주로 분자의 전하와 극성에 달려 있으며, 분자의 몰 질량에는 덜 의존한다. 세포막의 소수성 특성으로 인해 작고 전기적으로 중성인 분자가 크고 전하를 띤 분자보다 막을 더 쉽게 통과한다. 전하를 띤 분자가 세포막을 통과하지 못하는 것은 신체의 체액 구획 전반에 걸쳐 물질의 pH 분할을 초래한다.^{[출처 필요]}

같이 보기

• 환형 지질막
• 인공 세포
• 세균의 세포 구조
• 방스타드 증후군
• 세포피질
• 세포 손상, 세포막 손상 포함
• 세포 이론
• 사이토넴
• 세포막의 탄성
• 그람 양성균
• 막 모델
• 막 나노튜브
• 세포막 이론의 역사
• 지질뗏목
• 트로고사이토시스