우지동물

우지동물(偶肢動物. Artiopoda)은 삼엽충과 그 근연속들을 포함한 멸종한 절지동물의 한 계통군을 이르는 총칭이다. 허우와 베르그스트룀이 예전부터 삼엽충아문으로 할당되었을 매우 다양한 절지동물을 포괄하기 위해 1997년에 이 명칭을 만들었다.^[4] 삼엽충은 일부 광물화된 외골격 덕분에 발견 사례가 풍부하기 때문에 이 계통군에서 가장 잘 기록되고 다양하며 오랫동안 생존한 동물이다. 광물화된 외골격이 없는 다른 종들은 주로 캄브리아기 퇴적층에서 발견된 것으로 알려져 있다.^[5]

우지동물
화석 범위: 캄브리아기~페름기 PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
영순충목에 속하는 미스저우이아
켈로니엘론목에 속하는 켈로니엘론
생물 분류ℹ️
역:	진핵생물역
계:	동물계
문:	절지동물문
(미분류):	†우지동물(Artiopoda) Hou and Bergstrom, 1997
하위 무리
†시리오카리스? †스콰마쿨라 †툴라스피스 †우로코디아[1] †노트키아?[2] 원봉합류 †아칸토메리디온 †지웨니아 †아우스트랄리미콜라 †캄파나무타 †팔카타마카리스 †몰라리아 †레티파키에스 †피그마클리페아투스 †바일롱기아 †스트라봅스목? 삼엽충아문 †레티파키에스? †피그마클리페아투스? †캄파나무타? †콰니나스피스 †아르트로아스피스 †통글라이아[3] †영순충목 †삼엽충강 †아그노스투스목?(과거부터 삼엽충강에 포함) †합배아강 †크산다렐라류 (=Petalopleura) 변미류 †시드니이아 †에메랄델라 †에타이니아 †코디미루스 †에오제테테스 †타르디시아 †카리메르사 †켈로니엘론목 †아글라스피스목

특징

캄브리아기에 살았던 레티파키에스의 삼차원 형태도. 다리의 형태 (E, F) 및 세부 구조물: 외지 (exo) 외지돌기 (exi) 원절 (pt) 지절 (pd) 가시/강모 (s) 끝발톱 (tc)

Stein & Selden (2012)의 논문에 따르면 우지동물은 이엽성 외지가 달린 다리와 실 모양의 작은 더듬이가 달리며, 근위부(다리 기부에서 가장 가까운 부위)의 엽은 길쭉하고 아가미막이 있는 반면, 원위부(다리 기부에서 멀리 떨어진 부위) 엽은 노 모양이며 강모를 가지고 있다. 다리의 내지는 일곱 개의 지절/마디를 가지고 있으며, 처음 네 개의 지절에 안쪽을 향한 구조물(내돌기)이 달린다. 반면, 제5지절과 제6지절은 협지식의 (원기둥 모양이고 튼튼한) 구조이다. 일반적인 근거리 형질로 머리방패에 합쳐진 최소 세 쌍의 뒷더듬이다리와 작은더듬이, 뚜렷한 형태로 분화되지 않거나 그런 적이 없는 뒷더듬이다리, 그리고 우지류의 위아래로 납작한 외관에 기여하는 넓은 측배부 주름도 포함된다.^[6] 우지류의 다리는 대협류의 레안코일리아 다리를 닮은 것으로 기재된 외돌기가 있는 것으로 제안되었으며, 이는 갑각류에 달린 것과 상동이지는 않을 것이다.^[7]

분류

내부 분류

우지류는 많은 연구에서 두 가지 주요 분류군으로 이루어진 것으로 여겨졌는데, 하나는 삼엽충강, 영순충목(Nektaspida), 합배아강(Conciliterga) 및 크산다렐라류를 아우르는 데 삼엽충아문(Trilobitomorpha)을 재사용한 것, 다른 하나는 아글라스피스목, 이지류(Xenopoda) 및 켈로니엘론목을 아우르는 변미류(Vicissicaudata)이다.^[8] 스콰마쿨라와 원봉합류의 구성원과 같은 분류군이 있는데, 이 분류군들은 종종 우지류의 기저 즈음, 즉 변미류+삼엽충아문 외부에 위치한다. 이러한 관계가 항상 맞춰져 있는 것은 아니다.^[9]

다른 절지동물과의 관계

우지동물과 현생 절지동물의 두 주요 계통인 협각아문 및 대악동물의 관계는 아직 풀리지 않았으며, 일부 계통은 우지류를 협각류에 더 가깝게 맞추어 거미형류를 형성하는 반면, 다른 계통은 우지류를 대악류와 더 가까이 연관시켜 촉각동물을 형성한다.^[10] 일부 연구에서는 이들을 진절지동물의 줄기군으로 분류하며, 대악류와 협각류가 우지류보다 서로 더 근연으로 표시해 두었다.^[9] 또 다른 일부 연구에서는 우지류와 마렐라강을 포함한 제안 계통군이 막지류(Lamellipedia)로 명명되는 등 마렐라강과 근연인 것으로 맞춰두었지만, 다른 분석에서는 이 연관성이 발견되지 않았다.^[11][12] 베일에 쌓인 우지류를 닮은 절지동물, 키소르토키아는 일부 분석에 따르면 우지류와 근연으로 보고 있다.^[9]

사진

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  삼엽충 Triarthrus eatoni의 복원도
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  Naraoia magna (영순충목)의 복원도
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  시드니이아 (변미류)의 복원도
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  시노부리우스 (크산다렐라목)의 모식도
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  트리메루스 (삼엽충강)의 복원도
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  아글라스피스 (아글라스피스목)의 복원도
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  테고펠테 (합배아강)의 복원도
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  플레우록테니움 (아그노스투스목)의 복원도

계통도

Jiao et al. 2021에 따른 분기도이다.^[13]

우지동물

Squamacula clypeata     원봉합류     Zhiwenia coronata     Australimicola spriggi         Acanthomeridion serratum     Acanthomeridion anacanthus           Bailongia longicaudata   삼엽충아문   Retifacies abnormalis           Kwanyinaspis maotiashanensis   삼엽충강   Olenoides serratus     Eoredlichia intermedia       합배아강   Haifengella corona         Kuamaia lata     Helmetia expansa         Tegopelte gigas     Skioldia aldna     Saperion glumaceum             크산다렐라류   Cindarella eucalla       Luohuilinella deletres     Luohuilinella rarus       Sinoburius lunaris       Xandarella spectaculum     Phytophilaspis pergamena           영순충목   Buenaspis forteyi       Tariccoia arrusensis     Soomaspis splendida     Liwia convexa         Naraoia spinosa       Naraoia compacta     Misszhouia longicaudata               변미류   Sidneyia inexpectans       Emeraldella brocki   켈로니엘론목   Cheloniellon calmani       Triopus draboviensis     Duslia insignis           Kodymirus vagans       Eozetetes gemmelli   아글라스피스목   Beckwithia typa         Chlupacaris dubia       Quasimodaspis brentsae       Tremaglaspis unite       Tremaglaspis vanroyi     Brachyaglaspis singularis             Cyclopites vulgaris     Australaglaspis stonyensis       Uarthrus instabilis     Flobertia kochi       Aglaspella granulifera       Gogglops ensifer       Glypharthrus simplex     Aglaspis spinifer           Chraspedops modesta       Glypharthrus thomasi       Glypharthrus trispinicaudatus     Glypharthrus magnoculus

Berks et al. 2023에 따른 함축 가중치 간결 계통도이다.^[14]

우지동물	툴라스피스     스콰마쿨라       원봉합류   지웨니아     아우스트랄리미콜라     아칸토메리디온       변미류   시드니이아       켈로니엘론목       에메랄델라       코디미루스       에오제테테스     아글라스피스목             삼엽충아문     레티파키에스     피그마클리페아투스         크산다렐라류       영순충목       합배아강       콰니이나스피스       피토필라스피스     삼엽충강