페주아타층

페주아타층 또는 페주아타 셰일은 오르도비스기 초기에 형성된 모로코의 지층이다.^[2][3][4][5] 라거슈테테 화석은 해상 환경에 퇴적되어 있으며 초창기 및 더 흔한 캄브리아기의 버지스 셰일형 퇴적층을 넘어서는 중요한 보존적 창구를 채운다.^[6] 이 지질 단위의 동물군은 페주아타 생물군(Fezouata biota)으로 종종 기재되어 있으며, 그리고 특정 보존 상태가 보이는 누층의 경우 보통 페주아타 라거슈테테(Fezouata Lagerstätte)로 불린다.

페주아타층 층서 범위: 오르도비스기 초기 PreЄ Є O S D C P T J K Pg N [1]
라거슈테테 구간 중 한 곳에서 발견된 마렐라강의 일종.
유형	누층
하위 단위	지니 누층(Zini Formation)
지역	드라타필랄레트 지방
두께	상하층을 전부 합쳤을 때: 1,000m 이상 각 라거슈타테 구간층: 25m, 15m
암질
주	셰일
위치
좌표	북위 30.6° 서경 5.7°  / 30.6; -5.7
나라	모로코
[[파일:<div class="center"><div class="locmap" style="width:250px;float:none;clear:both;margin-left:auto;margin-right:auto"><div style="width:250px;padding:0"><div style="position:relative;width:250px"> 페주아타층(모로코) ||alt=]]

생물군

• 
  50종의 각기 다른 종들을 표현한 페주아타 생물군의 복원도. 당대 가장 큰 동물인 Aegirocassis benmoulai (몸길이 2미터 이상)가 해저 바로 위에서 헤엄치는 모습을 담았다.^[7]

초기 버지스 셰일형 생물군과 유사한 구성을 가진 50개의 개별 분류군에 해당하는 1,500점 이상의 비광물화 표본이 해당 누층에서 발견되었으며, 그보다 덜 풍부한 조개류 동물군도 발견되었다.^[6] 군집의 구성은 층서적 순서에 따라 크게 달라지며, 시간이 지남에 따라 풍족량과 동물군의 구성이 모두 변한다.^[6] 주요 굴은 존재하지 않지만, 퇴적층에는 작은(폭 1-3mm) 굴들이 있어 물이나 퇴적층에 산소가 충분하지 않다는 것이 보인다.^[6] 특히 주목할 만한 것은 캄브리아기에는 없는 생물인 태형동물과 필석류가 존재한다는 점이다..^[6] 다양한 극피동물은 보통의 염도 범위를 보이며, 전반적 껍질 집단은 오르도비스기의 개방 해역에서 예상되는 보통의 껍질 동물군과 크게 다르지 않다.^[6] 비광물화된 집단에는 보통해면강,^[8] 엽족동물, 따개비, 환형동물, 방사치목 (아이기로카시스 등),^[9] 할키에리아과, 마렐라강, 팔라이오스콜렉스강, 영순목, 스카니아 뿐만 아니라 예상 분류 불명종 등 버지스 셰일에서 익숙하고 다양한 생물들이 포함되어 있다. 미트라타목,^[10] 마카이리디아류,^[11] 켈로니엘론류, 검미목^[6] 등 다른 오르도비스기의 특이한 생물들도 풍부하게 존재했다.

퇴적 환경

오르도비스기 중기(460 Ma)의 남극 고지리

화석 지층은 수심 50~150m 사이의 돌풍 파랑 작용 한계심도 바로 위(해안에서 하부 해안으로의 이동)에 퇴적되어 있다. 생물들이 그 자리에 묻혔을 가능성이 크다.^[12]폭풍 파랑 한계심도 위의 위치 때문에, 폭풍은 급속히 쌓일 수 있는 퇴적물을 동원하여 동물들을 가두어 보존 상태로 이어졌을 것이다.^[6][13] 따라서 그 집합은 저서 생물들이 우점해 있다.^[6]

보존

페주아타층의 화석은 보통 평평하게 찌끄러지며(일부는 원래의 3차원성을 어느 정도 유지하기도 하지만) 종종 황철석과 주석의 먼지로 덮여 있다. 이 화석 보존 상태의 외관은 청장의 것과 매우 유사하다.^[6] 비광물화된 부속지가 종종 남아있다.^[6] 전체적으로 누층의 두께가 1000m가 넘지만, 이 중 25m와 15m의 두 구간층만이 뛰어난 보존력을 제공한다.^[14][15]이 두 구간 모두 하부 지층의 상단 근처에 위치하며, 각각 Araneograptus murrayi와 Hunnegraptus copiosus 필석류 구역에 해당한다.^[12]

위치 및 층서학

화석들은 모로코 자고라 북부의 드라 계곡(Draa Valley)에 있는 500 제곱킬로미터 (190 mi²) 넓이의 지역에서 발견된다. 층서학적으로 풍푸한 층은 트레마독절과 플로절 사이에 걸쳐 있는 1.1km 두께의 암석 기둥에서 발견된다.^[6] 이 누층의 두 층서 구간은 화석을 함유하고 있는데, 누층 하부는 트레마독절 후기로 누층 바닥에서 260~330m 위에 위치해 있고, 누층 상부의 경우 570~620m로 플로절 중기에 해당된다.^[1]

역사

페주아타층의 라거슈테테는 1990년대 후반에 벤 물러(Ben Moula)라고 하는 지역 화석수집가가 해당 지역에서 작업 중이던 박사 과정 대학원생에게 찾은 것 중 일부를 보여주면서 처음으로 확인이 되었다.^[16][17]

IUGS 지질 유산지

'캄브리아기 폭발과 대오르도비스기 생물다양화를 연결하는 예외적인 화석 보존'과 관련하여, 국제지질과학연합(IUGS)은 2022년 10월에 발표한 목록에서 전 세계 100개의 '지질유산' 집합체에 '젤티자그자우인의 오르도비스기 페주아타 셰일 화석지'를 포함시켰다. 이 단체는 IUGS 지질유산을 '국제 과학적 관련 요소 및 과정을 갖춘 중요한 장소, 참고 자료로 사용되거나 역사를 통해 지질과학 발전에 상당한 기여를 한 장소'로 정의한다.^[18]

고생물군

이후의 문헌들은 다음과 같다.^[19]

방사치목

페주아타 방사치목의 세 명명 종과 세 가지의 다른 미명명 종들이 이 누층에서 나타난다: 아이기로카시스아과의 프세우도앙구스티돈투스속의 세 번째 종, 침전물을 걸러먹는 후르디아류^[20]

페주아타층의 방사치류
속	종	층서	비고	그림
아이기로카시스속[21] (Aegirocassis)	A. benmoulae[21]	Araneograptus murrayi 구역,[20] Baltograptus minutus 구역?[22]	거대한 여과섭식성 아이기로카시스아과 후르디아형 방사치류. 범절지동물 중 가장 크고 방사치류 중에서 가장 큰 크기를 자랑하는 동물로 몸길이는 2m이다.[9][21][20]
프세우도앙구스티돈투스속[23] (Pseudoangustidontus)	P. duplospineus[23]	Sagenograptus (Araneograptus) murrayi 구역 및 페주아타 상부층	여과섭식성의 아이기로카시스아과 후르디아형 방사치류. 원래는 2023년까지 수수께끼로 여겨졌으나, 방사치류로 다시 재기재되었다. 동시기의 아이기로카시스속처럼 이 동물도 여과섭식자였으나 더 큰 먹이를 사냥했을 수도 있다.[23][20]
	P. izdigua[20]	Sagenograptus (Araneograptus) murrayi 구역
	P. sp.[20]	Sagenograptus (Araneograptus) murrayi 구역

삼엽충

페주아타층에서 가장 큰 삼엽충은 폭풍이나 더 큰 포식자의 영향을 최소화하면서 산소가 풍부한 깊은 물에 서식하는 경향이 있다.^[24]

페주아타층의 삼엽충
속	종	층서	비고	그림
아게리나속 (Agerina)	A. quadrata	?Cymatograptus protobalticus 구역, ?Baltograptus jacksoni 구역	해안 퇴적층과 연안 퇴적층 사이의 과도기 구역의 중간 깊이에서 흔히 볼 수 있는 레이오스테기움과 삼엽충.[25]
암픽스속 (Ampyx)	A. priscus	?Baltograptus jacksoni 구역 까지의 Araneograptus murrayi 구역.[25][26]	긴 뿔이 달리고 눈이 없는 라피도포루스과의 삼엽충으로 종종 구별되는 선형의 집단이 나타나 있다.[26] 이 군집들은 현생 팔리누루스속 닭새우와 유사한 집단 습성으로 추정된다. 이들은 산란이나 탈피를 위한 생물학적 집합체나 폭풍과 같은 환경적 압력으로 인해 이동하는 집단이다. 다른 삼엽충들이 간혹 암픽스의 군집과 얽히기도 한다.[26] 이 종은 시기에 따라 널리 분포하며 비교적 깊은(상해) 퇴적층에서 가장 흔하게 나타난다.[25]
아나케이루루스속 (Anacheirurus)	A. adserai	Araneograptus murrayi 구역[25][24][27][28]	길이가 최대 4.8cm인 작은 필레키아아과 케이루루스류 삼엽충으로,[24] 비교적 깊은(상해) 퇴적층에서 흔히 볼 수 있다.[25] 이 종의 화석은 캄브리아기 삼엽충과 유사한 형태의 부속지를 보존하는 것으로 알려져 있다.[27] 후기 메라스피드 유생을 포함한 여러 생활 단계가 알려져 있다.[28] 일부 표본은 이전에 레후아속[25] 또는 파라필레키아속[27]으로 잘못 식별되었을 수 있다.
아파토케팔루스속 (Apatokephalus)	A. cf. incisus	Araneograptus murrayi 구역, ?Cymatograptus protobalticus 구역	비교적 얕은(근해 하부) 퇴적층에서 발견되는 드문 레모플레우리데스과 삼엽충.[25]
	A. sp.	페주아타 하부층,[29] 페주아타 상부층[29]	레모플레우리데스과 삼엽충.[25]
아사펠루스속 (Asaphellus)	A. fezouataensis	?Baltograptus jacksoni 구역	아사푸스류 고유종. 관련된 몸 화석과 생흔화석은 이 종을 특유의 휴식한 흔적인 Rusophycus carleyi를 만든 흔적 발생자로 식별하는 데 도움이 된다.[30] 해안 퇴적층과 연안 퇴적층 사이의 과도기 구역의 중간 깊이에서 발견된다.[25]
	A. aff. jujuanus	Araneograptus murrayi 구역, ?Cymatograptus protobalticus 구역, ?Baltograptus jacksoni 구역	몸길이가 최대 6.2cm에 이르는 크기가 작고 흔한 아사푸스류 삼엽충으로,[24] 특정 깊이에 대한 명확한 우선성이 없다.[25]
	A. sp.	Araneograptus murrayi 구역[28]	아사푸스류. 후기 메라스피드 유생을 포함한 여러 생활 단계가 알려져 있다.[28]
	A. stubbsi[31]	Araneograptus murrayi 구역[25][24]	길이가 최대 38cm에 이르는 대형 아사푸스류 삼엽충 고유종.[24] 비교적 얕은 (연안층 하부) 퇴적층에서 발견된다.[25]
	A. tataensis	Araneograptus murrayi zone,[25][32] Upper Fezouata[29]	흔하지 않은 중간 크기의 고유종 아사푸스류 삼엽충. 일부 표본은 특이하게 납작한 더듬이가 화석화되었으며, 이는 아사푸스목에서 이러한 구조물 중 틀림없는 유일한 특성이다. 더듬이는 사냥이나 스케빈징을 보조하기 위해 특정 감각 기능을 가지고 있었을 수 있다.[32] 비교적 얕은(연안층 하부) 퇴적층에서 발견된다.[25]
아사폽시스속 (Asaphopsis)	A. sp.	페주아타 하부층[29]	디켈로케팔리나처럼 생긴 삼엽충.