Хаплогрупа C-M130

Хаплогрупата C — главна хаплогрупа на Y хромозомот, дефинирана од уникатниот полиморфистички настан M130/RPS4Y 711, P184, P255 и P260, кои се сите SNP мутации. Таа е една од двете основни гранки на Хаплогрупата CF заедно со Хаплогрупата F. Хаплогрупата C се наоѓа во древните населенија на секој континент освен Африка и е доминантна хаплогрупа на Y-днк меѓу мажите кои припаѓаат на многу народи домородни во Источна Азија, Средна Азија, Сибир, Северна Америка и Австралија, како и некои населенија во Европа, Левант, а подоцна и Јапонија.

Хаплогрупа C
Можно време на потекло	53,000 години п.с.
Можно место на потекло	Југозападна Азија, со преселби надвор од Африка[1][2][3]
Предок	CF
Потомци	C1 F3393/Z1426 (претходно CxC3) C2 (претходно C3*) M217[4]
Својствени мутации	M130/RPS4Y711, P184, P255, P260

Хаплогрупата исто така се среќава со умерена до ниска честота кај многу денешни населенија во Југоисточна Азија, Јужна Азија и Југозападна Азија.

Покрај базалната парагрупа C*, оваа хаплогрупа денес има две големи гранки: C1 (F3393/Z1426; претходно CxC3, т.е. стара C1, стара C2, стара C4, стара C5 и стара C6) и C2 (M217; поранешна C3).

Потекло

Хаплогрупата C-M130 најверојатно потекнува од егзодусот на современите луѓе надвор од Африка, кој се проширил на исток од Југозападна Азија и постепено ја колонизирал Јужна Азија, Источна Азија и Океанија. Истражувањата се поделени за тоа како се случила оваа преселба; повеќето проучувања го поддржуваат северниот пат низ Сибир, додека други ја поддржуваат хипотезата за јужниот пат, во која носителите на хаплогрупата C мигрирале по должината на бреговите на Индија и Југоисточна Азија за да стигнат до Кина.

Се смета дека се појавила хаплогрупата C-M130 набргу откако SNP мутацијата M168 се случила за прв пат, со што настанала современата хаплогрупа CT, од која произлегла хаплогрупата CF, а потоа и хаплогрупата C. Ова веројатно било пред најмалку 60.000 години.

Хаплогрупата C-M130 ги достигнува своите највисоки честоти помеѓу домородните населенија на Казахстан, Монголија, рускиот Далечен Исток, Полинезија, одредени групи од Австралија и со умерена честота кај луѓето од Кореја и Манчу. Затоа се претпоставува дека хаплогрупата C-M130 или настанала или поминала низ својот најдолг период на еволуција во поширокиот регион на Средна Азија или во регионите на Југоисточна Азија. Се претпоставува дека нејзиното ширење во Источна Азија започнало пред околу 40.000 години.

Се верува дека мажите што го носат C-M130 мигрирале во Америка пред околу 6.000-8.000 години, и биле пренесени од народите што зборуваат на-дене јазици во северозападниот тихоокеански брег на Северна Америка.

Азија е исто така областа во која е концентрирана хаплогрупата D-M174. Сепак, D-M174 е поблиску поврзана со хаплогрупата Е отколку со C-M130 и географските распределби на хаплогрупите C-M130 и D-M174 се целосно и сосема различни, при што различни подтипови на хаплогрупата C-M130 се наоѓаат на висока честота меѓу современите Казахстанци и Монголци, како и кај некои домородни народи на Америка, Манџури. Исто така, се среќава со средна честота кај Корејците, домородните жители на рускиот Далечен Исток, одредени групи Абориџини Австралијци и на умерени честоти на други места низ Азија и Океанија. Носителите на Хаплогрупата C меѓу подоцнежните Џомони од Јапонија и одредени Европејци од палеолитот и неолитот ги носеле C1a, C1b и C1a2. Со оглед на тоа што хаплогрупата D се наоѓа на високи честоти само кај Тибетанците, Јапонците и жителите на Андаманските Острови и не е пронајдена ниту во Индија, ниту кај домородците на Америка или Океанија.

Според Сакитани и соработниците, хаплогрупата C-M130 потекнува од Средна Азија и од таму се проширила во другите делови на Евроазија и во делови на Австралија. Се претпоставува дека C-M130 била пронајдена во источноевроазиски ловци-собирачи, како и во древни примероци од Источна и Југоисточна Азија и Европа.

Структура

C* (M130/Page51/RPS4Y711, M216)

• C1 (F3393)
  • C1a (CTS11043)
    • C1a1 (M8)
      • C1a1a (P121)
        • C1a1a1 (CTS9336)
          • C1a1a1a (CTS6678) Јапонија, Јужна Кореја (Сеул)
          • C1a1a1b (Z1356) Јапонија
        • C1a1a2 (Z45460) Кина (Лаонинг)
    • C1a2 (претходно C6) - (V20)
      • C1a2a (V182)
        • C1a2a1 (V222)
        • C1a2a2 (Z29329)
      • C1a2b (Z38888) Украина
  • C1b (F1370)
    • C1b1 (K281)
      • C1b1a (B66/Z16458)
        • C1b1a1 (претходно C5) - (M356)
        • C1b1a2 (B65)
    • C1b2 (B477/Z31885)
      • C1b2a (претходно C2) - (M38)
        • C1b2a1 (M208)
          • C1b2a1a (P33)
          • C1b2a1b (P54)
      • C1b2b (претходно C4) - (M347)
        • C1b2b1 (M210)
• C2 (претходно C3) - (M217)
  • C2a (M93)
  • C2b (L1373/F1396)
    • C2b1
      • C2b1a
        • C2b1a1
          • C2b1a1a (P39)
        • C2b1a2 (претходно C3c) - (M48)
  • C2c (C-F1067)
    • C2c1 (F2613/Z1338)
      • C2c1a (Z1300)
        • C2c1a1
          • C2c1a1a
            • C2c1a1a1 (M407)
• Други, нетаксономизирани поткладови :
  • C-P343 : надвор од C1a1 (M8), C1b2a (M38), C1b1a1 (претходно C5; M356), C1b2b (претходно C4; M347) и C2 (ex-C3; M217), но неговата врска со другите гранки сè уште не е тестиран.
  • C-P55 : надвор од C1b2a (M38), но неговата врска со другите гранки сè уште не е потврдена, и;

(Горената филогенетска структура на поткладовите на хаплогрупата C-M130 се базира на дрвото ISOGG 2015, дрвото YCC 2008 и последователните објавени истражувања.^[5][6])

Распространетост

Проектирана просторна честотна распределба за хаплогрупата C во Источна Азија.^[7]

Распространетоста на хаплогрупата C-M130 е генерално ограничена на населенијата на Сибир, делови од Источна Азија, Океанија и Америка. Поради огромната старост на хаплогрупата C, имало време да се акумулира бројни секундарни мутации и многу регионално важни подгранки на хаплогрупата C-M130 биле идентификувани.

До 46% од Абориџините од Австралија носеле базален C* (C-M130*), C1b2b* (C-M347*) или C1b2b1 (C-M210), пред контактот со Европејците и значителна ипреселба, според истражување од 2015 година од Нагле и неговите соработници.^[8] Односно, 20,0% од Y-хромозомите на 657 современи поединци, пред 56% од тие примероци да бидат исклучени како „недомородни“. C-M130* очигледно го носеле до 2,7% од Абориџините мажи пред колонизацијата; 43% носеле C-M347, кој не бил пронајден надвор од Австралија. Другите хаплогрупи на Абориџините Австралијци се слични на Папуанците и другите Негритоси (хаплогрупа S-M230 и M-P25).^[8][9]

Ниските нивоа на C-M130* ги носат мажите:

• од Индискиот Потконтинент, Шри Ланка и Југоисточна Азија,^[5] и;
• во Европа меѓу машките со презиме Лах со потекло од Каталонија, Шпанија (но не и мажи со исто презиме од други области).^[10]

Базалниот C1a* (CTS11043) бил пронајден кај Европејците од горниот палеолит (Ориначка култура), GoyetQ116-1 и Pestera Muerii2.^[11]

C1b бил идентификуван во праисториски остатоци, кои датираат од 34.000 години п.с., пронајдени во Русија и познати како „Костенки 14“.^[12]

Хаплогрупата C2 (M217) - најбројната и најраспространета лоза C - некогаш се верувало дека потекнува од Средна Азија, се проширила од таму во Северна Азија и Америка, додека друга теорија потекнува од Источна Азија. C-M217 се протега надолжно од Централна Европа и Турција, до народот Вају од Колумбија и Венецуела, и географски од атабасканските народи од Алјаска до Виетнам до Малајскиот Архипелаг. Пронајден во ниски концентрации во Источна Европа, каде што можеби е наследство од инвазиите/преселбите на Хуните, Турците и/или Монголите во текот на средниот век. Се среќава на особено високи честоти во Бурјатите, Даурите, Хазарите, Ителмените, Калмиците, Коријаците, Манџусите, Монголците, Орокените и Сибесите, со умерена распространетост меѓу другите тунгуски народи, Корејците, Ајните, Нивхите, Кинезите, Узбеците, Алтајците, Туџија, Хани и Хуи.^{[13][14][15][16][17][18][19]} Највисоките честоти на хаплогрупата C-M217 се наоѓаат меѓу населенијата на Монголија и далечниот руски исток, каде што е модална хаплогрупа. Хаплогрупата C-M217 е единствената сорта на хаплогрупата C-M130 што се среќава кај Индијанците, меѓу кои ја достигнува својата најголема честота кај населенијата на На-Дене.

Другите поткладови се специфични за одредени населенија, во ограничен географски опсег; дури и таму каде што се наоѓаат овие други гранки, тие имаат тенденција да се појавуваат во многу понискочестотна, мала компонента на палетата на разновидност на Y-хромозомите во тие територии:

• C-M8 (C1a1), сега се наоѓа редовно само со мала честота (приближно 5%; опсег 3,3% - 10% од сите примероци) во Јапонија. Исто така, било откриено во академското проучување кај еден поединец на островот Чеџу и во комерцијални тестирања кај едно лице кое пријавило потекло од провинцијата Лаонинг во Кина и едно лице кое пријавило потекло од Сеул. Древниот народ Џомон имал честота од околу 30% од C1a1.
• C-V20 (C1a2; претходно C6) се наоѓа на ниски честоти кај Европејците.^[20] Остатоците од пред 7.000 години ги имал ловец-собирач од Ла Брања (современа Астурија, Шпанија),^[21] а C1a2 исто така била присутна во Унгарија во исто време^[22]. Во 2016 година, со ова биле пронајдени остатоци од ловец-собирач стар 35.000 години од пештерите Гоје (Намур, Белгија) и 30.000 години стари останки на ловец-собирач од Долни Вестонице (Вестонице16, Моравија, Чешка).^[23]
• C-B66/Z16458 (C1b1a) се наоѓа на ниски честоти во Јужна Азија, Средна Азија и Југозападна Азија.^{[24][25][26][27][28]}
• C-M356 (C1b1a1; претходно C5) е откриена со мала честота во примероци од Индија, Непал, Пакистан, Авганистан, Арабија и северна Кина.
• C-M38 (C1b2a; претходно C2), меѓу некои локални населенија во Индонезија, Меланезија (особено Нова Гвинеја), Микронезија и некои острови на Полинезија, C-M38 стана модална хаплогрупа, веројатно поради сериозните ефекти на основачот и генетскиот нанос
• C-P33 (C1b2a1a): пронајден на високи честоти кај полинезиските мажи^[29].
• C-P55 (C1b3) се наоѓа на ниска честота во висорамнините на Нова Гвинеја.
• C-M93 (C2a) се наоѓа спорадично кај Јапонците.^[30]
• C-L1373/F1396 (C2b) е идентификуван во Средна Азија.
• C-P39 (C2b1a1a) се наоѓа кај неколку домородни народи во Северна Америка, вклучително и некои населенија кои зборуваат на-дене јазици.^[31]
• C-M48 (C2b1b; претходно C3c)се среќава на високи честоти кај северните тунгуски народи, Казахстанци, Оирати, Калмици, Монголци, Јукагири, Нивки, Корјаци, Ителмени и Удегеи, со умерена распротранетост меѓу јужните тунгуски народи, бурјати, тувини, јакути, чуки, киргистанци, Узбеци, Каракалпаци и Таџикинци.^[32][33]
• C-F2613/Z1338 (C2e): Средна Азија и Источна Азија
• C-M407 (C2e1a1a) е пронајдена со висока честота меѓу Баргутите, Бурјатите, Сојотите и Камниганите, умерена честота кај другите Монголи и Калмици и ниска честота на ерменски, баи, камбоџански, евенки, хански кинески, јапонски, казахстански, корејски, манчу, ујгурско и јакутско население.
• C-P343 се јавува на висока честота кај мажите од Лембата (17,4% од 92 примероци), со пониски честоти во Флорес, Пантар и Тимор. P343 е надвор од C1a1 (M8), C1b2a (M38), C2 (ex-C3; M217), C1b2b (претходно C4; M347) или C1b1a1 (претходно C5; M356), но неговата врска со другите гранки сè уште не е тестирана.
• Неодредени примероци на C-M130, кои можеби припаѓаат на една од горенаведените поткладови, вклучуваат:
• Кајзер и сор. (2006) пронашле C-M130(xM38, 390,1del, M217) во 10,3% (4/39) од примерок од етничките малцински групи од Филипините, 10,0% (6/60) од примерокот од Арнем Ланд, 6,5% (2/31) од примерокот од Нуса Тенгара, 5,3% (3/57) од примерокот од Суматра, 3,0% (1/33) од примерокот од брегот на Папуа Нова Гвинеја, 2,9% (1/34) од примерок од Молуките, 1,9% (1/53) од примерокот од Јава и 0,9% (1/107) од примерокот од Фиџи.
• C-RPS4Y (сега C-RPS4Y711) (xM38) Y-DNA е доста честа кај населенијата на индонезиската провинција Источна Нуса Тенгара и независниот Источен Тимор: 13/31 = 41,9% Лембата, 16/71 = 22,5% Флорес, 5 /43 = 11,6% Солор, 10/96 = 10,4% Адонара, 3/39 = 7,7% Источен Тимор, 1/26 = 3,8% Алор, 1/38 = 2,6% Пантар. Сите поединци C-RPS4Y(xM38) освен синглот од Алор биле опишани како австронезиски говорници.
• C-RC-RPS4Y (денес C-RPS4Y711) (xM38, M217) Y-DNA се јавува, според проучувањето објавено во 2010 година, на прилично високи честоти во повеќето населенија на централна Индонезија (115/394 = 29,2% Флорес, 21/92 = 22,8% Лембата, 19/86 = 22,1% Борнео, 6/54 = 11,1% мандар, 1/9 = 11,1% Тимор, но само 1/350 = 0,3% Сумба). C-RPS4Y(xM38, M217) Y-DNA генерално станува ретка кон запад (2/61 = 3,3% Јава, 1/32 = 3,1% Малезија, 9/641 = 1,4% балиски, 0/38 Батак Тоба, 0/ 60 Нија, но 10/74 = 13,5% Ментавај) и кон исток (1/28 = 3,6% Алор, 0/30 Молуки, 1/15 = 6,7% ПНГ брег, 0/33 ПНГ Хајленд, 0/10 Насиои, 0/44 Маево (Вануату), 1/16 = 6,3% Микронезија, 0/64 Полинезија).
• C-RPS4Y711(xM8, M217) Y-DNA е пронајдена во 17% (6/35) од примерокот на Јао од Бама, Гуангкси во јужноцентрална Кина, 4/35 = 11% од примерокот од Хуи и 2 /70 = 3% од еден пар примероци на ујгур од северозападна Кина, и 3/45 = 7% од примерок од Хеже и 1/26 = 4% од примерок од Евенки од североисточна Кина.
• C-RPS4Y711 (xM8, M38, M217) е пронајден кај 48,5% (16/33) од примерокот од домородните Австралијци, 20% (12/60) од примерокот Јао, 6,1% (3/49) од примерок од Туџија, 5,9% (1/17) од примерок од Микронезијци, 5,5% (3/55) од примерок од источни Индонезијци, 4,0% (1/25) од примерок од западни Индонезијци, 3,3% (3/ 91) од примерок од Шри Ланка, 3,1% (1/32) од примерок од Малејци, 2,5% (10/405) од примерок од Индијанци, 2,2% (1/46) од примерок од Папуа Нова Гвинеја, 1,7% (1/58) од примерок од Миао и 1,5% (1/67) од примерок од Ујгури.
• Жонг и сор. (2010) пронашле C-M130(xM8, M38, M217, M347, M356, P55) Y-DNA во 9,09% (1/11) од примерокот на Мулао од Гуангкси, 8,20% (5/61) од примерокот на Хуи од Нингсија, 7,96% (9/113) од примерок од Јао од Гуангкси, 7,69% (2/26) од примерок од Туџиа од Хубеи, 6,90% (2/29) од примерок од Шуи од Гуижоу, 3,28% (2/61) од примерокот од Ксибе од Ксинџијанг, 1,45% (1/69) од примерокот од Жуанг од Гуангкси, 0,92% (1/109) од примерокот од Буји од Гуижоу, 0,87% (2/ 231) од примерок од Хан од Гуижоу и 0,74% (1/136) од примерок од Хан од Јунан. Мнозинството од овие поединци споделуваат идентичен хаплотип со 8 локуси Y-STR: DYS19=15, DYS389I=12, DYS389b=16, DYS388=13, DYS390=21, DYS391=10, DYS392=393, DYS392=39, DYS392=313,
• Ди Кристофаро и сор. (2013) пронашле C-M130(xC2-PK2/M386, C1b1a1-M356) во 1,9% (1/53) од примерок од Паштуни од Кундуз, Авганистан и во 1,4% (1/69) од примерокот од Хазара од Бамијан, Авганистан.
• Ванг и сор. (2014) пронашле C-M130 (xM105, M38, M217, M347, M356) во 5,6% (1/18) од примерокот на Horpa Qiang од округот Данба во Сечуан, Кина и во 2,2% (1/46) од примерок од тибетанци Камс од округот Ксинлонг во Сечуан, Кина. Y-STR хаплотиповите на овие две поединци се совпаѓаат со модалниот C* хаплотип од студијата на Zhong et al. (2010) на секој споредлив локус.
• „C-M216“, SNP што сега се смета за синоним за C-M130 - (xM8, M38, M217, M210, M356) се пронајдени во 3,9% (3/77) од примерокот од општото население на Катманду , Непал. Други примери на C-M216 се пријавени кај монголските и турските народи, вклучувајќи ги: Џалаирите, Казахстанците, Меркитите, Јохидите и Узбеците;

Филогенетика

Филогенетска историја

Пред 2002 година, во академската литература постоеле најмалку седум системи за именување на филогенетското дрво на Y-хромозомот. Ова довело до значителна конфузија. Во 2002 година, главните истражувачки групи се собрале и го образувале Y-хромозомот конзорциум (YCC). Тие објавиле заеднички труд кој создал единствено ново дрво кое сите се согласиле да го користат. Подоцна, група граѓански научници со интерес за популациската генетика и генетската генеалогија образувале работна група за да се создаде аматерско дрво со цел да биде пред сè навремено. Табелата подолу ги обединува сите овие дела на точката на знаменитото дрво на YCC од 2002 година. Ова му овозможува на истражувачот што прегледува постара објавена литература брзо да се движи помеѓу номенклатурите.

YCC 2002/2008 (Shorthand)	(α)	(β)	(γ)	(δ)	(ε)	(ζ)	(η)	YCC 2002 (Longhand)	YCC 2005 (Longhand)	YCC 2008 (Longhand)	YCC 2010r (Longhand)	ISOGG 2006	ISOGG 2007	ISOGG 2008	ISOGG 2009	ISOGG 2010	ISOGG 2011	ISOGG 2012
C-M216	10	V	1F	16	Eu6	H1	C	C*	C	C	C	C	C	C	C	C	C	C
C-M8	10	V	1F	19	Eu6	H1	C	C1	C1	C1	C1	C1	C1	C1	C1	C1	C1	C1
C-M38	10	V	1F	16	Eu6	H1	C	C2*	C2	C2	C2	C2	C2	C2	C2	C2	C2	C2
C-P33	10	V	1F	18	Eu6	H1	C	C2a	C2a	C2a1	C2a1	C2a	C2a	C2a1	C2a1	C2a1	removed	removed
C-P44	10	V	1F	17	Eu6	H1	C	C3*	C3	C3	C3	C3	C3	C3	C3	C3	C3	C3
C-M93	10	V	1F	17	Eu6	H1	C	C3a	C3a	C3a	C3a	C3a	C3a	C3a	C3a	C3a	C3a	C3a1
C-M208	10	V	1F	17	Eu6	H1	C	C3b	C2b	C2a	C2a	C2b	C2b	C2a	C2a	C2a	C2a	C2a
C-M210	36	V	1F	17	Eu6	H1	C	C3c	C2c	C4a	C4a	C4b	C4b	C4a	C4a	C4a	C4a	C4a

Истражувачки публикации

Следниве истражувачки тимови по нивните публикации биле претставени во создавањето на дрвото.

• α ^[34][35]
• β ^[36]
• γ ^[37]
• δ ^[38]
• ε ^[39]
• ζ ^[40]
• η ^[41]

Забележителни членови

Еден посебен хаплотип во рамките на Хаплогрупата C-M217 добил големо внимание поради можноста дека може да претставува директно патрилинеално потекло од Џингис Кан.

Истражувачки труд објавен во 2017 година - „Генетска трага за раните преселби на Ајсин Џоро, царската куќа на династијата Кинг“ ^[42] потврдил дека кланот Аисин Џоро припаѓа на хаплогрупата C3b1a3a2-F8951, братска гранка на C3*-Star Кластер (во моментов именуван како C3b1a3a1-F3796, некогаш поврзан со Џингис Кан).