Loading AI tools
Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Darwinopterus – rodzaj pterozaura żyjącego w środkowej jurze na obecnych terenach Azji. Wykazywał kombinację cech typowych dla wczesnych, przeważnie długoogonowych form, jak również bardziej zaawansowanych, wyłącznie krótkoogonowych pterodaktyli i przypuszczalnie stanowi formę „pośrednią” pomiędzy tymi grupami[1].
Darwinopterus | |||
Lü et al., 2010 | |||
Systematyka | |||
Domena | |||
---|---|---|---|
Królestwo | |||
Typ | |||
Podtyp | |||
Gromada | |||
Podgromada | |||
Infragromada | |||
Rząd | |||
(bez rangi) | Breviquartossa | ||
(bez rangi) | Monofenestrata | ||
Rodzina |
Wukongopteridae | ||
Rodzaj |
Darwinopterus | ||
Gatunki | |||
|
Darwinopterus był niewielkim pterozaurem o stosunkowo dużej czaszce – u holotypu D. modularis (ZMNH M8782) mierzy ona 18,5 cm długości. Jej długość niemal dwukrotnie przekracza łączną długość kręgów grzbietowych i krzyżowych, co jest wartością wyższą, niż u któregokolwiek z bazalnych pterozaurów, jak również stosunkowo wysoką jak dla pterodaktyli[1]. Jedną z cech diagnostycznych Darwinopterus jest znaczne wydłużenie tylnej części czaszki[2]. W szczękach znajdowało się po 15 par smukłych, przystosowanych do chwytania zębów. Najdłuższe z nich znajdowały się na przodzie szczęk[1]. D. robustodens miał mniej zębów: około 9 par w szczęce i 11 w żuchwie. Były też one krótsze i masywniejsze[3]. Grzebień czaszkowy z ząbkowaną górną krawędzią jest podobny do tego występującego u bazalnych przedstawicieli Dsungaripteroidea, takich jak Germanodactylus i Noripterus, oraz niektórych Ctenochasmatoidea[1].
Podobnie jak inne pterozaury Darwinopterus modularis miał dziewięć kręgów szyjnych[1], choć u D. robustodens występuje tylko osiem kręgów[3] (u D. linglongtaensis zachowały się tylko trzy kręgi, jednak szyja holotypu tego gatunku jest bardzo niekompletna[2]). Są one silnie przodowklęsłę[2]. Szyja jest równej długości lub nieco dłuższa niż łączna długość kręgów grzbietowych i krzyżowych, co jest proporcją spotykaną wcześniej jedynie u pterodaktyli. Kręgi szyjne (zwłaszcza III–VII) były wydłużone, miały niskie wyrostki kolczyste i nie występowały na nich żebra szyjne. Szkielet pozaczaszkowy wykazywał wiele cech prymitywnych – Darwinopterus miał długi ogon składający się z ponad dwudziestu kręgów[1] (późniejsze odkrycia wskazały, że składał się z 30 kręgów[4]) oraz 27 kręgów przedogonowych, co także jest cechą plezjomorficzną[1].
Darwinopterus linglongtaensis i D. robustodens osiągały mniejsze rozmiary niż D. modularis. Holotyp i jedyny znany okaz D. linglongtaensis należał prawdopodobnie do osobnika bliskiego dorosłości[2], natomiast holotyp D. robustodens, także będący jedynym znanym osobnikiem tego gatunku, jest prawdopodobnie dorosły, na co wskazują zrośnięte miednica i kość łopatkowo-krucza[3].
Darwinopterus znany jest ze skamieniałości osobników w różnym wieku – od bardzo młodych do dorosłych – co umożliwia stwierdzenie, jakie zmiany zachodziły w budowie jego szkieletu wraz z dorastaniem. Unwin i współpracownicy (2012) odkryli, że u najmłodszego znanego osobnika ogon składał się tylko z 15 kręgów i był krótszy od łącznej długości wszystkich kręgów grzbietowych i krzyżowych zwierzęcia; jego ogon był podobny do krótkich ogonów pterodaktyli. U starszych, ale wciąż niedojrzałych osobników ogon wydłużał się i miał już wszystkie 30 kręgów; dopiero u osobników dorosłych osiągał on maksymalną długość (ponad 3–krotnie dłuższy od łącznej długości kręgów grzbietowych i krzyżowych). W związku z tym odkryciem Unwin i współpracownicy sugerują, że skrócenie ogona u pterodaktyli jest wynikiem spowolnienia wzrostu i rozwoju kręgów ogonowych w porównaniu z pozostałymi kośćmi ich szkieletów, przez co zachowywały one przez całe życie budowę, która u ich przodków cechowała tylko ogony młodych osobników[4].
Odnaleziono szczątki wielu osobników D. modularis należące do dwóch wyraźnie odmiennych morfotypów. Niektóre z nich cechowały się dużymi grzebieniami na czaszce i stosunkowo niewielką miednicą, której elementy od strony brzusznej były zrośnięte, natomiast pozostałe miały szerszą, niezrośniętą miednicę i nie miały grzebieni na czaszce. W bezpośredniej bliskości miednicy jednego z bezgrzebieniowych osobników zachowało się jajo, co dowodzi, że była to samica i sugeruje, że wszystkie bezgrzebieniowe osobniki to samice, a te z grzebieniami – samce[5]. Jest to jeden z najbardziej ewidentnych przykładów występowania dymorfizmu płciowego u pterozaurów[6]. Obie płcie osiągały zbliżone rozmiary[7]; dorosły osobnik ważył prawdopodobnie około 110–220 g[5].
Pozycja filogenetyczna Darwinopterus według Lü i współpracowników (2010)[1]
|
Pozycja filogenetyczna Darwinopterus według Andresa i Myersa (2013)[8]
|
Według analizy kladystycznej przeprowadzonej przez Lü Junchanga i współpracowników Darwinopterus jest taksonem siostrzanym dla pterodaktyli i jedynym pterozaurem niezaliczonym do kladu Pterodactyloidea, ani do parafiletycznej grupy Rhamphorhynchoidea. Dla kladu obejmującego pterodaktyle i Darwinopterus autorzy ukuli nazwę Monofenestrata, pochodzącą od obecności u nich okna złożonego z połączonych okien nosowego i przedoczodołowego. U Darwinopterus modularis nie występują cechy pośrednie – czaszka jest zdominowana przez cechy zaawansowane, typowe dla Pterodactyloidea, podczas gdy tułów, kończyny i ogon przez prymitywne cechy charakterystyczne dla Rhamphorhynchoidea[1]. W szkielecie pozaczaszkowym także występują jednak pewne cechy zaawansowane, m.in. wydłużenie kręgów szyjnych środkowego odcinka szyi[2].
Darwinopterus jest prawdopodobnie blisko spokrewniony z rodzajem Wukongopterus znanym z formacji Daohugou, wraz z którym – oraz być może np. Changchengopterus – może należeć do kladu Wukongopteridae. Cechy łączące te dwa taksony obejmują okno nosowo-przedoczodołowe, wydłużone kręgi szyjne i pochyloną kość kwadratową – będące cechami typowymi dla Pterodactyloidea, lecz niezwykłymi dla pterozaurów nienależących do tej grupy[9]. Kolejnym przedstawicielem Wukongopteridae jest Kunpengopterus[2]. Monofiletyzm tej grupy nie został jednak potwierdzony analizami kladystycznymi – według Martilla i Etchesa możliwe, że taksony zaliczane do Wukongopteridae to grupa parafiletyczna względem Pterodactyloidea. Autorzy ci nie wykluczają, że Darwinopterus i Wukongopterus są synonimami, a różnice pomiędzy nimi wynikają z odmiennych stanów zachowania skamieniałości[10].
Dokładne funkcjonalne i ekologiczne znaczenie wydłużenia czaszki, połączenia okna nosowego i przedoczodołowego, stosunkowe zwiększenie rozmiarów i objętości puszki mózgowej, uproszczenie uzębienia oraz zmiany w kształcie kręgów szyjnych i utraty żeber szyjnych nie jest znane. Lü i współpracownicy na podstawie cech zębów i szyi sugerują, że Darwinopterus modularis mógł być aktywnym drapieżnikiem, polującym w powietrzu na niewielkie kręgowce, takie jak współczesne mu pierzaste maniraptory (skansoriopteryks, epidendrozaur, Anchiornis), szybujące ssaki (Volaticotherium) oraz inne pterozaury, takie jak Changchengopterus[1]. Darwinopterus robustodens osiągał mniejsze rozmiary, a jego krótkie i masywne zęby mogły być przystosowane do miażdżenia pancerzyków chrząszczy, zwłaszcza sprężykowatych i Lasiosynidae, które licznie zamieszkiwały te same tereny[3]. Darwinopterus również padał jednak ofiarą agresji ze strony innych zwierząt – jeden z okazów odnaleziono w bezpośredniej bliskości jaja, co sugeruje, że należy on do dojrzałej płciowo samicy. Prawdopodobnie po złamaniu lewego skrzydła wpadła do wody i utonęła. Po rozpoczęciu procesu rozkładu jajo zostało wydalone z jej ciała[5].
Podobnie jak u wielu innych pterozaurów, u Darwinopterus występował dymorfizm płciowy. Grzebienie występujące na czaszkach samców prawdopodobnie służyły do ozdoby[7] i były pokryte tkankami miękkimi, które znacznie je powiększały. Prawdopodobnie struktury te wyewoluowały w wyniku działania doboru płciowego[6]. Darwinopterus składały stosunkowo niewielkie jaja, o względnej wielkości zbliżonej jak u łuskonośnych. Jajo samicy ZMNH M8802, o masie szacowanej na 110–220 g, ważyło około 11 g, a pisklę – 4,7 g. Pergaminowata skorupka jaja wskazuje na jego zagrzebanie w ziemi i wchłonięcie przez nie dużej ilości wody po złożeniu. Taki sposób rozmnażania bardziej przypomina występujący u współczesnych gadów niż u ptaków. Prawdopodobnie Darwinopterus, podobnie jak inne pterozaury, nie opiekował się jajami ani potomstwem[5].
Darwinopterus modularis został formalnie opisany w 2010 roku, jednak publikacja, w której nadano mu nazwę, ukazała się w internecie jeszcze w 2009 roku. Nazwa rodzajowa pochodzi od nazwiska urodzonego w 1809 roku Karola Darwina, honorując dwusetną rocznicę jego narodzin oraz 150. wydania książki O powstawaniu gatunków, oraz od greckiego słowa pteron („skrzydło”). Nazwa gatunkowa modularis pochodzi z łaciny i oznacza „złożony z zamiennych jednostek”. Holotypem jest ZMNH M8782 – zachowany w dobrym stanie szkielet obejmujący czaszkę, niemal kompletny kręgosłup oraz kości kończyn, niekompletny mostek, kości obręczy barkowej oraz miednicy. Drugi odkryty szkielet (YH-2000) jest niemal kompletny i należy do nieco mniejszego osobnika. Z tej samej lokalizacji wydobyto również pozostałości kolejnych kilku osobników. Skamieniałości odnaleziono w środkowojurajskich osadach formacji Tiaojishan w prowincji Liaoning[1]. Wiek tych osadów szacowano na 169–152 mln lat[11] lub 165–156 mln lat[12]. Nowsze badania sugerują, że Darwinopterus żył dawniej niż 161 mln lat temu[13].
W 2010 roku Wang Xiaolin i współpracownicy opisali drugi gatunek Darwinopterus – D. linglongtaensis. Holotyp tego gatunku odnaleziono w Linglongta w powiecie Jianchang. Od miejsca znalezienia pochodzi epitet gatunkowy[2]. Z tej samej lokalizacji pochodzi również holotyp gatunku D. robustodens, opisanego w 2011 roku przez Lü Junchanga i współpracowników. Epitet gatunkowy pochodzi od łacińskich słów robustus („masywny”) i dens („ząb”) i odnosi się do stosunkowo masywnej budowy zębów[3].
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.