Dwuprzodozębowce

Dwuprzodozębowce^[18] (Diprotodontia) – rząd ssaków z nadrzędu australotorbowych (Australidelphia) w obrębie infragromady ssaków niższych (Metatheria).

Dwuprzodozębowce

Diprotodontia[1]
R. Owen, 1877[2]
Drzewiak dwupręgi (Dendrolagus goodfellowi)
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	ssaki
Podgromada	żyworodne
Infragromada	ssaki niższe
(bez rangi)	torbacze
Nadrząd	australotorbowe
Rząd	dwuprzodozębowce
Synonimy Marsupia Rafinesque, 1815[3] Brutae J.E. Gray, 1821[4] Gliridentiae Burnett, 1830[5] Semidentiae Burnett, 1830[5] Marsupidae Swainson, 1835[6] Carpophaga R. Owen, 1839[7] Phytophaga J.A. Wagner, 1842[8] Scandentia J.A. Wagner, 1842[9] Poephaga Giebel, 1855[10] Diprotodonta Ameghino, 1894[11] Diprotodonta O. Thomas, 1896[12] Syndactyla Diprotodontia Wood Jones, 1924[13] Duplicicommissurala Abbie, 1937[14] Diprotodontiformes Szalay, 1982[15] Diprotodontiformes Kinman, 1994[16] Phalangeriformes Zagorodnyuk, 2008[17]
Podrzędy
2 podrzędy – zobacz opis w tekście

Budowa

Wolatucha wielka

Masa ciała dwuprzodozębowców zależy od podtaksonu. U koali dochodzi do 14 kg^[19], u cięższych wombatowatych od 20 do 40 kg. Jednak w plejstocenie żyły wombatowate wielkości dzisiejszych nosorożców^[20]. Mniejsi przedstawiciele rzędu ważą kilkadziesiąt gramów, jak np. ważąca 45 g drzewnica górska^[21] czy ważące do 60 g akrobatkowate^[22]. Do przedstawicieli średniej wielkości należą ważące od 0,5 do 2 kg pseudopałankowate^[23]. Najmniejsze z kanguroksztatłnych, torebnikowate, ważą po pół kg, największe nawet do 90 kg^[24].

Dwuprzodozębowce charakteryzuje uzębienie diprotodontyczne. Oznacza to, że mają pojedynczą parę siekaczy w żuchwie. Natomiast w szczęce siekacze liczą zazwyczaj 3 pary, prócz wombatowatych, u których występuje tylko jedna^[19]. Rodzina ta cechuje się jeszcze bardziej zredukowanym uzębieniem, wombatowate nie mają w ogóle kłów, dysponują po jednym przedtrzonowcu w każdym szeregu zębowym i leżącymi za nim czterema trzonowcami^[20], podczas gdy ich bliski krewny koala ma kieł w szczęce i 3 pary górnych siekaczy^[19]. Z kolei pałankokształtne mogą mieć dwie pary siekaczy dolnych^[21]. Górne kły są selenodontyczne bądź lofodontyczne, dolnych kłów nie ma^[19]. Kłów górnych może też brakować u kangurokształtnych^[25].

Ogon może chwytny, jak u akrobatkowatych^[22].

Tylne kończyny dwuprzodozębowców cechuje syndaktylia: ich drugi i trzeci palec zrastają się ze sobą. Nie dotyczy to jednak oddzielnych pazurów wieńczących oba zrośnięte palce^[19]. U koali pazury te służą pielęgnacji futra. U koali występują też przeciwstawne palce, ułatwiające chwytanie się gałęzi drzew^[20]. Akrobatkowate rozwinęły wąską i grubą błonę lotną umożliwiającą im lot ślizgowy^[22], podobna twór jest dobrze rozwinięty u części lotopałankowatych^[23].

Systematyka

Rodziny zaliczane do dwuprzodozębowców^[26][27] grupowane są w dwóch podrzędach^[26][27][18]:

• Podrząd: Vombatiformes Burnett, 1830 – wombatokształtne
  • Infrarząd: Phascolarctomorphia K.P. Aplin & M. Archer, 1987

    • Rodzina: Phascolarctidae Owen, 1839 – koalowate

  • Infrarząd: Vombatomorphia K.P. Aplin & M. Archer, 1987

    • Rodzina: Vombatidae Burnett, 1829 – wombatowate
    • Rodzina: Diprotodontidae Gill, 1872 – takson wymarły

• Podrząd: Phalangerida K.P. Aplin & M. Archer, 1987 – workolotokształtne

• Nadrodzina: Burramyoidea R. Broom, 1898

• Rodzina: Burramyidae R. Broom, 1898 – drzewnicowate

• Nadrodzina: Phalangeroidea Rafinesque, 1815

• Rodzina: Phalangeridae Thomas, 1888 – pałankowate
• Rodzina: Ektopodontidae Stirton, Tedford & Woodburne, 1967 – takson wymarły
• Rodzina: Miralinidae Woodburne, Pledge & M. Archer, 1987 – takson wymarły

• Nadrodzina: Petauroidea Bonaparte, 1838 – lotopałankowce

• Rodzina: Pseudocheiridae Winge, 1893 – pseudopałankowate
• Rodzina: Petauridae Bonaparte, 1838 – lotopałankowate
• Rodzina: Tarsipedidae P. Gervais & Verreaux, 1842 – ostronogowate – jedynym przedstawicielem jest Tarsipes rostratus P. Gervais & Verreaux, 1842 – ostronóg nektarowy
• Rodzina: Acrobatidae K.P. Aplin, 1987 – akrobatkowate

• Nadrodzina: Macropodoidea J.E. Gray, 1821

• Rodzina: Hypsiprymnodontidae R. Collett, 1877 – torebnikowate – jedynym żyjącym współcześnie przedstawicielem jest Hypsiprymnodon moschatus E.P. Ramsay, 1876 – torebnik piżmowy
• Rodzina: Potoroidae J.E. Gray, 1821 – kanguroszczurowate
• Rodzina: Macropodidae J.E. Gray, 1821 – kangurowate

Czyni to dwuprzodorzębowce największym rzędem torbaczy^[19].

Opisano również rodzinę wymarłą nie sklasyfikowaną w żadnym z powyższych podrzędów^[28]:

• Thylacoleonidae Gill, 1872

Według innych klasyfikacji kangurokształtne są zaliczane do Phalangeriformes (które bez nich byłyby taksonem parafiletycznym) jako nadrodzina Macropodoidea^[29][30].

Filogeneza

Możliwy kladogram Diprotodontia^[30]

 Diprotodontia
  |-- †Palorchestidae
  |-- †Wynyardiidae
  |-- †Thylacoleonidae (lwy workowate)
  |--o Vombatiformes (wombatokształtne)
  |  |--o Phascolarctoidea
  |  |  `-- Phascolarctidae (koalowate)
  |  `--o Vombatoidea
  |     |-- †Ilariidae
  |     `--+-- †Diprotodontidae
  |        `-- Vombatidae (wombatowate)
  `--o Phalangeriformes
     |-- Burramyidae (drzewnicowate)
     `--+--o Macropodoidea
        |  |-- Potoroidae (kanguroszczurowate)
        |  `-- Macropodidae (kangurowate)
        `--+--o Petauroidea
           |  |-- Acrobatidae (akrobatki)
           |  |-- Pseudocheiridae (pseudopałankowate)
           |  `-- Petauridae (lotopałankowate)
           `--o Phalangeroidea
              |-- Phalangeridae (pałankowate)
              `--+-- †Pilkipildridae
                 `--+-- †Ektopodontidae
                    `-- †Miralinidae

Rozmieszczenie geograficzne

Dwuprzodozębowce występują w krainie australijskiej. Koalowate zamieszkują lasy porastające wschód Australii^[19]. Ostronóg nektarowy zamieszkuje południowo-zachodnią Australię^[22], torebnik piżmowy – północny wschód Queenslandu. Kanguroszczurowate^[24] i wombatowate również ograniczone są do Australii^[20]. Nie dotyczy to pałankokształtnych. Drzewnicowate prócz Australii zamieszkują także Nową Gwineę^[21], podobnie jak pseudopałankowate, lotopałankowate^[23] i pałankowate, te dwie ostatnie spotykane także na mniejszych okolicznych wyspach^[31][23]. Kangurowate również spotyka się w Australii i Nowej Gwinei^[24]. Burramys parvus spędza życie na znacznych wysokościach^[21].

Ekologia

Koala australijski odżywia się liśćmi eukaliptusa

Dwuprzodozębowce pożywiają się różnym pokarmem. Zdarzają się formy wyłącznie roślinożerne^[19]. Koalowate odżywiają się wyłącznie liśćmi eukaliptusa, wytworzyły przystosowania do tego trującego i niezbyt pożywnego pokarmu^[20]. Wombat natomiast spożywa trawy, turzyce, mchy, korzenie i korę^[21]. Z kolei kitanka lisia gustuje w roślinach uprawianych przez ludzi^[31]. Inne dwuprzodozębowce przystosowały się do odżywiania nektarem bądź sokiem^[19]. Wydłużony język przydatny w penetrowaniu kwiatów w poszukiwaniu nektaru wykształciły ostronogowate, które, podobnie jak nietoperze, odgrywają przez to istotną rolę w zapylaniu roślin^[22]. Owoce, nektar, kwiaty i pąki stanowią poza liśćmi eukaliptusa pożywienie pseudopałanki wędrownej^[23]. Jeszcze inne są owadożercami^[19], jak torebnikowate^[24], bądź wszystkożercami, jak większość pałankowatych^[31] i część kanguroszczurowatych^[24]. Lotopałankowate łączą owady oraz sok eukaliptusów i akacji, niektóre z nich, jak palcownik pręgowany, opukują korę drzew podobnie jak palczak madagaskarski^[23].

Rozmnażanie

Występuje krótka ciąża. U koali, wytwarzających łożysko, trwa ona 25–35 dni^[20]. Wombatowate również wytwarzają łożysko^[20], a ciąża wombata tasmańskiego trwa około miesiąca^[21]. Znacznie krócej, od 13 do 16 dni, trwa ciąża u drzewnicy górskiej z rodziny drzewnicowatych^[31]. U lotopałanki karłowatej ciąża trwa 16 dni^[23]. Ciąża kangura olbrzymiego twa od 34 do 38 dni^[32].

Koala rodzi jedno półkilogramowe młode^[20]. Również u pałankowatych noworodek jest jeden^[31]. U pseudopałankowatych bywa różnie: wolatucha wielka wydaje na świat jedno dziecko, a pseudopałanka wędrowna już dwa. Lotopałanka karłowata może urodzić zarówno 1, jak i 2 młode, ważą one około 0,19 g^[23]. Pojedynczy noworodek lub bliźniaki występują też u kangura olbrzymiego, podczas gdy walabia bagienna rodzi pojedyncze młode ważące 1 g (masa dorosłej walabii wynosi do 20 kg)^[32].

Po urodzeniu młode zamieszkuje w torbie matki. U koali otwiera się ona do tyłu, podobnie jak u wombatowatych^[20], u pałankowatych zaś do przodu^[31], tak jak i u pseudopałankowatych i lotopałankowatych^[23]. Młode koali spędza w niej 7 miesięcy^[20], młode walabii bagiennej 8–9^[32]. Akrobatki mogą jednocześnie mieć w torbie lęgowej do czwórki młodych^[22].