Carduoideae

Carduoideae é uma subfamília de plantas com flor da família Asteraceae, ou família do girassol, que entre outras espécies comuns inclui os cardos. Na sua presente circunscrição taxonómica, a subfamília compreende 4 tribos, com cerca de 2 800 espécies repartidas por mais de 83 géneros.^{[1][2][3][4][5][6]} Esta subfamília inclui a maioria dos táxons conhecidos pelo nome comum de cardos, pelo que por vezes lhe é atribuído o nome trivial «cardos», tal como acontece com «thistles» na língua inglesa.^[7]

Carduoideae
Centaurea stoebe
Classificação científica
Reino: Plantae Clado: Angiospermas Clado: eudicotiledóneas Clado: asterídeas Ordem: Asterales Família: Asteraceae Bercht. & J.Presl[1] Subfamília: Carduoideae (Sweet) Cass.
Tribos
Cynareae Lam. & DC. (sin.: Cardueae Cass.) Dicomeae Panero & V.A.Funk Tarchonantheae Panero & V.A.Funk Oldenburgieae S.Ortiz
Sinónimos
Centaurioideae Cardueae Cass. Carduineae Cass.

Tribo Cynareae: inflorescência de Centaurea montana.

Tribo Cynareae: Cirsium eatonii var. clokeyi.

Tribo Dicomeae: inflorescência de Dicoma anomala subsp. anomala.

Tribo Oldenburgieae: hábito de Oldenburgia grandis.

Descrição

As Carduoideae formam uma subfamília dentro da família das Asteraceae. Anteriormente, os géneros aqui mencionados eram classificados na subfamília Centaurioideae e formavam a tribo Cynareae (sinónimo: Cardueae). No entanto, de acordo com novos conhecimentos filogenéticos, estes formam uma subfamília própria com duas tribos adicionais.

Além de algumas espécies de cardos, como os do género Cirsium, também são incluídas as centáureas (Centaurea), às quais pertence a conhecida centáurea-azul. ^[8] Até mesmo o género das bardanas (Arctium) e a alcachofra, conhecida como vegetal alimentar, pertencem à subfamília Carduoideae. O cártamo é utilizado principalmente no Oriente como planta tintorial e oleaginosa e fornece o conhecido óleo de cártamo.

Os cerca de 83 géneros que agrupam de 2 500 a 2 800 espécies, com distribuição natural por quase todo o mundo, mas principalmente no hemisfério norte, sobretudo na Eurásia e na África do Norte.

Morfologia

As espécies da subfamília Carduoideae são plantas herbáceas, anuais ou perenes, embora raramente possam ser plantas lenhosas com hábito semi-arbustivo, arbustivo ou mesmo arbóreo. Algumas espécies da tribo Cynareae contêm seiva leitosa, uma característica que, dentro da família Asteraceae, é encontrada principalmente apenas na tribo Cichorioideae. Muitas das espécies são pouco ou muito espinhosas (os «cardos»).^[5]

As folhas, geralmente alternadas e dispostas em rosetas basais ou distribuídas pelo caule, são pecioladas ou sésseis. A lâmina foliar raramente tem margem inteira, sendo geralmente mais ou menos dentada a espinhosa ou lobada. Em algumas espécies, a folha é dividida.^[5]

As inflorescências são capítulos racemosos, com várias cabeças florais agrupadas, são frequentemente relativamente grandes. As brácteas involucrais, geralmente desiguais, estão dispostas em uma ou duas fileiras, raramente em três a mais de cinco fileiras, podendo ser livres ou mais ou menos fundidas e são geralmente herbáceas, raramente carnudas, às vezes terminando em espinhos e com margens lisas, dentadas ou espinhosas. Os fundos dos receptáculos são planos a convexos. Podem existir bractéolas ou não.^[5]

Nos capítulos florais encontram-se apenas flores tubulares (flósculos tubulares), sendo que as externas podem ser zigomórficas e bastante aumentadas, terminando claramente em cinco lóbulos ou em dois lábios. As restantes flores são pentâmeras e radialmente simétricas (actinomórficas). No bordo da inflorescência, em alguns táxons, há de uma a mais de três fileiras de flores, geralmente femininas. Caso contrário, as flores são geralmente hermafroditas e férteis, raramente funcionalmente masculinas. As cinco pétalas são tubulares e fundidas. As cores das pétalas variam do esbranquiçado ao amarelo e do rosa ao roxo e azul.^[5]

Os estames são, por vezes, papilosos. As anteras são mais ou menos caudadas e possuem apêndices. Quase todas as espécies possuem estiletes papilosos, que são frequentemente aumentados ou engrossados na extremidade e, na maioria das vezes, alargados ou com um anel de tricomas perto da bifurcação. Os dois ramos do estigma podem estar fundidos.^[5]

Os capítulos florais de Echinops são agrupados em cabeças florais de segundo ordem e contêm apenas uma flor cada. Os estames do Silybum estão fundidos.

Os frutos são aquénios, geralmente de parede espessa e duros, prismáticos, em forma de lápis, quadrangulares ou pentagonais ou comprimidos, geralmente lisos, por vezes enrugados, com 10 ou 20 nervuras. Frequentemente, na extremidade distal do aquênio, ao lado do papus, há um umbigo ou uma coroa. Na maioria das vezes, os aquénios possuem um papus que cai cedo ou é persistente, geralmente composto por cerdas finas a grossas, barbadas a plumosas, às vezes por cerdas e escamas ou apenas por escamas.^[5]

Etnobotânica

Os vegetais mais conhecidos são as alcachofras, um vegetal comestível, especialmente utilizado na cozinha asiática, é a bardana (Arctium lappa). Outro produto conhecido é o óleo de cártamo, ou de cártamo-tintorário (Carthamus tinctorius L.). Algumas espécies e variedades de centáurea são utilizadas como plantas ornamentais. Algumas espécies são utilizadas como plantas medicinais.

Taxonomia e filogenia

O sistema Takhtajan dividia as Asteraceae em apenas duas subfamílias, as Asteroideae e as Carduoideae, enquanto Thorne acrescenta a subfamília basal e monofilética Barnadesioideae. A filogenia recente de Panero e Funk divide as Asteraceae em 11 subfamílias.

O sistema de Takhtajan incluía 10 tribos para além das Cardueae: as Arctotideae, as Barnadesieae, as Carlineae, as Cichorieae, as Echinopseae, as Eremothamneae, as Gundelieae, as Liabeae, as Mutisieae e as Vernonieae. De entre este conjunto de tribos, o sistema de Thorne (1992) manteve uma taxonomia co 8 tribos de Carduoideae, mantendo na subfamília apenas as tribos Cardueae (Cynareae), Arctotideae, Cichorieae, Eremothamneae, Liabeae, Mutisieae e Vernonieaes, a que acrecentou as Tarchonantheae.^[9]

A classificação de Panero e Funk de 2002 (uma classificação com base filogenética molecular baseada nos genes dos cloroplastos) coloca apenas três tribos na subfamília: as Cardueae, mais as Dicomeae (criadas por Panero e Funk, consistindo em Dicoma, Erythrocephalum, Gladiopappus, Macledium, Cloiselia, Pasaccardoa e Pleiotaxis) e a tribo Tarchonantheae (Tarchonanthus mais Brachylaena).^[10] O género Oldenburgia poderia estar dentro desta subfamília, mas os dados sobre isso eram conclusivos.

Os centros de diversidade com o maior número de espécies e géneros da subfamília Carduoideae encontram-se na região mediterrânica e na Ásia Central. Existem relativamente poucas espécies no Novo Mundo (na América do Norte existem 17 géneros com cerca de 116 espécies, incluindo as neófitas) e na Austrália. Apenas um número relativamente pequeno de espécies é nativo do hemisfério sul. Algumas espécies são plantas invasoras em muitas regiões do mundo.

A primeira publicação propondo a criação do agrupamento taxonómico que deu origem à subfamília, como tribo Cardueae, ocorreu em 1819 sob o nome de Carduineae, em artigo da autoria de Alexandre Henri Gabriel de Cassini publicado no Journal of natural philosophy, chemistry and the arts, volume 88, pp. 155–157.^[2][6] O género-tipo é Carduus L.. Um sinónimo taxonómico para Cardueae Cass. é Cynareae Lam. & DC., publicado em 1806 por Jean-Baptiste de Lamarck e Augustin-Pyrame de Candolle na obra Synopsis Plantarum in Flora Gallica Descriptarum, p. 267.

Na sua presente circunscrição taxonómica, a subfamília Carduoideae dentro da família Asteraceae,^[11][2] com cerca de 83 géneros com até 2 800 espécies. A subfamília foi dividida em até dez tribos,^[11] mas estudos filogenéticos recentes mostram que existiram apenas três e, adicionalmente, uma quarta tribo:^[12]

• Tribo Cynareae Lam. & DC. (sin.: Cardueae Cass.): Está dividida em cinco subtribos e contém cerca de 72 géneros com até 2 500 espécies, representando cerca de 90 % das espécies da subfamília.
• Tribo Dicomeae Panero & V.A.Funk: Contém cerca de sete géneros em África e Madagáscar:
  • Cloiselia S.Moore: As quatro espécies ocorrem em Madagáscar.^[13]
  • Dicoma Cass.: Contém cerca de 65 espécies na África tropical e meridional, bem como em Madagáscar. Apenas uma espécie chega até à Península Arábica e ao subcontinente indiano.
  • Erythrocephalum Benth.: As cerca de 12 espécies estão distribuídas pela África tropical oriental, central e meridional.
  • Gladiopappus Humbert: Contém apenas uma espécie:
    • Gladiopappus vernonioides Humbert: Ela só existe em Madagáscar.
  • Macledium Cass.: As cerca de 8 espécies estão distribuídas pela África tropical e meridional.
  • Pasaccardoa Kuntze: As cerca de quatro espécies estão distribuídas pela África tropical.
  • Pleiotaxis Steetz: As cerca de 26 espécies estão distribuídas pela África tropical.
• Tribo Tarchonantheae Panero & V.A.Funk: Contém três géneros com até 17 espécies na África e Madagáscar:
  • Brachylaena R.Br.: As 14 a 15 espécies estão distribuídas em Madagáscar e no continente africano.
  • Tarchonanthus L.: As duas únicas espécies estão distribuídas em África.
• Tribo Oldenburgieae S.Ortiz: Contém apenas um género:^[12]
  • Oldenburgia Less.: As quatro espécies existentes ocorrem apenas na região Capensis. São pequenos arbustos ou árvores de pequeno porte.