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Lamiaceae
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Lamiaceae (antiga Labiatae Adanson, nom. cons.) é uma família de plantas com flor, pertencente à ordem das Lamiales,[4][5] que agrupa mais de 7 280 espécies, repartidas por cerca de 236 géneros colocados em 12 agrupamentos geralmente considerados ao nível de subfamília.[6] Na circunscrição que lhe é dada pelo sistema APG IV, é considerada a 7.ª maior família de plantas com flor. Os membros desta família cosmopolita são arbustos, herbáceas perenes ou anuais, raramente árvores ou lianas, na maioria dos casos plantas aromáticas. Muitas espécies são utilizadas como ornamentais e em paisagismo por possuírem diversidade de formas e tipo de flores, mas a sua maior importância reside no uso como ervas culinárias[7] e na produção de óleos essenciais para perfumaria, cosmética e indústria farmacêutica.





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Descrição
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Perspectiva
A família Lamiaceae, conhecida popularmente por labiadas, família da hortelã ou família da menta, caracteriza-se por muitas das espécies que a integram muitas serem fortemente aromáticas em todas as suas partes. A família inclui ervas culinárias amplamente utilizadas, como manjericão, hortelã, alecrim, sálvia, segurelha, manjerona, orégano, hissopo, tomilho, lavanda e shiso (ou manjaricão-japonês), bem como remédios de ervanária, como catnip (erva-dos-gatos), escutelária-chinesa, bálsamo-de-abelha, rabo-de-leão, e erva-mãe oriental.[8]
A etimologia do nome Labiatae, que foi aportuguesado para labiadas, vem de lábios, devido à conformação e o formato gerais das pétalas. Já a designação Lamiaceae vem de Lamium, o género holotípico.[9] Por sua vez, O nome botânico do género-tipo da família Lamiaceae (Lamium) deriva da palavra grega lamós, que significa 'garganta', e o nome Labiatae deriva da palavra latina labium, que significa 'lábio'.
Algumas espécies são arbustos, árvores (como a teca) ou, raramente, trepadeiras. Muitos membros da família são amplamente cultivados, não só pelas suas qualidades aromáticas, mas também pela facilidade de cultivo, uma vez que se propagam facilmente por estacas de caule.[10] Além das cultivadas pelas suas folhas comestíveis, algumas são cultivadas pela sua folhagem decorativa. Outras são cultivadas pelas suas sementes, como a Salvia hispanica (chia), ou pelos seus tubérculos comestíveis, como a Plectranthus edulis, a P. esculentus, a P. rotundifolius e Stachys affinis (alcachofra-chinesa). Muitas também são cultivadas como plantas ornamentais, nomeadamente os coleus, Plectranthus e muitas espécies e híbridos de Salvia.
A família tem uma distribuição cosmopolita.[11] A família Lamiaceae ampliada contém cerca de 236 géneros[12] e foi descrito que contêm 6 900[11] a mais de 7 200[12] espécies. AWorld Checklist lista 7 534[13] e a APWeb aponta 7 280 espécies. Os maiores géneros são Salvia (900), Scutellaria (360), Stachys (300), Plectranthus (300), Hyptis (280), Teucrium (250), Vitex (250), Thymus (220) e Nepeta (200).[12] Na sua anterior circunscrição, Clerodendrum já foi um género com mais de 400 espécies,[12] mas, em 2010, esse número havia sido reduzido para cerca de 150.[14]
O nome alternativo da família, Labiatae, refere-se às flores que normalmente têm pétalas fundidas num lábio superior e um lábio inferior, (labia em latim). Embora este ainda seja considerado um nome alternativo aceitável, a maioria dos botânicos agora usa o nome Lamiaceae para se referir a esta família. As flores são bilateralmente simétricas, com cinco pétalas e cinco sépalas unidas. São geralmente bissexuais e verticilastradas (um cacho de flores que parece um verticilo, mas na verdade consiste em dois cachos aglomerados). As folhas emergem em oposição, cada par em ângulo reto com o anterior (decussadas) ou verticiladas. Os caules são frequentemente quadrangulares em secção transversal,[15] mas essa característica não é encontrada em todos os membros da família e, às vezes, é encontrada em outras famílias de plantas.
Morfologia
Os membros desta família são na sua maioria herbáceas anuais ou perenes, mas a família também inclui numerosas espécies lenhosas arbustivas ou arbóreas ou, mais raramente, lianas. Estas plantas são frequentemente fortemente odoríferos pela abundante presença de óleos essenciais voláteis. Os caules são geralmente ocos e quadrangulares em corte transversal, podendendo ser também estoloníferos ou rizomatosos.[7] As folhas são simples ou compostas, de filotaxia oposta, ocasionalmente verticilada ou, raramente, alterna, geralmente decussadas, com limbo inteiro, denteado, lobado ou crenada. As folhas são revestidas por tricomas glandulares que, normalmente, secretam essências aromáticas. Em algumas espécies, as folhas podem ser compostas digitadas ou pinadas, pecioladas ou sésseis, sem estípulas.[16]
As flores, individuais ou axilares, podem ser pequenas ou grandes, geralmente vistosas, reunidas em inflorescências derivadas de uma série de ramos cimosos (verticilastros), mono ou dicasiais, frequentemente axilares. São na vasta maioria hermafroditas, diclamídeas, pentâmeras, bilabiadas e com zigomorfia (que em alguns casos é pouco pronunciada, como nas flores de Lavandula e Mentha), embora por vezes tendam para actinomorfas. Apresentam geralmente invólucro floral duplo. São raras as espécies dioicas.
O cálice é tubuloso, campanulado ou infundibuliforme, gamossépalo, persistente e ocasionalmente acrescente no fruto, 5-10 denteado ou lobado, sendo útil para identificação dos géneros. A corola também é tubulosa, pentâmera, zigomorfa ou raramente actinomorfa, campanulada ou infundibuliforme, gamopétala, apresentando o limbo geralmente diferenciado em lábio superior (lábrum) e inferior (labíolo). Apenas em Teucrium é unilabiada.
As flores apresentam apenas um verticilo, inicialmente com 5 estames, mas um deles é reduzido, de modo que o androceu maduro é formado por 2 a 4 estames férteis fundidos com a base do tubo da corola. Os estames são didínamos ou subiguais, exsertos ou inclusos na corola, paralelos, divergentes ou declinados. Os filetes são livres entre si, retos ou curvos, com ou sem apêndice, ou concrescidos em bainha aberta, através da qual passa o estilete, como em Plectranthus. Há estaminódios nas flores com dois estames.
Nos integrantes da tribo Ocimeae Dumortier ( a ex-subfamília Ocimoideae), os estames são inclinados sobre o lábio inferior da corola e envolvidos por ele. O estilete é ginobásico ou não (Teucrium), sendo resultado da fusão de dois. O ovário é súpero, bicarpelar, bilocular, com dois óvulos em cada lóculo, mas há uma constrição em cada carpelo, por um falso septo, dando impressão de tetralocular quando adulto. O ovário está assentado num disco glandular, expandido em um lado e saliente. Os grãos de pólen apresentam geralmente de 3 a 6 colpados. Um disco nectarífero está geralmente presente, adjacente ao gineceu.[8]
A fórmula floral é:
Os membros desta família de plantas podem ser frequentemente reconhecidos pelas suas típicas «flores labiadas»: as corolas lembram um lábio superior (muitas vezes atrofiado) e um inferior. Nestas flores, normalmente, das cinco pétalas, duas estão fundidas no lábio superior e três no lábio inferior. No entanto, tipos de flores semelhantes também ocorrem noutras famílias da ordem das Lamiales, pelo que a sua presença não identifica univocamente, per se, que se está em presença de uma Lamiaceae.
Os frutos são secos, na amior parte dos casos do tipo esquizocarpo, formando uma estrutura que se separa em quatro frutículos parciais (as núculas) unisseminados, onde cada núcula é uma pequena noz, oval, quase globosa, oblonga, trigonal ou tetraédrica. Mas também existem taxas que produzem bagas ou drupas (nas Viticoideae). Algumas espécies formam pequenos frutos alados (pseudo-sâmaras).
As sementes apresentam escasso ou nenhum endosperma. O embrião é reto.[17]
- Características morfológicas
- Flores zigomórficas de Leucas aspera.
Fitoquímica
Os membros da família Lamiaceae frequentemente contêm óleos essenciais o que lhes confere aromas fortes, nalguns casos considerados como aromas perfumados, embora alguns sejam tóxicos para os humanos.
Os ingredientes mais importantes são os óleos essenciais, entre os quais a cânfora, perilla-cetona (perilla ketone; CAS 553-84-4), pinocamfona, pulegona e a tujona. Frequentemente, também ocorrem substâncias amargas não voláteis, entre as quais diterpenoides como carnosol (picrosalvina e marrubina) e ácido carnosólico.[18]
Ecologia
A polinização é feita maioritariamente por insetos (entomofilia) ou por pássaros (ornitofilia). As labiadas desenvolveram mecanismos de polinização altamente especializados, especialmente adaptados aos visitantes das flores.[19]
As flores, por exemplo, estabelecem uma relação favorável para com seus agentes polinizadores. São polinizadas por abelhas, vespas, borboletas, traças, moscas, besouros e pássaros. Espécies com drupa são, normalmente, dispersas por aves ou mamíferos; as nucelas são predadas por aves ou dispersas pela água.[16] O perfume das folhas é um componente atrativo para a interação com animais.
As Lamiaceae podem ser bastante densas e possuir pelos, o que facilita a interação com insetos sugadores de seiva que caminham sobre essas plantas. O azoto liberado pelas excreções desses insetos pode ser absorvido pela folha. Podem estar associadas também a fungos e bactérias. O óleo essencial presente em Nepetoideae parece agir como bactericida bem como auxilia na nodulação de plantas leguminosas.[6]
Usos
Muitas das espécies desta família caracterizam-se pela riqueza em óleos essenciais, razão pela qual são utilizadas como ervas culinárias, plantas aromáticas ou plantas medicinais.[20]
Mais de 60 espécies são cultivadas apenas nas regiões temperadas, e muitas espécies – como as hortelãs (Mentha), o manjericão (Ocimum basilicum), a lavanda (Lavandula) ou a sálvia (Salvia) — são cultivadas comercialmente. Duas espécies de Pogostemon do Sudeste Asiático (o patchouli-indiano e o patchouli-javanês) fornecem o óleo de patchouli, uma matéria-prima valiosa para a produção de perfumes pesados. Algumas espécies têm importância principalmente regional: várias espécies do género Sideritis (erva-branca ou chá-dos-pastores) são utilizadas na região oriental do Mediterrâneo como ervas para tisanas; no Irão temperam o iogurte com Ziziphora; e na Índia e no Sudeste Asiático os tubérculos de Coleus rotundifolius são utilizados como substituto da batata. Os frutos da erva-de-são-joão (Vitex agnus-castus) são utilizados como especiaria.
Entre os géneros mais importantes para extração de óleos essenciais contam-se Mentha, Lavandula, Marrubium, Nepeta, Ocimum, Origanum, Rosmarinus, Salvia, Satureja e Thymus. Os oléos extraídos são usados tanto para uso cosmético como condimentar, aromático e medicinal. Há extração feita em escala industrial, mas muita é executada artesanalmente. Várias espécies são usadas a nível doméstico, tanto para tisanas, condimentos ou algum outro uso tradicional, não podendo faltar nas hortas caseiras.[21]
Muitas espécies são utilizadas como plantas ornamentais, incluindo membros dos géneros Ajuga, Monarda, Nepeta, Physostegia, Phlomis, Salvia, Scutellaria, Stachys e Teucrium. Algumas espécies possuem também potencial paisagístico e são usadas com sucesso em jardins e arranjos paisagísticos, como a brasileira Salvia splendens Sellow.[22]
Apesar de ser uma família maioritariamente de plantas herbáceas e de arbustos, ainada assim tem impoertância económica na produção de madeira, já que a valiosa madeira de teca é produzida pela espécie Tectona grandis, uma Lamiaceae.
- Espécies cultivadas
- A variedade de tomilho 'Porlock'.
- Campo de lavanda (Lavandula angustifolia).
- Sálvia (Salvia sclarea).
- Espécies cultivadas
- Híbridos de Solenostemon scutellarioides (sin.: Coleus blumei), uma planta ornamental fácil de cuidar.
- A lágrima-de-cristo (Clerodendrum thomsoniae), utilizada como planta ornamental.
- A árvore de teca (Tectona grandis) fornece uma madeira valiosa.
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Taxonomia e filogenia
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A família tem sido tradicionalmente considerada intimamente relacionada com a família Verbenaceae;[12] tanto que na década de 1990, estudos filogenéticos sugeriram que muitos géneros classificados na família Verbenaceae deveriam ser classificados na família Lamiaceae[23][24] ou noutras famílias da ordem Lamiales.[1]
Alguns géneros que eram, tradicionalmente, de outras famílias, com a nova classificação filogenética passaram a integrar as Lamiaceae, como por exemplo, Tectona (ex-Verbenaceae) e Clerodendrum (ex-Acanthaceae).[22] Com essas alterações, algumas famílias foram reduzidas subfamílias como, por exemplo, Viticoideae (ex-Viticaceae), que aliás já fora uma subfamília da família Verbenaceae.
Houve também mudanças dentro da própria família. A circunscrição de vários géneros mudou desde 2004. Os géneros Tsoongia, Paravitex e Viticipremna foram incorporados como sinonímia em Vitex.[25] O género Huxleya foi incorporada em Volkameria[14] e por sua vez, os géneros Kalaharia, Volkameria, Ovieda e Tetraclea foram segregados do antigo género polifilético Clerodendrum.[14] Rydingia has been separated from Leucas.[26] O restante Leucas é parafilético em relação a quatro outros géneros.[27]
Também o tradicional género Coleus, bem conhecido pela utilização de algumas das suas espécies como planta de interior, ficou incorporado no género Plectranthus.
Em consequência dessas alterações, as seguintes ex-famílias passaram a ser sinónimos taxonómicos de Lamiaceae Martinov e Labiatae Juss. nom. cons.: Aegiphilaceae] Raf., Chloanthaceae Hutch., Dicrastylidaceae J.Drumm. ex Harv. nom. nud., Glechomaceae, Menthaceae Burnett, Melittidaceae, Nepetaceae Bercht. & J.Presl, Salazariaceae F.A.Barkley, Salviaceae, Scutellariaceae Döll, Symphoremataceae Wight e Viticaceae Juss.[4]
Subfamílias e tribos
Em 2004, as Lamiaceae foram divididas em sete subfamílias, além de 10 géneros não incluídos em nenhuma das subfamílias.[12] Os géneros não classificados eram: Tectona, Callicarpa, Hymenopyramis, Petraeovitex, Peronema, Garrettia, Cymaria, Acrymia, Holocheila e Ombrocharis. As subfamílias eram Symphorematoideae, Viticoideae, Ajugoideae, Prostantheroideae, Nepetoideae, Scutellarioideae e Lamioideae. A subfamília Viticoideae não era monofilética.[25] As subfamílias Prostantheroideae e Nepetoideae eram divididas em tribos. Estas são mostradas na árvore filogenética abaixo.
Entretanto, parte das incertezas sobre a filogenia de alguns dos grupos foi dissipada e o APWeb (2025) lista 12 subfamílias, algumas das quais subdivididas em tribos. A estrutura da família é agora a seguinte:
- Subfamília Prostantheroideae Luersson
- Tribo Westringeae Bartling
- Tribo Chloantheae Bentham & J. D. Hooker —— sinónimos: Chloanthaceae Hutchinson; Dicrastylidaceae Harvey
- Subfamília Callicarpoideae Bo Li & Olmstead
- Subfamília Viticoideae Briquet —— sinónimos: Viticaceae Jussieu
- Subfamília Symphorematoideae Briquet —— sinónimos: Symphoremataceae Wight
- Subfamília Nepetoideae (Dumortier) Luersson
- Tribo Mentheae Dumortier —— sinónimos: Glechomaceae Martynov; Melissaceae Berchtold & J. Presl; Menthaceae Burnett; Monardaceae Döll; Nepetaceae Berchtold & J. Presl; Salviaceae Berchtold & J. Presl; Saturejaceae Döll
- Tribo Elsholtzieae Burnett
- Tribo Ocimeae Dumortier
- Subfamília Tectonoideae Bo Li & Olmstead - Tectona L. f.
- Subfamília Premnoideae Bo Li, Olmstead & Cantino
- Subfamília Ajugoideae Kosteletzky —— sinónimos: Aegiphilaceae Rafinesque; Ajugaceae Döll; Siphonanthaceae Rafinesque
- Tribo Rotheceae C.-L. Xiang, Bo Li & Olmstead
- Tribo Teucrieae Dumortier
- Tribo Ajugeae Bentham
- Tribo Clerodendreae Briquet
- Subfamília Peronematoideae Bo Li, Olmstead & Cantino
- Subfamília Scutellarioideae (Dumortier) Caruel —— sinonímia: Salazariaceae F. A. Barkley; Scutellariaceae Döll
- Subfamília Cymarioideae Bo Li, Olmstead & Cantino
- Subfamília Lamioideae Harley —— sinonímia: Mellitidaceae Martynov; Stachydaceae Döll
- Tribo Pogostemoneae Briquet
- Tribo Gomphostemmateae Scheen & Lindqvist
- Tribo Colquhounieae C. L. Xiang, Bo Li & Olmstead
- Tribo Synandreae Rafinesque
- Tribo Stachydeae Dumortier
- Tribo Galeopseae (Dumortier) Visiani
- Tribo Betoniceae Bendiksby & Salmaki
- Tribo Paraphlomideae Bendiksby
- Tribo Phlomideae Mathiesen
- Tribo Leonureae Dumortier
- Tribo Marrubieae Visiani
- Tribo Lamieae Cosson & Germain de Saint-Pierre
- Tribo Leucadeae Scheen & Ryding
- Roylea cinerea (D. Don) Baillon
A família Lamiaceae compreende cerca de 7 280 espécies, repartidas por cerca de 236 géneros colocados em 12 agrupamentos geralmente considerados ao nível de subfamília. Com o surgimento das técnicas de filogenética, família Lamiaceae foi inicilamente dividida em sete subfamílias que posteriormente foram aumentadas para dez,[5] estando esse número em 12 na presente versão do sistema APG IV.
A listagem que se segue, incompleta, apresenta as subfamílias com os seus géneros e número de espécies, bem como a sua distribuição natural:[5]
- Subfamília Lamioideae Harley
- Contém 62 a 63 géneros com 1 200 a 1 260 espécies,[5] (ver Lamioideae).
- Subfamília Nepetoideae Kostel.[5]
- Contém cerca de 105 géneros com mais de 3 675 espécies (ver Nepetoideae).
- Subfamília Ajugoideae Kostel.[5] (sin. Teucrioideae)
- Contém apenas uma tribo com 23 a 26 géneros e 760[5] a 1 115 espécies:
- Tribo Ajugeae Benth.
- Aegiphila Jacq.: As 120 a 180 espécies estão distribuídas desde o sul do México até à América Central, sul do Brasil e norte da Argentina.
- Ajuga L.: As 40 a 50 espécies estão distribuídas pela Eurásia, com maior diversidade de espécies na Ásia Ocidental.[28]
- Amasonia L. f.: As cerca de cinco espécies estão distribuídas no Neotropis da América do Sul.[29]
- Amethystea L.: Contém apenas uma espécie:
- Amethystea caerulea L.: Está presente na Ásia, desde a Turquia até ao Japão.
- Caryopteris Bunge (sin.: Barbula Lour., Mastacanthus Endl.): As cerca de oito espécies estão distribuídas pela Ásia temperada a subtropical.
- Clerodendrum L. (sin.: Adelosa Blume, Agricolaea Schrank, Archboldia E.Beer & H.J.Lam, Bellevalia Scop., Cleianthus Lour. ex B.A.Gomes, Cryptanthus Osbeck, Egena Raf., Huxleya Ewart, Marurang Adans., Montalbania Neck., Siphoboea Baill., Siphonanthus L., Torreya Spreng., Valdia Boehm., Volkmannia Jacq.): Com cerca de 500 espécies, era polifilética. Muitas espécies foram transferidas para outros géneros e, atualmente, este género monofilético contém cerca de 425 espécies.[5] As espécies de Clerodendrum ocorrem em regiões tropicais a temperadas quentes em todo o mundo.
- Discretitheca P.D.Cantino:[5] Contém apenas uma espécie:
- Discretitheca nepalensis (Moldenke) P.D.Cantino: Ocorre apenas no Nepal.
- Glossocarya Wall. ex Griff.:[5] As cerca de dez espécies estão distribuídas no Sri Lanka, Sudeste Asiático, Nova Guiné e no estado australiano de Queensland.
- Holocheila (Kudô) S.Chow: Contém apenas uma espécie:[28]
- Holocheila longipedunculata S.Chow: Ocorre apenas em Yunnan, em florestas mistas e de bambu, matagais sombreados e pastagens a altitudes entre 1600 e 2200 metros.[28]
- Hosea Ridl.: Contém apenas uma espécie:
- Kalaharia Baill.:[5] Ocorre em duas espécies na África tropical e meridional.[29]
- Karomia Dop: Das cerca de nove espécies, oito estão distribuídas desde o Quénia, passando pela África Oriental tropical, até à África Austral e Madagáscar, e uma ocorre no Vietname.[30]
- Karomia gigas (Faden) Verdc.: Do Quénia e da Tanzânia.
- Monochilus Fisch. & C.A.Mey.: As duas espécies ocorrem apenas no Brasil, uma delas apenas no estado de Goiás e a outra apenas no Rio de Janeiro.[29]
- Oncinocalyx F.Muell.: Contém apenas uma espécie:
- Oncinocalyx betchei F.Muell.: Ela ocorre no leste da Austrália.[29] Ela também é classificada como Teucrium betchei (F.Muell.) Kattari & Salmaki em Teucrium.[29]
- Ovieda L.:[5] As cerca de oito espécies ocorrem em Cuba e na Hispaniola.[29]
- Oxera Labill. (sin.: Borya Montrouz. ex Beauvis., Faradaya F.Muell., Maoutia Montrouz., Oncoma Spreng., Schizopremna Baill.):[5] As cerca de 24 espécies estão distribuídas em Bornéu, Austrália, Nova Guiné, Nova Caledónia, Polinésia e Melanésia.
- Rotheca Raf. (As suas espécies estavam por vezes incluídas em Clerodendrum): As cerca de 35 espécies estão distribuídas desde a África tropical até à África Austral, bem como em Madagáscar, e ocorrem na Ásia tropical.[29]
- Rubiteucris Kudô: Contém apenas duas espécies. Estão distribuídas desde o Himalaia até Taiwan.[29]
- Schnabelia Hand.-Mazz.: As duas espécies anteriores e as cinco espécies existentes desde 1999 ocorrem todas na China.[29]
- Spartothamnella Briq.: As três espécies ocorrem na Austrália.
- Tetraclea A.Gray:[5] Contém apenas uma espécie:
- Tetraclea coulteri A.Gray (sin.: Clerodendrum coulteri (A.Gray) Govaerts): Ocorre desde o sul e centro dos Estados Unidos até o nordeste do México.[29]
- Teucridium Hook. f.: Contém apenas uma espécie:
- Teucridium parvifolium Hook. f.: Ocorre apenas na Nova Zelândia.
- Teucrium L. (sin.: Botrys Fourr., Chamaedrys Mill., Iva Fabr., Kinostemon Kudô, Melosmon Raf., Monipsis Raf., Monochilon Dulac, Oncinocalyx F.Muell., Poliodendron Webb & Berthel., Polium Mill., Scorbion Raf., Scordium Mill., Scorodonia Hill, Spartothamnella Briq., Spartothamnus A.Cunn. ex Walp., Teucridium Hook. f., Trixago Raf.): As 250 a 260 espécies estão distribuídas por quase todo o mundo, com maior concentração na região do Mediterrâneo.[28][5]
- Trichostema L. (sin.: Eplingia L.O.Williams, Isanthus Michx.): As cerca de 19 espécies estão distribuídas desde a América do Norte até ao México.
- Tripora P.D.Cantino: Contém apenas uma espécie:
- Tripora divaricata (Maxim.) P.D.Cantino: Ocorre desde a China até ao Japão, passando pela Coreia.
- Volkameria L.:[5] As cerca de dez espécies ocorrem desde as regiões subtropicais até às tropicais em muitas áreas do mundo.[29]
- Subfamília Cymarioideae B.Li, R.G.Olmstead & P.D.Cantino
- Foi criada em 2016. O género típico é Cymaria. Benth.[5]
- Não é dividida em tribos e contém apenas dois géneros com um total de três a quatro espécies na Ásia tropical:[5]
- Subfamília Peronematoideae B.Li, R.G.Olmstead & P.D.Cantino
- Foi criada em 2016. O género típico é Peronema. Jack.[5]
- Não é dividida em tribos e contém apenas quatro géneros com um total de cerca de 17 espécies, principalmente na Ásia tropical:[5]
- Garrettia H.R.Fletcher: Contém apenas uma espécie:[5]
- Hymenopyramis Wall. ex Griff.: As cerca de sete espécies estão distribuídas pela Índia, Indochina e China.[28][5]
- Peronema Jack: Contém apenas uma espécie:[5]
- Petraeovitex Oliv: As cerca de oito espécies ocorrem em Mianmar, Tailândia, em Bornéu, na Península Malaia, em Sumatra, nas Filipinas, nas Molucas, na Nova Guiné, no Arquipélago de Bismarck, nas Ilhas Salomão e uma espécie também na Península do Cabo York, na Austrália. O foco da diversidade de espécies é o Bornéu.[5]
- Petraeovitex bambusetorum King & Gamble: De Bornéu e da Península Malaia.
- Subfamília Premnoideae B.Li, R.G.Olmstead & P.D.Cantino
- Foi criada em 2016. O género típico é Premna. L..[5] Não é dividida em tribos e contém apenas cerca de três géneros, com um total de cerca de 200 espécies nas regiões subtropicais e tropicais:[5]
- Cornutia L.: As cerca de doze espécies estão distribuídas na região neotropical.[5]
- Gmelina L.: As cerca de 31 espécies estão distribuídas desde a Ásia subtropical e tropical até à Austrália e às ilhas do Pacífico ocidental.[28][5]
- Premna L.: As 50 a 200 espécies estão distribuídas pela Ásia subtropical a tropical, África, Austrália e ilhas do Pacífico.[5]
- Subfamília Prostantheroideae Luerss.[5] (sin. Chloanthoideae Briq.)
- É dividida em duas tribos e contém cerca de 16 géneros com cerca de 317 espécies; todas elas ocorrem apenas na Austrália:
- Tribo Chloantheae Benth. & Hook. f.: Eles só existem na Austrália:
- Chloanthes R.Br.: As cerca de quatro espécies ocorrem apenas na Austrália.[29]
- Cyanostegia Turcz.: As cerca de cinco espécies ocorrem apenas na Austrália.[29]
- Dicrastylis J.Drumm. ex Harv.: As 26 a 34 espécies ocorrem apenas na Austrália.[29]
- Hemiphora (F.Muell.) F.Muell.: As cerca de cinco espécies ocorrem na Austrália Ocidental.[29]
- Lachnostachys Hook.: Com cerca de seis espécies, só existem na Austrália.[29]
- Mallophora Endl.: As duas únicas espécies ocorrem na Austrália Ocidental.[29]
- Newcastelia F.Muell.: As dez a doze espécies ocorrem apenas na Austrália.[29]
- Physopsis Turcz.: As duas únicas espécies ocorrem na Austrália Ocidental.[29]
- Pityrodia R.Br.: As 36 a 45 espécies ocorrem apenas na Austrália.[29]
- Tribo Westringieae Bartl. (sin.: Prostanthereae): As cerca de seis espécies com aproximadamente 240 variedades ocorrem apenas na Austrália.
- Hemiandra R.Br.: As cerca de sete espécies ocorrem apenas na Austrália.[29]
- Hemigenia R.Br.: As cerca de 50 espécies ocorrem apenas na Austrália.[29]
- Microcorys R.Br.: As 16 a 21 espécies ocorrem apenas na Austrália.[29]
- Prostanthera Labill. (sin.: Chilodia R.Br., Cryphia R.Br., Eichlerago Carrick, Klanderia F.Muell.): As cerca de 100 espécies ocorrem apenas na Austrália.[29]
- Westringia Sm.: As 25 a 31 espécies ocorrem apenas na Austrália.[29]
- Wrixonia F.Muell. (por vezes em Prostanthera): contém apenas uma, por vezes duas espécies:
- Wrixonia prostantheroides F.Muell.: Ela ocorre apenas na região centro-oeste da Austrália Ocidental.[29]
- Subfamília Scutellarioideae (Dum.) Caruel[5]
- Contém apenas uma tribo com quatro a cinco géneros e cerca de 380 espécies (no entanto, a maioria pertence ao género Scutellaria, três géneros são monotípicos):
- Tribo Scutellarieae Benth.:
- Holmskioldia Retz.: Contém apenas uma espécie:[5]
- Renschia Vatke: Contém apenas uma espécie:
- Scutellaria L. (sin.: Anaspis Rech. f., Cassida Ség., Cruzia Phil., Harlanlewisia Epling, Hastifolia Ehrh., Perilomia Kunth, Salazaria Torr., Theresa Clos): As 350 a 360 espécies estão distribuídas por quase todo o mundo,[5] mas apenas algumas espécies ocorrem na África tropical; na China, por exemplo, existem 98 espécies.[28]
- Tinnea Kotschy ex Hook. f.: As cerca de 19 espécies estão distribuídas desde a África tropical até à África Austral.[5]
- Wenchengia C.Y.Wu & S.Chow: Contém apenas uma espécie:[28][5]
- Wenchengia alternifolia C.Y.Wu & S.Chow: É uma espécie endémica das florestas tropicais a altitudes de cerca de 400 metros na província chinesa de Hainan.[28][5]
- Subfamília Symphorematoideae Briq.[5]
- Contém apenas uma tribo com apenas três géneros e cerca de 30 espécies na Ásia:
- Tribo Symphoremateae Meisn.:
- Congea Roxb.: As dez a doze espécies estão distribuídas principalmente no sudeste asiático, duas das quais ocorrem na China.[28]
- Sphenodesme Jack: As 15 a 16 espécies estão distribuídas principalmente na Ásia tropical e subtropical.[28]
- Symphorema Roxb.: As três espécies estão distribuídas pela Índia, Mianmar, Tailândia e Filipinas; uma espécie também ocorre na China.[28]
- Subfamília Tectonoideae Bo Li & Olmstead
- Contém apenas um género:
- Tectona L. f.: As três a quatro espécies são nativas da Índia, Mianmar, Malásia e Filipinas.[28] Uma espécie é cultivada nos trópicos em todo o mundo e tornou-se naturalizada em algumas áreas tropicais.[28]:
- Tectona grandis L. f.)
- Subfamília Callicarpoideae Bo Li & Olmstead
- Contém apenas um género:
- Callicarpa L.: As cerca de 140 espécies estão distribuídas principalmente na Ásia tropical e subtropical; algumas espécies existem na região neotropical e na África tropical e muito poucas espécies em áreas temperadas da Ásia e da América do Norte. Na China, existem 48 espécies.[28]
- Subfamília Viticoideae Briq.[5]
- Contém apenas uma tribo com 10 a 14 géneros e 376 a 526 espécies:
- Tribo Viticeae Bartl.:
- Adelosa Blume: Contém apenas uma espécie:
- Adelosa microphylla Blume: Ocorre apenas em Madagáscar.
- Archboldia E.Beer & H.J.Lam: Contém apenas uma espécie:
- Archboldia ericoides E.Beer & H.J.Lam: Originária da Nova Guiné.
- Paravitex H.R.Fletcher (Por vezes incluída em Vitex): Contém apenas uma espécie:
- Paravitex siamica H.R.Fletcher: Ocorre na Tailândia.
- Petitia Jacq.: Apenas uma ou duas espécies ocorrem na Flórida, nas Bahamas e nas Grandes Antilhas e no norte das Pequenas Antilhas.
- Petitia domingensis Jacq.: Flórida, Bahamas e Grandes Antilhas até às Pequenas Antilhas do norte.
- Pseudocarpidium Millsp.: As cerca de oito espécies ocorrem nas Bahamas, Cuba e Hispaniola.
- Teijsmanniodendron Koord.: As cerca de 14 espécies estão distribuídas pelo sudeste asiático.
- Tsoongia Merr. (Por vezes incluída em Vitex): Contém apenas uma espécie:
- Tsoongia axillariflora Merr.: Ocorre na China, Mianmar e Vietname.[28]
- Vitex L. (sin.: Macrostegia Nees, Neorapinia Moldenke): As cerca de 250 espécies estão amplamente distribuídas, principalmente em regiões pantropicais, com poucas espécies nas regiões temperadas.
- Viticipremna H.J.Lam (Por vezes é colocada em Vitex): As cerca de cinco espécies estão distribuídas pela Australásia.
- Adelosa Blume: Contém apenas uma espécie:
Filogenia
A maioria dos géneros da família Lamiaceae nunca foi amostrada para estudos de filogenética molecular.[31] A maioria dos que foram incluídos está na seguinte árvore filogenética. A filogenia descrita abaixo baseia-se em sete fontes diferentes.[12][24][14][25][32][33][34]
| Lamiaceae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Géneros
A última revisão de toda a família foi publicada em 2004,[12] tendo então descrito e fornecido chaves de identificação para 236 géneros. Estes estão marcados com um asterisco (*) na lista abaixo.[6] Alguns géneros foram estabelecidos ou repristinados (ressuscitados) desde 2004 e estão marcados com um sinal de mais (+). Outros géneros foram sinonimizados e estão marcados com um sinal de menos (-). Os géneros restantes na lista são, na sua maioria, apenas de interesse histórico e provêm de uma fonte que inclui esses géneros sem explicação.[35] Poucos destes são reconhecidos nos tratamentos modernos da família.
Kew Gardens fornece uma lista de géneros que inclui informações adicionais.[36] Uma lista no Angiosperm Phylogeny Website é atualizada frequentemente.[37] Plants of the World Online atualmente aceita 224 géneros.[3]
- *Acanthomintha (A.Gray) A.Gray
- Acanthoprasium (Benth.) Spach
- *Achyrospermum Blume
- Acinos Mill., sinónimo de Clinopodium
- Acrocephalus Benth., sinónimo de Platostoma
- *Acrotome Benth. ex Endl.
- *Acrymia Prain
- Adelosa Blume,sinónimo de Clerodendrum
- *Aegiphila Jacq.
- *Aeollanthus C.Mart. ex Spreng.
- *Agastache Clayton ex Gronov.
- *Ajuga L.
- *Ajugoides Makino –sinónimo de Paraphlomis
- *Alajja Ikonn.,sinónimo de Eriophyton
- *Alvesia Welw.
- *Amasonia L.f.
- *Amethystea L.
- *Anisochilus Wall. ex Benth., sinónimo de Coleus
- *Anisomeles R.Br.
- Apatelantha T.C.Wilson & Henwood
- *Asterohyptis Epling
- *Ballota L.
- *Basilicum Moench
- Becium Lindl., sinónimo de Ocimum
- *Benguellia G.Taylor
- Betonica L.
- *Blephilia (L.) Raf.
- *Bostrychanthera Benth., sinónimo de Chelonopsis
- Bovonia Chiov., sinónimo de Aeollanthus
- *Brachysola Rye
- *Brazoria Engelm. & A.Gray
- *Bystropogon L'Hér.
- Calamintha L., sinónimo de Clinopodium
- *Callicarpa L.
- Cantinoa Harley & J.F.B.Pastore
- *Capitanopsis S.Moore
- Capitanya Schweinf. ex Gürke, sinónimo de Coleus
- *Caryopteris Bunge
- *Catoferia (Benth.) Benth.
- *Cedronella Moench
- Ceratanthus F.Muell. ex G.Taylor, sinónimo de Platostoma
- *Chaiturus Ehrh. ex Willd.
- *Chamaesphacos Schrenk ex Fisch. & C.A.Mey., sinónimo deStachys
- *Chaunostoma Donn.Sm., sinónimo de Lepechinia
- *Chelonopsis Miq.
- *Chloanthes R.Br.
- *Cleonia L.
- *Clerodendrum L.
- *Clinopodium L.
- *Colebrookea Sm.
- Coleus Lour.
- *Collinsonia L.
- *Colquhounia Wall.
- *Comanthosphace S.Moore
- Condea Adans.
- *Congea Roxb.
- *Conradina A.Gray
- Coridothymus Rchb.f., sinónimo de Thymbra
- *Cornutia Plum. ex L.
- *Craniotome Rchb.
- *Cryphia R.Br., sinónimo de Prostanthera
- *Cuminia Colla
- *Cunila D.Royen
- Cyanocephalus (Pohl ex Benth.) Harley & J.F.B.Pastore
- *Cyanostegia Turcz.
- *Cyclotrichium (Boiss.) Manden. & Scheng.
- *Cymaria Benth.
- Dasymalla Endl.
- *Dauphinea Hedge, sinónimo de Capitanopsis
- *Dicerandra Benth.
- *Dicrastylis Drumm. ex Harv.
- Discretitheca P.D.Cantino
- *Dracocephalum L.
- *Drepanocaryum Pojark.
- *Elsholtzia Willd.
- *Endostemon N.E.Br.
- Englerastrum Briq., sinónimo de Coleus
- +Eplingiella Harley & J.F.B.Pastore
- Equilabium Mwany., A.J.Paton & Culham
- *Eremostachys Bunge, sinónimo de Phlomoides
- *Eriope Humb. & Bonpl. ex Benth.
- *Eriophyton Benth.
- Eriopidion Harley
- *Eriothymus (Benth.) Rchb.
- Erythrochlamys Gürke, sinónimo de Ocimum
- Euhesperida Brullo & Furnari, sinónimo de Satureja
- *Eurysolen Prain
- *Faradaya F.Muell., sinónimo de Oxera
- *Fuerstia T.C.E.Fr.
- *Galeopsis L.
- *Garrettia H.R.Fletcher, sinónimo de Rokohia
- Geniosporum Wall. ex Benth., sinónimo de Platostoma
- *Glechoma L.
- *Glechon Spreng.
- *Glossocarya Wall. ex Griff.
- *Gmelina L.
- *Gomphostemma Wall. ex Benth.
- *Gontscharovia Boriss.
- Gymneia (Benth.) Harley & J.F.B.Pastore
- *Hanceola Kudô
- *Haplostachys (A.Gray) Hillebr.
- *Haumaniastrum P.A.Duvign. & Plancke
- *Hedeoma Pers.
- Heliacria Bo Li, C.L.Xiang, T.S.Hoang & Nuraliev
- *Hemiandra R.Br.
- *Hemigenia R.Br.
- *Hemiphora (F.Muell.) F.Muell.
- *Hemizygia (Benth.) Briq., sinónimo de Syncolostemon
- *Hesperozygis Epling
- *Heterolamium C.Y.Wu
- *Hoehnea Epling
- *Holmskioldia Retz.
- *Holocheila (Kudô) S.Chow
- Holostylon Robyns & Lebrun, sinónimo de Coleus
- *Horminum L.
- *Hosea Ridl.
- *Hoslundia Vahl
- *Huxleya Ewart, sinónimo de Volkameria
- *Hymenocrater Fisch. & C.A.Mey., sinónimo de Nepeta
- *Hymenopyramis Wall. ex Griff.
- *Hypenia (Mart. ex Benth.) Harley
- *Hypogomphia Bunge
- *Hyptidendron Harley
- *Hyptis Jacq.
- *Hyssopus L., sinónimo de Dracocephalum
- Isodictyophorus Briq., sinónimo de Coleus
- *Isodon (Benth.) Schrad. ex Spach
- *Isoleucas O.Schwartz
- +Kalaharia Baill.
- *Karomia Dop
- Keiskea Miq., sinónimo de Collinsonia
- Killickia Bräuchler, Heubl & Doroszenko
- Kudrjaschevia Pojark.
- *Kurzamra Kuntze
- *Lachnostachys Hook.
- *Lagochilus Bunge ex Benth.
- *Lagopsis (Bunge ex Benth.) Bunge
- *Lallemantia Fisch. & C.A.Mey., sinónimo de Dracocephalum
- *Lamiophlomis Kudô, sinónimo de Phlomoides
- *Lamium L.
- *Lavandula L.
- *Leocus A.Chev., sinónimo de Coleus
- *Leonotis (Pers.) R.Br.
- *Leonurus L.
- *Lepechinia Willd.
- Leptohyptis Harley & J.F.B.Pastore
- *Leucas R.Br.
- Leucophae Webb & Berthel., sinónimo de Sideritis
- *Leucosceptrum Sm.
- Limniboza R.E.Fr., sinónimo de Platostoma
- *Lophanthus Adans., sinónimo de Nepeta
- *Loxocalyx Hemsl.
- *Lycopus L.
- *Macbridea Elliott ex Nutt.
- *Madlabium Hedge, sinónimo de Capitanopsis
- *Marmoritis Benth., sinónimo de Nepeta
- *Marrubium L.
- *Marsypianthes Mart. ex Benth.
- +Martianthus Harley & J.F.B.Pastore
- *Matsumurella Makino, sinónimo de Paraphlomis
- +Medusantha Harley & J.F.B.Pastore
- *Meehania Britton
- *Melissa L.
- *Melittis L.
- *Mentha L.
- *Meriandra Benth., sinónimo de Salvia
- Mesona Blume, sinónimo de Platostoma
- Mesosphaerum P.Browne
- *Metastachydium Airy Shaw ex C.Y.Wu & H.W.Li, sinónimo de Phlomoides
- *Microcorys R.Br.
- *Micromeria Benth.
- *Microtoena Prain
- *Minthostachys (Benth.) Spach
- *Moluccella L.
- *Monarda L.
- *Monardella Benth.
- *Monochilus Fisch. & C.A.Mey.
- *Mosla (Benth.) Buch.-Ham. ex Maxim.
- Muniria N.Streiber & B.J.Conn
- Neohyptis J.K.Morton, sinónimo de Coleus
- Neorapinia Moldenke, sinónimo de Vitex
- *Nepeta L.
- *Newcastelia F.Muell.
- Nosema Prain, sinónimo de Platostoma
- *Notochaete Benth., sinónimo de Phlomoides
- *Obtegomeria Doroszenko & P.D.Cantino
- *Ocimum L.
- Octomeron Robyns, sinónimo de Platostoma
- *Ombrocharis Hand.-Mazz.
- *Oncinocalyx F.Muell., sinónimo de Teucrium
- Oocephalus (Benth.) Harley & J.F.B.Pastore
- *Origanum L.
- *Orthosiphon Benth.
- *Otostegia Benth.
- +Ovieda L.
- *Oxera Labill.
- *Panzerina Soják
- *Paralamium Dunn
- *Paraphlomis Prain
- *Paravitex H.R.Fletcher, sinónimo de Vitex
- *Peltodon Pohl, sinónimo de Hyptis
- *Pentapleura Hand.-Mazz.
- *Perilla L.
- *Perillula Maxim.
- *Peronema Jack
- -Perovskia Kar., sinónimo de Salvia
- Perrierastrum Guillaumin, sinónimo de Capitanopsis
- Petitia Jacq.
- *Petraeovitex Oliv.
- *Phlomidoschema (Benth.) Vved.
- *Phlomis L.
- *Phlomoides Moench
- *Phyllostegia Benth.
- Physominthe Harley & J.F.B.Pastore
- *Physopsis Turcz.
- *Physostegia Benth.
- *Piloblephis Raf.
- Pitardia Batt. ex Pit., sinónimo de Nepeta
- *Pityrodia R.Br.
- *Platostoma P.Beauv.
- *Plectranthus L.Hér.
- *Pogogyne Benth.
- *Pogostemon Desf.
- *Poliomintha A.Gray
- *Prasium L.
- *Premna L.
- *Prostanthera Labill.
- *Prunella L.
- *Pseuderemostachys Popov, sinónimo de Phlomoides
- *Pseudocarpidium Millsp.
- *Pseudocaryopteris (Briq.) P.D.Cantino
- Pseudochamaesphacos Parsa
- Pseudodictamnus Fabr.
- *Pseudomarrubium Popov, sinónimo de Phlomoides
- Puntia Hedge, syononym of Endostemon
- *Pycnanthemum Michx.
- *Pycnostachys Hook., sinónimo de Coleus
- Quoya Gaudich.
- Rabdosiella Codd, sinónimo de Coleus
- *Renschia Vatke
- *Rhabdocaulon (Benth.) Epling
- *Rhaphiodon Schauer
- *Rhododon Epling
- +Rokohia Z.H.Feng & U.B.Deshmukh
- -Rosmarinus L., sinónimo de Salvia
- *Rostrinucula Kudô
- *Rotheca Raf.
- *Roylea Wall. ex Benth.
- *Rubiteucris Kudô
- +Rydingia Scheen & V.A.Albert
- Sabaudia Buscal. & Muschl., sinónimo de Lavandula
- *Saccocalyx Coss. & Durieu
- Salazaria Torr., sinónimo de Scutellaria
- *Salvia L.
- *Satureja L.
- *Schizonepeta (Benth.) Briq.
- *Schnabelia Hand.-Mazz.
- *Scutellaria L.
- *Sideritis L.
- *Siphocranion Kudô
- Solenostemon Thonn., sinónimo de Coleus
- *Spartothamnella Briq., sinónimo de Teucrium
- *Sphenodesme Jack
- *Stachydeoma Small
- *Stachyopsis Popov & Vved., sinónimo de Eriophyton
- *Stachys L.
- *Stenogyne Benth.
- *Sulaimania Hedge & Rech.f., sinónimo de Moluccella
- *Suzukia Kudô
- *Symphorema Roxb.
- Symphostemon Hiern, sinónimo de Coleus
- *Synandra Nutt.
- *Syncolostemon E.Mey. ex Benth.
- *Tectona L.f.
- *Teijsmanniodendron Koord.
- +Tetraclea A.Gray
- *Tetradenia Benth.
- *Teucridium Hook.f., sinónimo de Teucrium
- *Teucrium L.
- *Thorncroftia N.E.Br.
- *Thuspeinanta T.Durand, sinónimo de Stachys
- *Thymbra L.
- *Thymus L.
- *Tinnea Kotschy ex Hook.f.
- *Trichostema L.
- *Tripora P.D.Cantino
- *Tsoongia Merr., sinónimo de Vitex
- *Vitex L.
- *Viticipremna H.J.Lam, sinónimo de Vitex
- +Volkameria L.
- +Vuhuangia J.S.Raju, Molinari & Mayta
- *Warnockia M.W.Turner
- *Wenchengia C.Y.Wu & S.Chow
- *Westringia Sm.
- Wiedemannia Fisch. & C.A.Mey., sinónimo de Lamium
- *Wrixonia F.Muell., sinónimo de Prostanthera
- Xenopoma Willd., sinónimo de Clinopodium
- *Zataria Boiss.
- *Ziziphora L.
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Distribuição no Brasil
A família tem distribuição cosmopolita, apenas estando ausente nas regiões mais frias de alta latitude ou das grandes altitudes.[7]
No Brasil são encontradas 16 gêneros e 525 espécies. São indicadas aproximadamente 69 espécies como sendo raras. Nos Estados: Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia, Roraima, Tocantins, Alagoas, Bahia, Ceará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Piauí, Rio Grande do Norte, Sergipe, Distrito Federal, Goiás, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso, Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina.[17][38]
Galeria
- Lamium purpureum, mostrando a flor bilateralmente simétrica.
- Flor de Orthosiphon thymiflorus.
- Plectranthus ecklonii.
- Salvia jurisicii.
Referências
Bibliografia
Ligações externas
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