Выделительные ткани

Выдели́тельные тка́ни — ткани, служащие для удаления из растения отходов метаболизма^[1].

Выделительные ткани подразделяют на секреторные и экскреторные. В секреторных тканях отходы метаболизма сохраняются внутри отдельных клеток, млечников, лизигенных вместилищ, а в экскреторных они выделяются наружу (железистые волоски, нектарники) или в межклетник (схизогенные вместилища)^[1].

Гистология

Выделительные структуры не имеют конкретной локализации в растении, они распределены более или менее диффузно и имеют разное происхождение: часть из них является производными протодермы (экзогенные структуры), другие — основной меристемы, васкулярных меристем (камбия и прокамбия) или постоянных тканей, например, флоэмы (эндогенные структуры). Формирование секреторных структур опережает развитие окружающих тканей^[2].

Секреторные клетки в некоторой мере напоминают клетки меристем. Они имеют тонкие стенки, соединены между собой немногочисленными плазмодесмами, богаты цитоплазмой, содержат крупные ядра и лейкопласты. Степень развития других органелл определяется функциональной специализацией^[2].

Так, если в образовании секрета участвуют углеводы (как в нектарниках и слизевых вместилищах), то в клетках хорошо развит аппарат Гольджи и многочисленны пластиды. Если секрет терпеноидный (как в смоляных ходах^[англ.]), то в клетках имеются пластиды и обильный гладкий эндоплазматический ретикулум (ЭПР). Наконец, если секрет белковый (как в желёзках насекомоядных растений), то для клеток характерен хорошо развитый шероховатй ЭПР и аппарат Гольджи. В синтезе секрета млечников участвует в основном ЭПР^[3].

Экзогенные структуры

Ниже приведено краткое описание экзогенных выделительных структур растений.

Структура	Изображение	Описание	Примеры растений
Гидатоды	Гуттация на листе земляники	Осуществляют выделение капельно жидкой воды (гуттацию) при низкой транспирации и высокой влажности почвы. В наиболее простых случаях представляют собой одноклеточные или многоклеточные волоски, внешне похожие на обычные кроющие волоски[3].	Гонокариум, чёрный перец, многоцветковая фасоль, некоторые папоротники, рожь, настурция, земляника, лютик, фуксия, примула, колоказия, смородина, черёмуха[4]
Железистые волоски	Железистые волоски на стебле крапивы двудомной	Представляет собой структуру из одно- или многоклеточной ножки и более или менее шаровидной головки. Клетки головки вырабатывают эфирные масла, которые скапливаются в кутикуле и при накоплении достаточного количества масла разрывают её, выходя наружу[5].	Крапива, красавка[5], пеларгония
Солевые желёзки	Гонкения бутерлаковидная имеет солевые желёзки в углублениях листьев	Встречаются у растений, растущих на засоленных почвах (галофитах), и выделяют избыток солей. Не связаны с проводящей системой, обычно располагаются в углублениях листьев, иногда выступают над их поверхностью[5].	Некоторые представители семейств свинчатковых, вербеновых, злаков[5]
Гидропоты		Характерны для водных растений. Узкие полоски или округлые группы клеток, располагающиеся в эпидерме. От остальных клеток эпидермы отличаются меньшими размерами, более простой формой и лучшей проницаемостью. Богаты цитоплазмой; служат и для поглощения, и для выведения воды[6][7].	Водокрас[8]
Пищеварительные желёзки	Железистые волоски на листе росянки промежуточной	Строение варьирует[9].	Хищные растения (жирянка, росянка, непентес)[9]
Нектарники	Экстрафлоральные нектарники калины	Нектарники могут быть флоральными (то есть развиваться в цветках) и экстрафлоральными, образующимися на вегетативных органах. Морфологически очень разнообразны: от нитевидной до дисковидной формы. Связаны с проводящими пучками, так как сахара, выделяемые нектарниками, поступают из флоэмы. По строению занимают промежуточное положение между наружными желёзками и гидатодами[10].	Имеются у многих цветковых растений, например, калины, кизила, бирючины, вишни и др.

Эндогенные структуры

В нижеследующей таблице охарактеризованы некоторые типы эндогенных выделительных структур растений.

Структура	Изображение	Описание	Примеры растений
Идиобласты		Одиночные или собранные в группы клетки, отличающиеся от окружающих клеток размерами, формой, содержимым и т. п. Выделяют масляные, слизевые, мирозиновые (содержат фермент мирозин) и кристаллоносные клетки (чаще всего содержат оксалат кальция) в зависимости от их содержимого[11].	Масляные клетки — у представителей семейств кирказоновых, лавровых, перечных; слизевые — кактусовых, мальвовых, липовых; мирозиновые — капустных, перечных, резедовых; кристаллоносные клетки распространены очень широко[11].
Схизогенные вместилища (межклетники)	Смоляные ходы в хвоинке сосны	Возникают из-за разрушения соединяющего клетки пектинового слоя. Схизогенными вместилищами являются смоляные ходы[англ.][12], а также эфиро-масляные и слизевые ходы.	Зонтичные, аралиевые, хвойные, саговники, папоротники; характерная черта семейства зверобойных[13]
Лизигенные вместилища (межклетники)		Возникают вследствие растворения обособившейся группы клеток. В результате образуется полость, заполненная секретом, выработанным растворившимися клетками, остатками их оболочек и протопластов[13].	Листья эвкалипта, руты, околоплодники цитрусовых[13]
Схизо-лизигенные вместилища (межклетники)		Развитие начинается схизогенно, далее размер увеличивается путём лизиса окружающих клеток[14].	Смоловместилища во вторичной флоэме растений семейства кипарисовых[14]
Млечники		Эндогенные структуры, выделяющие при повреждении растения млечный сок (латекс). Могут быть нечленистыми (одноклеточными) или членистыми, состоящими из нескольких трубчатых клеток, соединённых в однорядные тяжи[15].	Олеандр, шелковица, молочай, одуванчик и др. сложноцветные, фикус, чистотел, сангвинария, мак[16]