Caninae

Caninae (лат.) — одно из трёх подсемейств псовых (наряду с вымершими Borophaginae и Hesperocyoninae^[1]), объединяющее всех современных представителей семейства^[2]. Окаменелости древнейших известных представителей Caninae были найдены в олигоценовых отложениях Северной Америки; в конце миоцена^[3], примерно 7—8 млн лет назад, эти псовые проникли в Азию^[1].

Caninae
Сверху вниз: чепрачный шакал (Canini), обыкновенная лисица (Vulpini), серая лисица (базальная группа)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Эутерии Инфракласс: Плацентарные Магнотряд: Бореоэутерии Надотряд: Лавразиатерии Клада: Scrotifera Клада: Ферунгуляты Грандотряд: Ferae Отряд: Хищные Подотряд: Собакообразные Инфраотряд: Canoidea Simpson, 1931 Семейство: Псовые Подсемейство: Caninae
Международное научное название
Caninae Fischer-Waldheim, 1817
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе FW   90655

Эволюционная история

Череп Leptocyon gregorii^[англ.], одного из древнейших представителей Caninae

Филогения псовых

Canidae    Hesperocyoninae       Borophaginae     Caninae

М. Кэтлин (1998) указывает следующие продвинутые признаки, по которым Caninae отличаются от других, ныне вымерших псовых^[4]:

• Небольшие, простые, хорошо разделённые премоляры;
• Плечевая кость без энтепикондилярного отверстия^[англ.];
• Первая плюсневая кость, уменьшенная до проксимального зачатка.

Род Leptocyon^[англ.] включает 11 видов и объединяет древнейших, наиболее примитивных представителей Caninae. Leptocyon были животными небольшого размера и весили около 2 кг^[5]. Древнейшие их ископаемые остатки были обнаружены в округе Су, Небраска, в отложениях, датируемых возрастом в 34—32 млн лет (ореллан^[англ.], начало олигоцена)^[2]. Примерно в то же время в палеонтологической летописи появляются первые представители Borophaginae, что, в сочетании с наличием ряда общих черт между Caninae, включая Leptocyon, и Borophaginae, говорит о том, что эти два подсемейства являются сестринскими. Череп и зубы Borophaginae были адаптированы к мощному смертельному укусу, тогда как у Leptocyon они исполняли функцию захвата маленькой, быстро движущейся добычи. Вид Leptocyon delicatus — самое маленькое из когда-либо существовавших псовых. В конце существования рода, 9 млн лет назад, члены одной из его эволюционных ветвей, внешне напоминали современных лис^[5]. Род Leptocyon является парафилетическим, поскольку около 11,9 млн лет он дал начало трибам Vulpini (лисоподобные псовые) и Canini^[англ.] (волкоподобные и южноамериканские псовые)^{[2]:174—175}.

Представители подсемейства провели две трети своей истории в Северной Америке, прежде чем 7 миллионов лет назад распространились по Азии, Европе и Африке. Одной из черт, отличающих Caninae от Borophaginae и Hesperocyoninae, было сочетания меньшего веса конечностей и большей длины ног, что, возможно, способствовало их распространению по миру. Первым известным науке псовым, прибывшим в Евразию, был Canis cipio размером с койота, скудные окаменелости которого были обнаружены в Испании. Спорно, действительно ли Canis cipio относится к роду Canis или он входит в род Eucyon^{[англ.][6]}.

Классификация

База данных Американского общества маммологов (ASM Mammal Diversity Database, ASM MDD) признаёт 14 рецентных родов псовых, включающих 39 современных видов и 2 недавно вымерших (фолклендская лисица и Dusicyon avus^[англ.])^[7].

Нижеследующий систематический перечень основан на данных ASM MDD^[7] и Paleobiology Database^[8], а также обзора Тедфорда и соавторов 2009 года^[2].

Подсемейство Caninae

Род	Виды	Иллюстрация
Leptocyon [парафилетическая группа[9]	9 видов Leptocyon delicatus Leptocyon douglassi Leptocyon gregorii Leptocyon leidyi Leptocyon matthewi Leptocyon mollis Leptocyon tejonensis Leptocyon vafer Leptocyon vulpinus	Leptocyon sp.
Серые лисицы (Urocyon)	Серая лисица (Urocyon cinereoargenteus) Островная лисица (Urocyon littoralis) Urocyon citrinus Urocyon galushai Urocyon minicephalus Urocyon webbi	Серая лисица
Триба Canini
Подтриба Canina (волкоподобные псовые)
Волки (Canis)[2][7]	23 вида Обыкновенный шакал (Canis aureus) Собака (Canis familiaris) Койот (Canis latrans) Африканский волчий шакал (Canis lupaster) Волк (Canis lupus) Восточный волк (Canis lycaon) Рыжий волк (Canis rufus) Эфиопский шакал (Canis simensis) Canis antonii Canis armbrusteri Canis arnensis (вне рода Canis?[10]) Canis borjgali[11] Canis cedazoensis Canis chihliensis Canis cipio (вне рода Canis?) Canis edwardii Canis etruscus Canis falconeri Canis feneus Canis ferox (вне рода Canis?[10]) Canis lepophagus (вне рода Canis?[10]) Canis orcensis[12] Canis thooides (вне рода Canis?[10])	1-й ряд: волк, собака; 2-й ряд: рыжий волк, восточный волк; 3-й ряд: койот, обыкновенный шакал; 4-й ряд: эфиопский шакал, африканский волчий шакал
Красные волки (Cuon)	Красный волк (Cuon alpinus)	Красный волк
Гиеновидные собаки (Lycaon)	Гиеновидная собака (Lycaon pictus) † Lycaon sekowei[13]	Гиеновидная собака
Lupulella	Чепрачный шакал (Lupulella mesomelas) Полосатый шакал (Lupulella adusta)	Чепрачный шакал
Aenocyon[14]	Ужасный волк (Aenocyon dirus)	Ужасный волк
Cynotherium[10]	Cynotherium sardous	Cynotherium sardous
Eucyon	Eucyon davisi Eucyon khoikhoi[15]	Eucyon davisi
Nurocyon	Nurocyon chonokhariensis	Nurocyon chonokhariensis
Xenocyon[2]	Xenocyon texanus Xenocyon lycaonoides	Xenocyon lycaonoides
Подтриба Cerdocyonina (южноамериканские псовые)
Малые лисицы (Atelocynus)	Малая лисица (Atelocynus microtis)	Малая лисица
Cerdocyon	Майконг (Cerdocyon thous) Cerdocyon texanus	Майконг
Гривистые волки (Chrysocyon)	Гривистый волк (Chrysocyon brachyurus) Chrysocyon nearcticus	Гривистый волк
Южноамериканские лисицы (Lycalopex)	Андская лисица (Lycalopex culpaeus) Дарвиновская лисица (Lycalopex fulvipes) Южноамериканская лисица (Lycalopex grisea) Парагвайская лисица (Lycalopex gymnocerca) Секуранская лисица (Lycalopex sechurae) Бразильская лисица (Lycalopex vetula)	Южноамериканская лисица
Кустарниковые собаки (Speothos)	Кустарниковая собака (Speothos venaticus) Speothos pacivorus	Кустарниковая собака
Dusicyon	Фолклендская лисица (Dusicyon australis) Dusicyon avus Dusicyon cultridens Dusicyon sechurae	Фолклендская лисица
Theriodictis	Theriodictis floridanus Theriodictis platensis	Theriodictis platensis
Род не описан[10]	"Canis" nehringi
Триба Vulpini (лисоподобные псовые)
Енотовидные собаки (Nyctereutes)	8 видов Енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides) Nyctereutes viverrinus (?[16]) Nyctereutes abdeslami Nyctereutes donnezani Nyctereutes megamastoides Nyctereutes sinensis Nyctereutes terblanchei Nyctereutes tingi	Енотовидная собака
Большеухие лисицы (Otocyon)	Большеухая лисица (Otocyon megalotis)	Большеухая лисица
Лисицы (Vulpes)	14 видов Бенгальская лисица (Vulpes bengalensis) Афганская лисица (Vulpes cana) Южноафриканская лисица (Vulpes chama) Корсак (Vulpes corsac) Тибетская лисица (Vulpes ferrilata) Песец (Vulpes lagopus) Американская лисица (Vulpes macrotis) Африканская лисица (Vulpes pallida) Песчаная лисица (Vulpes rueppellii) Американский корсак (Vulpes velox) Обыкновенная лисица (Vulpes vulpes) Фенек (Vulpes zerda) Vulpes alopecoides[17] Vulpes angustidens Vulpes angustidens Vulpes beihaiensis[18] Vulpes chikushanensis Vulpes kernensis Vulpes mathisoni Vulpes praecorsac Vulpes praeglacialis Vulpes riffautae Vulpes rooki[19] Vulpes stenognathus	1-й ряд: обыкновенная лисица, песчаная лисица; 2-й ряд: корсак, бенгальская лисица; 3-й ряд: песец, афганская лисица; 4-й ряд: южноафриканская лисица, фенек
Ferrucyon	Ferrucyon avius
Metalopex	Metalopex bakeri Metalopex macconnelli Metalopex merriami
Protocyon	5 видов Protocyon orcesi Protocyon orocualensis[20] Protocyon scagliarum Protocyon tarijensis[21] Protocyon troglodytes

Филогения

Нижеприведённая кладограмма основана на филогенетическом анализе Линдблад-Тох и соавторов (2005)^[22]. Оригинальное дерево было обновлено в соответствии с результатами более новых исследований, позволивших уточнить внутреннюю систематику и/или филогенетическое положение родов Aenocyon^[14], Canis^[23], Dusicyon^[24], Lupulella^[25], Lycalopex^[26], Nyctereutes^[27] и Vulpes^[28].

1 — песец, 2 — обыкновенная лисица, 3 — волк, 4 — койот

Caninae

Canini  Canina       Волки           Собака (Canis familiaris)     Волк (Canis lupus)         Койот (Canis latrans)       Восточный волк (Canis lycaon)     Рыжий волк (Canis rufus)           Африканский волчий шакал (Canis lupaster)       Эфиопский шакал (Canis simensis)       Обыкновенный шакал (Canis aureus)   (Canis)   Красный волк (Cuon alpinus)       Гиеновидная собака (Lycaon pictus)     Lupulella   Полосатый шакал (Lupulella adusta)     Чепрачный шакал (Lupulella mesomelas)         Ужасный волк (Aenocyon dirus)      Cerdocyonina      Кустарниковая собака (Speothos venaticus)       Гривистый волк (Chrysocyon brachyurus)    Dusicyon   Dusicyon avus     Фолклендская лисица (Dusicyon australis)               Южноамериканские лисицы   Бразильская лисица (Lycalopex vetula)       Секуранская лисица (Lycalopex sechurae)         Дарвиновская лисица (Lycalopex fulvipes)     Парагвайская лисица (Lycalopex gymnocerca)         Южноамериканская лисица (Lycalopex grisea)     Андская лисица (Lycalopex culpaeus)         (Lycalopex)   Майконг (Cerdocyon thous)       Малая лисица (Atelocynus microtis)            Vulpini    Большеухая лисица (Otocyon megalotis)     Енотовидные собаки   Енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides)     Японская енотовидная собака (Nyctereutes viverrinus или N. p. viverrinus)   (Nyctereutes) Лисицы     Фенек (Vulpes zerda)     Афганская лисица (Vulpes cana)         Южноафриканская лисица (Vulpes chama)           Обыкновенная лисица (Vulpes vulpes)     Песчаная лисица (Vulpes rueppellii)         Корсак (Vulpes corsac)     Тибетская лисица (Vulpes ferrilata)           Американская лисица (Vulpes macrotis)     Песец (Vulpes lagopus)         (Vulpes)       Серые лисицы   Островная лисица (Urocyon littoralis)     Серая лисица (Urocyon cinereoargenteus)   (Urocyon)

По данным генетиков, у многих современных и древних североамериканских волков обнаружены примеси от койотов (Canis latrans). Волки и койоты начали расходиться примерно 700 тыс. лет назад. Примесь от койотов появилась у волков около 100–80 тыс. лет назад. Два плейстоценовых волка с Юкона несли койотовые митохондриальные линии^[29].