Germanodactylus

Germanodactylus ("njemački prst") je rod pterosaura pterodaktiloida iz skupine Dsungaripteroidea, koji su pronađeni u kasnojurskim stijenama u Njemačkoj, uključujući i u solnhofenskom krečnjaku. Dugo se smatralo da njegovi primjerci pripadaju rodu Pterodactylus. Njegova karakteristična osobina je kresta na glavi.

Germanodactylus
Fosilni primjerak G. cristatus
Naučna klasifikacija
Carstvo:	Animalia
Koljeno:	Chordata
Red:	†Pterosauria
Porodica:	†Germanodactylidae
Rod:	†Germanodactylus Yang, 1964

Opis

Restauracija G. rhamphastinus

Germanodactylus je bio otprilike iste veličine i težine kao gavran.^[1] G. cristatus je imao raspon krila od 0,98 m i lubanju dužine 13 cm, dok je G. rhamphastinus bio malo veći, sa rasponom krila od 1,08 m i dužinom lubanje od 21 cm.^[2]

Kresta na glavi

Germanodactylus je poznat po svojoj kresti na glavi, koja je imala koštani dio (nizak greben koji se protezao po središnjoj liniji lubanje) i dio od mekog tkiva, koji je bio više nego dvostruko viši. Koštani dio ne proteže se toliko daleko uz lubanju kod G. cristatus kao kod G. rhamphastinus. Dio od mekog tkiva isprva nije bio poznat, a prvi ga je opisao S. Christopher Bennett tek 2002. godine. Vjerovatno se sastojao od okoštalog epiderma. Germanodactylus je prvi rod za koji se zna da je posjedovao meki dio kreste, ali su slične strukture vjerovatno bile česte među pterosaurima.^[3] Sada je poznato da su takve kreste bile mnogo češće među pripadnicima Pterosauria. Od do sada poznatih pterosaura, najprimitivnija forma sa takvom krestom je Austriadactylus, a najnaprednije su Hamipterus i Tapejara. Darwinopterus i Cuspicephalus također posjeduju kreste od "vlaknaste" kosti, pokazujući da je ta osobina homologija,^[4] a ne homoplazija.

Klasifikacija

Ovaj rod je nespecijaliziran u odnosu na kredske pterosaure i svrstavan je na različite pozicije unutar Pterosauria. Yang Zhongjian, koji mu je dao naziv, dao mu je vlastitu porodicu Germanodactylidae.^[5] Bennett je uključio taj rod u porodicu Pterodactylidae,^[6] a Alexander W.A. Kellner je u svojoj filogenetskoj analizi iz 2003. zaključio da je u srodstvu sa rodom Pterodactylus.^[7] David M. Unwin je, s druge strane, više naginjao tome da je on primitivan pripadnik Dsungaripteroidea,^[8][9] grupe koja je evoluirala u specijalizirane lovce na školjke.^[10] Maisch i koautori smatrali su rod Germanodactylus parafiletičnim,^[11] što znači da njegove dvije vrste nisu bile kongenerične. Naziv "Daitingopterus" koristio se za "G. rhamphastinus" u jednoj tabeli,^[11] ali pravila ICZN-a nisu ispoštovana, zbog čega je taj novi naziv bio nomen nudum. Međutim, Maisch i koautori svrstali su obije vrste roda Germanodactylus u Dsungaripteroidea, za razliku od Unwina.^[8] Vidovic i Martill u svojoj kladističkoj analizi nisu samo smatrali sadržaj roda Germanodactylus parafiletičnim, već i da su te dvije vrste sasvim različite.^[12] G. cristatus se smatrao sestrinskim taksonom Dsungaripteroidea i Azhdarchoidea, dok je "G. rhamphastinus" bio sestrinski takson grupe koju su zvali Aurorazhdarchidae.^[12] Vidovic i Martill nisu predložili novi naziv za "G. rhamphastinus", ali su predložili da bi mogao predstavljati odraslu jedinku Diopecephalusa, ukoliko bi se taj rod ikada pokazao važećim.^[12]

Historija

G. cristatus se zasniva na primjerku BSP 1892.IV.1, iz solnhofenskog krečnjaka u Eichstättu, Njemačka. Plieninger ga je 1901. isprva opisao kao primjerak vrste Pterodactylus kochi,^[13] a Carl Wiman mu je 1925. dao njegov trenutni naziv vrste, koji na latinskom znači "sa krestom".^[14] Yang Zhongjian 1964. je ustvrdio da zaslužuje vlastiti rod.^[5] Druga vrsta, G. ramphastinus (koju je Christian Erich Hermann von Meyer 1858. slučajno promijenio u rhamphastinus), nazvana je zasebnom vrstom dugo prije G. cristatus, a Johann Andreas Wagner ju je 1851. opisao kao vrstu sada neprihvaćenog roda Ornithocephalus. Naziv vrste, ramphastinos, odnosi se na tukana na grčkom. Zasniva se na primjerku BSP AS.I.745, skeletu iz malo mlađeg mörnsheimerskog krečnjaka u Daitingu, Njemačka.^[15] Peter Wellnhofer ga je 1970. priključio rodu Germanodactylus,^[16] iako su Maisch i koautori sugerirali da on zaslužuje zaseban rod, "Daitingopterus". David M. Unwin je tom rodu također priključio različite kosti udova i pršljenove iz malo starije kimmeridgenske gline u Dorsetu, Engleska; ti ostaci tada su proglašeni najranijom pojavom kratkorepih pterosaura u fosilnom zapisu.^[17]

Germanodactylus ramphastinus

Bennett je 1996. sugerirao da Germanodactylus predstavlja odrasle jedinke roda Pterodactylus,^[18] ali su naknadna istraživanja to odbacila,^{[1][7][8][19]} među njima i njegovo vlastito.^[3][6] Bennettova ponovna procjena roda Germanodactylus 2006. pokazala je da su obije vrste važeće i da spadaju u taj rod, pri čemu je G. cristatus poznat iz četiri primjerka uključujući dva mladunca, a G. rhamphastinus iz dva primjerka. Taj rod razlikuje se od ostalih pterosaura po kombinaciji osobina uključujući jako zašiljen vrh čeljusti, 4-5 premaksilarnih zuba i 8-12 maksilarnih po strani u gornjoj čeljusti, krupnim maksilarnim zubima koji se, za razliku od Pterodactylusovih, ne smanjuju prema stražnjem dijelu čeljusti, nazo-antorbitalnim otvorima dvostruko većim od dužine očne duplje i različitim razlikama u proporciji. G. cristatus se od G. rhampastinus razlikuje po tome što nema zube na vrhu čeljusti i ima manje zuba (~13 sa svake strane gornje čeljusti i ~12 u donjoj nasuprot 16 u gornjoj i 15 u donjoj sa svake strane kod G. rhamphastinus).^[6]