Ornithomimosauria

Ornithomimosauria, ornitomimozorlar ("kuş taklitçisi kertenkeleler") veya devekuşu dinozorları,^[10] günümüz devekuşuna yüzeysel bir benzerlik gösteren theropod dinozorlardır. Laurasia'nın Kretase Dönemi'nden (şimdi Asya, Avrupa ve Kuzey Amerika), ayrıca Afrika ve muhtemelen Avustralya'dan hızlı, dz.omnivor veya otçul dinozorlardı.^[11] Grup ilk olarak Erken Kretase'de ortaya çıktı ve Geç Kretase'ye kadar varlığını sürdürdü. Grubun ilkel üyeleri arasında kolları 2,4 m (8 fit) uzunluğa ulaşan Nqwebasaurus, Pelecanimimus, Shenzhousaurus, Hexing ve Deinocheirus bulunur. Ornithomimidae ailesinin üyeleri olan daha gelişmiş türler arasında Gallimimus, Struthiomimus ve Ornithomimus bulunur. Paul Sereno gibi bazı paleontologlar, esrarengiz alvarezsauridleri ornithomimosaurların yakın akrabaları olarak kabul eder ve onları Ornithomimoidea üst familyasında bir araya getirir (aşağıdaki sınıflandırmaya bakınız).

Ornitomimozorlar Yaşadığı dönem aralığı: 140-66 myö Kretase-Senozoyik[1]  PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
7 Ornithomimosaur cinsinin kolajı, sol üstten saat yönünde: Gallimimus, Anserimimus, Ornithomimus, Deinocheirus, Harpymimus, Struthiomimus ve "Gallimimus mongoliensis"
Biyolojik sınıflandırma
Âlem: Animalia Şube: Chordata Klad: Dinosauria Klad: Saurischia Klad: Theropoda Klad: Maniraptoriformes Klad: †Ornithomimosauria Barsbold, 1976
Altgruplar[2]
†Lepidocheirosaurus (?)[1] †Nedcolbertia[3] †Nqwebasaurus[4] †Thecocoelurus (?) †Valdoraptor †Walgettosuchus (?)[5] †Macrocheiriformes Cuesta vd., 2021[6] †Pelecanimimus †Ornithomimoidea Marsh, 1890[7] †Arkansaurus †Harpymimus †Hexing[8] †Kinnareemimus[9] †Shenzhousaurus †Deinocheiridae †Ornithomimidae
Sinonimler
Arctometatarsalia Holtz, 1994

Tanım

Garudimimus (üstte) ve Gallimimus'un (altta) yaşam restorasyonları

Ornithomimosaurların kafatasları, nispeten uzun ve ince boyunların üzerinde, iri gözlü ve küçüktü. Taksonun en temel üyeleri (Pelecanimimus ve Harpymimus gibi) küçük dişlere sahip bir çeneye sahipken, daha sonraki ve daha türetilmiş türlerin dişsiz bir gagası vardı.^[12] Ön uzuvlar ("kollar") uzun ve inceydi ve güçlü pençeleri vardı. Arka uzuvlar uzun ve güçlüydü, uzun bir ayak ve kısa, güçlü ayak parmakları toynak benzeri pençelerle sona eriyordu. Ornithomimosaurlar muhtemelen tüm dinozorların en hızlıları arasındaydı. Diğer coelurosaurlar gibi, ornithomimosaurian postu da pullu olmaktan ziyade tüylüydü.

Tüyler

Ornithomimus edmontonicus'tan tüylerin açık bir kanıtı bilinmektedir ki bunların tüy izlerini koruyan çok sayıda örneği vardır.^[13] Deinocheirus ve Pelecanimimus'un da tüylü olduğu, ilkinin bir pygostil varlığı nedeniyle ve daha sonra olası izlenimler nedeniyle (aksi takdirde kollajen lifleri olarak kabul edilir) olduğu tahmin edilmiştir.^[14] Ornithomimidlerin Pennaraptora'da görülen pennaceous tüylere sahip olup olmadığı konusunda ise tartışma vardır.^[15] Aksi takdirde, bilinen bir örnekte çok devekuşu benzeri bir tüy ve tüy aralığı görülmektedir.^[16]

Sınıflandırma

1890'da Othniel Charles Marsh tarafından isimlendirilen Ornithomimidae ailesi, başlangıçta bir "megalozor" (orta ila büyük boyutlu theropod dinozorları içeren bir "çöp sepeti taksonu") olarak sınıflandırılmıştı, ancak daha fazla theropod çeşitliliği ortaya çıktıkça, onların diğer theropodlarla olan gerçek ilişkileri çözülmeye başladı ve Coelurosauria'ya taşındılar atandılar. Rinchen Barsbold, ornithomimidlerin diğer dinozorlara kıyasla ayırt edici özelliğini fark ederek, ornithomimidleri 1976'da kendi alt takımları olan Ornithomimosauria içine yerleştirdi. Ornithomimidae ve Ornithomimosauria'nın içeriği, 1990'larda gruplar için Kladistik tanımlar ortaya çıkmaya başladığından, yazardan yazara değişiyordu.

1990'ların başında, Thomas R. Holtz Jr. gibi önde gelen paleontologlar, arctometatarsal ayaklı theropodlar arasında yakın bir ilişki olduğunu öne sürdüler; yani, üst ayak kemiklerinin birbirine 'kıstırıldığı', koşmaya bir uyarlama olan iki ayaklı dinozorlar. Holtz (1994), Arctometatarsalia soyunu "arctometatarsalia pesini geliştiren ilk theropod ve onun onun soyundan gelenlerin tümü" olarak tanımladı. Bu grup Troodontidae, Tyrannosauroidea ve Ornithomimosauria'yı içeriyordu. Holtz (1996, 2000) daha sonra bu tanımı dal tabanlı "Ornithomimus ve tüm theropodlar, kuşlardan çok Ornithomimus ile daha yakın bir ortak ataya sahip olacak şekilde" rafine etti. Daha sonra, tüm arctometatarsal dinozorlarının doğal bir grup oluşturduğu fikri, Holtz dahil çoğu paleontolog tarafından terk edildi, çünkü çalışmalar, tyrannosauridlerin ve troodontidlerin diğer coelurosaur gruplarıyla ornithomimosaurlardan daha yakından ilişkili olduğunu göstermeye başladı. Arctometatarsalia'nın katı tanımı Ornithomimus'a dayandığından, bu dalın geniş tanımları altında Ornithomimosauria adıyla gereksiz hale geldi ve Arctometatarsalia adı çoğunlukla terk edildi.

Paleontolog Paul Sereno, 2005 yılında, "Ornithomimiformes" dalını önerdi ve onları Passer domesticus'tan çok Ornithomimus edmontonicus'a daha yakın türler olarak tanımladı. Ornithomimosauria'yı çok daha dar bir anlamda yeniden tanımladığı için, tercih ettiği terminolojide Ornithomimosauria ve Alvarezsauridae kardeş gruplarını içeren yeni bir terim gerekli hale getirildi - daha önce ikincisi birincinin içindeydi. Ancak bu konsept sadece Sereno'nun Web sitesinde yer aldı ve henüz resmi olarak geçerli bir isim olarak yayınlanmadı. "Ornithomimiformes", çok benzer bir tanıma sahip olduğu için içerik olarak Holtz'un Arctometatarsalia'sıyla aynıydı. "Ornithomimiformes" daha yeni grup olsa da, Sereno Arctometatarsalia'nın öncelikli olması gerektiği fikrini reddetti, çünkü eski adın anlamı Holtz tarafından çok radikal bir şekilde değiştirildi.^[17]

Filogeni

Beishanlong grandis'in restorasyonu

Ornithomimosauria, kuşlardan çok Ornithomimus'a daha yakın olan tüm dinozorların dal tabanlı grubu için ve daha kısıtlayıcı anlamlarda çeşitli şekillerde kullanılmıştır. Kapsayıcı bir tanım kabul edilirse alvarezsauridlerin Ornithomimosauria kapsamına girme olasılığı ortaya çıktığında, daha özel anlam popülerlik kazanmaya başladı. Başka bir dal, Ornithomimiformes, Sereno (2005) tarafından (Ornithomimus velox > Bayağı serçe) olarak tanımlanmıştır ve alvarezsauridlerin veya başka bir grubun ornitomimosaurların maniraptoranlardan daha yakın akrabaları olduğu tespit edildiğinde Ornithomimosauria'nın daha kapsamlı kullanımının yerini alır ve Ornithomimosauria'yı içerecek şekilde yeniden tanımlanır: Ornithomimus'a alvarezsauridlerden daha yakın dinozorlar. Gregory S. Paul, Ornithomimosauria'nın Deinonychosauria ve Oviraptorosauria'dan daha gelişmiş, ilkel, uçamayan bir kuş grubu olabileceğini öne sürdü.^[18]

Aşağıdaki kladogram Yuong-Nam Lee, Rinchen Barsbold, Philip J. Currie, Yoshitsugu Kobayashi, Hang-Jae Lee, Pascal Godefroit, François Escuillié & Tsogtbaatar Chinzorig tarafından yapılan bir analizi takip etmektedir. Analiz 2014'te yayınlandı ve birçok ornithomimosaurian taksonunu içeriyor.^[2]

Coelurosauria

Zuolong       Tanycolagreus   Tyrannoraptora   Proceratosaurus     Tyrannosauroidea       Ornitholestes       Compsognathidae   Maniraptoriformes Ornithomimosauria   Nqwebasaurus       Pelecanimimus       Shenzhousaurus       Harpymimus     Deinocheiridae   Beishanlong       Garudimimus     Deinocheirus       Ornithomimidae   Anserimimus       Gallimimus       Ornithomimus     Struthiomimus                   Maniraptora   Alvarezsauroidea       Therizinosauroidea       Oviraptorosauria     Paraves

Aşağıdaki kladogram, Scott Hartman ve meslektaşları tarafından 2019'da türlerin ve belirsiz örneklerin büyük çoğunluğunu içeren ve yeni bir filogenetik düzenlemeyle sonuçlanan filogenetik analizini takip ediyor.^[19]

Ornithomimosauria

Deinocheiridae   Hexing     Deinocheirus         Shenzhousaurus     Ornithomimidae   Aepyornithomimus       Ornithomimus     Sinornithomimus         Garudimimidae   Arkansaurus       Archaeornithomimus       "Grusimimus" GIN 960910KD       Beishanlong     Garudimimus                 Nedcolbertia     Angeac taxon         Harpymimus       "Saltillomimus" SEPCP 16/237         Tototlmimus     "Gallimimus" mongoliensis           MNAP 11762A       "Ornithomimus sedens" BHI 1266     Rativates             Struthiomimus       Gallimimus bullatus     Timimus           Anserimimus       Qiupalong     Dromiceiomimus

Aşağıda, ornithomimosaur sınıflandırmasıyla ilgili önceki varsayımlarla daha uyumlu bir analizi gösteren, Serrano-Brañas ve diğerleri (2020), tarafından hazırlanan bir kladogram bulunmaktadır.^[20]

Ornithomimosauria	Nqwebasaurus       Beishanlong     Pelecanimimus     Shenzhousaurus     Deinocheiridae   Harpymimus       Deinocheirus     Garudimimus     Paraxenisaurus       Ornithomimidae   Archaeornithomimus       Bissekty Taxon       Sinornithomimus       Gallimimus       Struthiomimus       Qiupalong       Anserimimus     Ornithomimus

Paleobiyoloji

Ornithomimosaurlar muhtemelen kalorilerinin çoğunu bitkilerden aldılar. İlkel türler de dahil olmak üzere birçok ornithomimosaurun midelerinde otçulların özelliği olan çok sayıda mide taşı bulunmuştur. Henry Fairfield Osborn, ornithomimosaurların uzun, "tembel hayvan benzeri" kollarının, beslenecekleri dalları aşağı çekmek için kullanılmış olabileceğini öne sürdü; bu, tuhaf, kanca benzeri elleri üzerinde daha fazla çalışma ile desteklenen bir fikirdir.^[21] Ornithomimidlerin bolluğu - bunlar Kuzey Amerika'daki en yaygın küçük dinozorlardır - otçulların bir ekosistemde genellikle etoburlardan daha fazla olması nedeniyle, bitki yiyiciler oldukları fikriyle tutarlıdır. Bununla birlikte, hem bitkileri hem de küçük hayvanları yiyen omnivorlar olabilirler.

İki ornithomimosaur cinsinin (Garudimimus ve Ornithomimus) skleral halkaları ile modern kuşlar ve sürüngenler arasındaki karşılaştırmalar, bunların gün boyunca kısa aralıklarla aktif, katemeral olabileceğini göstermektedir.^[22]

Sosyal davranış

Sinornithomimus'un sekiz örneğini içeren blok

Ornithomimosaurlar, sürü halindeki yaşam tarzları ile oldukça iyi bilinirler. Ornithomimosaur kemik yataklarının ilk bulgularından bazıları, 1993 yılında Charles W. Gilmore tarafından Iren Dabasu Formasyonu'ndan rapor edilmiştir. Kemik yatağı, gençlerden yetişkin kalıntılarına kadar çok sayıda Archaeornithomimus bireyinden oluşuyordu.^[23] Tek bir monospesifik kemik yatağından çok sayıda Sinornithomimus örneği, hatırı sayılır miktarda genç bireyden (14 kişiden 11'i gençti) toplanmıştır ve bu da yırtıcılardan daha fazla koruma için toplu bir davranış olduğunu düşündürür. Gençlerin kayda değer bolluğu, onlarda yüksek bir ölüm oranına veya tüm bir grubun büyük bir toplu ölüm olayının meydana geldiğine ve gençlerde daha fazla duyarlılığa sahip olduğunu gösterir. Ek olarak, Sinornithomimus'un ontogenisi yoluyla tibia-femur oranındaki artış, yetişkinlerde gençlere göre daha yüksek imleç kapasitelerine işaret edebilir.^[24] Ayrıca, Sinornithomimus kemik yatağının aksine, Bayshi Tsav bölgesinden yüksek konsantrasyonda ornitomimozor örnekleri, farklı ontogenetik aşamalarda en az beş bireyden oluşan tek bir multitaksik kemik yatağında toplanmıştır. Bu kemik yatağının bireylerinin, en az iki farklı taksonun tanımlanması göz önüne alındığında, tek bir türün stratejik bir sosyal davranışını temsil etmesi olası değildir. Bu düşünceye göre, 10'dan fazla farklı ornithomimosaurian sürüsünden oluşan küçük bir sürünün, yiyecek kaynakları, yuvalama alanları veya başka bir şey bulmak için en uygun alanlarda birlikte seyahat etmesi mümkündür.^[25][26]

Tanımlanan cinlerin zaman çizelgesi