Кархародонтозаврові

Кархародонтозаврові (Carcharodontosauridae) — родина хижих тероподів. Належить до надродини алозавроїдів (Allosauroidea), яка своєю чергою входить до складу інфраряду карнозаврів (Carnosauria). Відомі з низки гігантських представників, обходячи в цьому плані інші родини хижих тероподів.

Carcharodontosaurids Період існування: пізня юра—рання крейда, 154–90 млн р. т. PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N
Акрокантозавр і кархародонтозавр в верхньому рядку, тиранотитан і гіганотозавр в нижньому
Біологічна класифікація
Домен:	Еукаріоти (Eukaryota)
Царство:	Тварини (Animalia)
Тип:	Хордові (Chordata)
Клада:	Архозаври (Archosauria)
Клада:	Динозаври (Dinosauria)
Ряд:	Ящеротазові (Saurischia)
Підряд:	Тероподи (Theropoda)
Клада:	†Carcharodontosauria
Родина:	†Carcharodontosauridae Stromer, 1931
Підгрупи
†Acrocanthosaurus †Concavenator †Datanglong? †Eocarcharia? †Kelmayisaurus?[1][2] †Lajasvenator †Lusovenator[3] †Neovenator?[3] †Poekilopleuron? †Sauroniops †Shaochilong[4][2] †Siamraptor †Tameryraptor[2] †Ulughbegsaurus †Veterupristisaurus †Wakinosaurus? †Carcharodontosaurinae[5] †Carcharodontosaurus †Giganotosaurini †Giganotosaurus †Mapusaurus †Meraxes †Taurovenator[6] †Tyrannotitan
Синоніми
Acrocanthosauridae Molnar, 2003
Вікісховище: Carcharodontosauridae

Рештки кархародонтозаврових вперше з'являються в кінці юрського періоду, 154 млн років тому^[7], найпізніші датуються серединою крейдового періоду, приблизно 90 млн років тому. Найчастіше їхні рештки знаходять на території сучасних Африки та Південної Америки, зрідка в Північній Америці^[8], Європі^[9] та можливо Азії^[10][11].

Історія вивчення

Рештки, знайдені Штромером в 1914 році. Сьогодні приписуються тамерираптору

Перші рештки кархародонтозаврових, які знайшли в Алжирі були описані французькими палеонтологами Шарлем Депером і Жюстіном Саворніним і являли собою декілька втрачених на сьогодні зубів. Більше матеріалу знайшов Ернст Штромер в 1914 році, в покладах формації Бахарія, що на території Єгипту^[12]. Описав палеонтолог їх у 1931 році, як голотип нового роду, давши назву Carcharodontosaurus saharicus. Під час бомбардування Мюнхена, в період Другої світової війни всі скам'янілості, знайдені під час експедиції, були знищені. Лише в 1995 році нові рештки кархародонтозавра з відкладень формації Кем Кем, в Марокко були прийняті за неотип. Сьогодні через відмінності першого скелету від наступних, порівняні через збережені фото, знищений в Мюнхені скелет виділили в новий рід Tameryraptor markgrafi^[2].

Наступний представник родини був знайдений в 1940 році в відкладеннях формації Антлерс, на території штату Оклахома, США. У 1950 його описали як Acrocanthosaurus atokensis. В 1993 році на території Аргентини, у відкладеннях формації Канделерос палеонтолог Рубен Даріо Кароліні знаходить рештки, які в 1995 описують як Giganotosaurus carolinii^[13]. 2005 року описують вид Tyrannotitan chubutensis, знайдений в тій же Аргентині, у відкладеннях формації Серро Барчіно^[14], а у 2006 був описаний Mapusaurus roseae, знайдений в формації Уїнкуль, також в Аргентині^[15]. Починаючи з того часу в родину почали активно додавати нові види.

Опис

Череп мапузавра — яскравий приклад вигляду черепа кархародонтозаврових

Головною особливістю Кархародонтозаврових є особливі черепи з тонкими зубами, та численними зазубринами по краях цих зубів. Окрім того, самі черепи були дуже великими й налічували великі передочні отвори. Розрахунки дають довжину черепа в найбільших представників до 1,6 метра, можливо навіть до 1,8 метра.

Передні кінцівки були не дуже великими, але все ж більшими ніж кінцівки тиранозаврових і абелізаврових. Вздовж хребта мали характерні високі відростки, особливо високі вони в акрокантозавра, також нерівномірні вирости мав конкавенатор.

Як зазначалося вище, кархародонтозаврові здебільшого є дуже великими хижаками. Траплялися невеликі представники, наприклад шестиметровий конкавенатор. Тамерираптор сягав 9 метрів завдовжки, мераксес — більше 10, акрокантозавр — 11,5 метрів. Тавровенатор, тиранотитан, мапузавр і кархародонтозавр могли досягати понад 12 метрів у довжину і 6—7 тонн маси^[15][16], а гіганотозавр можливо сягав понад 13 метрів і важив 8 тонн. В цьому плані зрівнюються з тиранозавром в довжині, хоча поступаються в масі.

Порівняння розмірів найбільших кархародонтозаврових

Класифікація

Чимало родів, внесених до кархародонтозаврових знаходяться під сумнівами, тому різні дослідження показують різні еволюційні кладограми родини. Нові кладограми як правило виключають певні види з родини.

Перша кладограма була створена Canale et al. (2022) під час опису мераксес і аналізу звязків виду з іншими представниками, пізніше доповнена Rolando et al. (2024) при описі тавровенатора^[3][6]:

Carcharodontosauridae   Neovenator       Eocarcharia       Lajasvenator     Acrocanthosaurus   Carcharodontosaurinae   Lusovenator     Shaochilong     Carcharodontosaurus saharicus     Carcharodontosaurus iguidensis   Giganotosaurini   Tyrannotitan       Giganotosaurus       Mapusaurus       Meraxes     Taurovenator

Описуючи тамерираптора у своїх філогенетичних аналізах, Kellermann, Cuesta & Rauhut (2025) виставили наступну кладограму. Вони відновили лузовенатора і ветерупрістізавра як пізньюрських кархародонтозавридів. Сіамраптор і конкавенатор були поставлені як сестринські таксони за межами кархародонтозаврових, але як і раніше базальні представники Carcharodontosauria в усіх аналізах. Неовенатор та еокархарія також були поставлені за межами родини в усіх аналізах. Шаочілонг був визначений як тиранозавроїд, а не як кархародонтозаврид^[2].

Carcharodontosauridae     Lusovenator     Lajasvenator         Acrocanthosaurus       Tameryraptor       Carcharodontosaurus iguidensis   Carcharodontosaurinae     Taurovenator     Carcharodontosaurus saharicus     Giganotosaurini   Meraxes       Tyrannotitan       Mapusaurus     Giganotosaurus

Палеоекологія

Де б не знаходили представників родини, вони завжди були на вершині харчового ланцюга, не маючи конкуренції зі сторони представників інших родин. Виключенням є співіснування зі спінозавровими — еокархарія з зухомімом і кархародонтозавр зі спінозавром, однак вони все ж були рибоїдними хижаками, тому конкурентами за домінування не були. Також кархародонтозаврові співіснували з невеликими на той час абелізавровими, наприклад з ругопсом в Африці або скорпіовенатором в Південній Америці.

Майже всі кархародонтозаврові, зустрічалися там, де жили гігантські завроподи. Так акрокантозавр співіснував із завропосейдоном, кархародонтозавр з паралітитаном, тиранотитан з патаготитаном, а мапузавр, тавровенатор і мераксес всі разом співіснували з найбільшим відомим динозавром — аргентинозавром. З цього можна зробити висновки, що гігантські завроподи були основною їжею для не менш гігантських кархародонтозаврових, тому вимирання цієї родини хижаків в кінці сеноманського ярусу пов'язують з вимиранням тих же гігантських завроподів.