Птахотазові

Птахотазові (Ornithischia) — викопна клада переважно травоїдних динозаврів, що характеризувалися будовою таза, візуально схожою на будову таза птахів^[5]. Назва Ornithischia, відображає цю схожість і походить від грецької основи ὀρνιθ-, «ornith-», що означає «птах», та ἴσχιον, «ischion», що означає «стегно»^[6]. Однак птахи лише віддалено споріднені з цією групою, оскільки птахи є тероподовими динозаврами.

Птахотазові Період існування: рання юра—пізня крейда, 200.91–66 млн р. т. PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N (можливо тріас)
Збірка викопних скелетів птахотазових. За годинниковою зверху зліва: гетеродонтозавр (гетеродонтозаврові), ніппонозавр (орнітоподи), бореалопельта (анкілозаври), трицератопс (цератопси), стегоцерас (пахицефалозаврові) і стегозавр (стегозаври).
Біологічна класифікація
Домен:	Еукаріоти (Eukaryota)
Царство:	Тварини (Animalia)
Тип:	Хордові (Chordata)
Клада:	Архозаври (Archosauria)
Клада:	Динозаври (Dinosauria)
Клада:	†Птахотазові (Ornithischia) Seeley, 1888
Підгрупи[1]
Asilisaurus? Laosaurus Lewisuchus? Serendipaceratops Soumyasaurus? Syngonosaurus Trimucrodon Parapredentata Norman et al., 2022[2] Alocodon Amanasaurus? Diodorus? Eucoelophysis? Gamatavus? Gongbusaurus? Ignotosaurus? Kwanasaurus? Lutungutali? Pisanosaurus Sacisaurus? Silesaurus? Technosaurus? Saphornithischia Madzia et al., 2021[3] Eocursor Fabrosaurus Ferganocephale Laquintasaura Lesothosaurus Heterodontosauridae Genasauria Sereno, 1986[4] Notoceratops Tichosteus Thyreophora Neornithischia
Синоніми
Predentata Marsh, 1894 Prionodontia Owen, 1874[2]
Вікісховище: Ornithischia

До птахотазових з добре вивченими анатомічними адаптаціями належать цератопси або «рогаті» динозаври (наприклад, трицератопси), пахіцефалозаври, панцирні динозаври (Thyreophora), такі як стегозаври та анкілозаври, а також орнітоподи^[5]. Існують переконливі докази того, що певні групи птахотазових вели стадний образ життя^[5][7], часто із сегрегацією за віковими групами, причому молодняк формував власні зграї окремо від дорослих^[8]. Деякі птахотазові були принаймні частково вкриті ниткоподібним (схожими на волосся або пір'я) покровом, і існує багато суперечок про те, чи могли ці волоски, знайдені на зразках Tianyulong, Psittacosaurus^[9], і Kulindadromeus, бути примітивним пір'ям^[10].

Опис

Порівняння структури тазу птахотазових (зліва) та ящеротазових динозаврів (справа); ilium — клубова, ischium — сіднична, pubis — лобкова кістка

Птахотазові — дуже велика і різноманітна група динозаврів, представники якої відомі з усіх континентів, біотопів і дуже широкого діапазону розмірів. Вони були переважно травоїдними та пасовищними тваринами, але деякі представники також могли бути опортуністичними всеїдними^[11]. Птахотазових об'єднують численні особливості черепа, зубів та скелета, зокрема, наявність передзубної та надбровної кісток, збільшена кількість хвостових хребців, відсутність гастралій та опістопубічний таз^[12].

Ранні птахотазові мали довжину 1—2 м у довжину, з часом вони збільшувалися в розмірах. Найбільші панцирні птахотахові досягали 7,5 м і 9 т, найбільші рогаті птахотазові — 8,5 м і 11 т і найбільші гребенисті птахотазові — 15 м і 13,5 т^[11].

Значна частина знань про анатомію ранніх птахотазових походить від лесотозавра (Lesothosaurus) — таксона, відомого за численними зразками з ранньої юри Лесото. Задня стінка черепа схожа на коробку, а морда загострена. Носовий отвір невеликий, передочна ямка, яка відкривається збоку черепа в піднебіння, велика, неглибока і трикутна, очна ямка велика і кругла, має надбровну кістку, що утворює «брову», а нижня щелепа має великий нижньощелепний отвір^[13].

Класифікація

Історія

Перші кладистичні дослідження птахотазових були опубліковані одночасно в 1984 році Девідом Б. Норманом, Ендрю Мілнером і Полом К. Серено. Ці дослідження дещо відрізнялися за своїми результатами, але встановили, що ігуанодон був більш спорідненим з гадрозаврами, ніж з іншими орнітоподами. За ним йшли дріозавр, гіпсілофодон, лесотозавр та його родичі^{[14][15][16][17][12]}. Дослідження Нормана помістило цератопсів між гіпсілофодоном та більш похідними орнітоподами. Дослідження Серено помістило цератопсів разом з анкілозаврами та стегозаврами^[17]. З того часу було визнано, що цератопси ближчі до орнітоподів^[4], ніж до панцирних анкілозаврів і стегозаврів, але відносини між деякими групами все ще змінюються^[18][3].

Еволюція

Можливі еволюційні зв'язки Ornithischia[2]

Silesauridae   Dinosauria Saurischia   Sauropodomorpha      Theropoda       Ornithischia         Silesauridae   Dinosauria   Theropoda   Phytodinosauria   Sauropodomorpha      Ornithischia

Silesauridae   Dinosauria   Sauropodomorpha    Ornithoscelida   Theropoda     Ornithischia       Dinosauria Saurischia   Sauropodomorpha      Theropoda     Ornithischia   Silesauridae     «традиційні» птахотазові

Довгий час єдине уявлення про походження орнітозаврів ґрунтувалося на даних про лесотозавра та пізанозавра, які разом представляли найвідоміших ранньоюрських та тріасових птахотазових, відповідно. Багато пропозицій щодо таксонів і зразків, які можна віднести до птахотазових тріасу, ґрунтувалися на зубах і щелепних кістках, оскільки вони демонстрували подібні адаптації до травоїдності. Роди Revueltosaurus, Galtonia, Pekinosaurus, Tecovasaurus, Lucianosaurus, Protecovasaurus, Crosbysaurus і Azendohsaurus свого часу вважалися тріасовими птахотазовими, оскільки були відомі лише їхні зуби, проте зараз встановлено, що вони абсолютно не пов'язані між собою^[19].

Єдиними ранніми птахотазовими, які були визнані діагностичними в дослідженні Нормана та його колег 2004 року, були лесотозавр, пізанозавр і технозавр, що обмежило ранніх птахотазових лише двома тріасовими родами з Аргентини та США та одним ранньоюрським родом з Південної Африки, а всі інші зубні таксони були визнані недіагностичними.

Філогенія

Птахотазові поділяються на дві клади: Щитоносні (Thyreophora) і цераподи (Cerapoda). Щитоносні вміщають стегозавроїдів (Stegosauria) і анкілозавроїдів (Ankylosauria). Цераподи містять маргіноцефалів (Marginocephalia) (цератопси і пахицефалозаври) та орнітоподів.

Таксономія

Розряди Ліннея згідно з Benton (2004):

• Ряд птахотазові
  • Підряд щитоносні
    • • Інфраряд стегозавроїди
      • Інфраряд Анкілозаври
        • • • Родина нодозавриди
            • Родина анкілозавриди
  • Підряд цераподи
    • • Інфраряд орнітоподи
        • Клада ігуанодонти
          • • Родина ігуанодоноциди
            • Родина рабдодонтиди
            • Родина дріозавриди
            • Родина камптозавриди
          • Надродина гадрозавроїди
            • Родина гадрозаври
        • Клада еуорнітоподи
          • Клада гетродонтозаври
            • Родина пісанозавриди
            • Родина гіпсилофодонтиди
              • Підродина тесклозаврини
              • Підродина дріозаврини
              • Підродина гіпсилофодонтини
    • Клада маргіноцефали
      • • Інфраряд цератопси
          • • Родина Чаоянзаврові
            • Родина пситакозавриди
        • Клада неоцератопси
          • • Родина лептоцератопсиди
            • Родина багацератопсиди
          • Надродина цератопсоїди
            • Родина протоцератопсиди
            • Родина цератопсиди
              • Підродина Центрозаврини
              • Підродина Хазмозаврини
      • Інфраряд пахіцефалозаври