Шорстколисті

Шорстколисті (Boragináceae) — родина покритонасінних дводольних рослин.

Шорстколисті
Квітуча незабудка
Біологічна класифікація
Царство:	Рослини (Plantae)
Клада:	Судинні рослини (Tracheophyta)
Клада:	Покритонасінні (Angiosperms)
Клада:	Евдикоти (Eudicots)
Клада:	Айстериди (Asterids)
Порядок:	Шорстколистоцвіті (Boraginales)
Родина:	Шорстколисті (Boraginaceae) Juss., 1789
Підродини та роди
близько 145 родів[1][2] Boraginoideae Cordioideae Ehretioideae Heliotropioideae Hydrophylloideae Lennooideae[3] Namoideae Wellstedioideae
Вікісховище: Boraginaceae

Ботанічний опис

Багаторічні, дворічні або однорічні трав'яні рослини, звичайно жорстко-шорсткі від щетинистих волосків. Але є серед Шорстколистих і напівчагарники.

Стебло у поперечному перерізі здебільшого округле.

Листки чергові, дуже рідко супротивні, цілісні та зазвичай цілокраї, лише у деяких видів нерівномірно-зубчасті.

Квітки зазвичай правильні або невиражено зигоморфні (зрідка — зигоморфні), зібрані однобокими китицями або колосками, завитими до розпускання у вигляді равлика та розташованими поодиноко або попарно на верхівці стебла або ж зібраними у волоть суцвіттями. Чашечка п'ятироздільна або п'ятизубчаста. Віночок з п'ятилопатевим відгином, правильний, рідше майже двогубий (наприклад, у Echium), трубчастий, лійчастий, дзвоникуватий або колесоподібний. Тичинок п'ять, прикріплених до трубки віночка та чергуються з лопатями його відгину. Зав'язь верхня, здебільшого чотиригнізна, рідше двогнізна, звичайно чотирилопатева. Маточка виходить у проміжок між лопатями зав'язі (з верхівкової її западини), ниткоподібна з цілісною або двороздільною приймочкою, рідше маточка сидить на верхівці цільної зав'язі. Формула квітки: ${\displaystyle \ast Ca_{(5)}\;Co_{(5)}\;A_{5}\;G_{\underline {(2)}}}$. (рідше ${\displaystyle \uparrow }$)^[4].

Плід сухий, розпадається на 4 горішки, прикріплені до плоского квітколожа або його виросту, рідше горішків буває менше (2 — 1) або ж плід кістянка.

Класифікація

У відповідності до таксономічної системи класифікації APG II(інші мови) (2003), ця родина належить до групи евастеридів I, що включає порядки тирличецвіті (Gentianales), губоцвіті (губоцвіті) і пасльоноцвіті (пасльоноцвіті), однак остаточно не встановлено, чи належить вона до одного з цих порядків або ж має бути винесена в окремий порядок шорстколистоцвіті (Boraginales).

Більш рання система класифікації Кронквіста включала шорстколистих до порядку губоцвітих, але останнім часом стає очевидним, що представники цієї родини відрізняються від інших губоцвітих нарівні з іншими порядками. Шорстколисті парафілетичні по відношенню до родини водолисткові(інші мови) (Hydrophyllaceae(інші мови)), яка включена до APG II. У деяких останніх класифікаціях шорстколисті розбиті на кілька родин: Boraginaceae s.str., Cordiaceae, Ehretiaceae, Heliotropiaceae, Hydrophyllaceae та Lennoaceae.

Рідкісні види шорстколистих

До рідкісних рослин цієї родини в Європі належать: анхуза кучерява, буглосоїдес калабрійська, буглосоїдес залозиста, літодора масляниста, літодора блискуча, Мольтке Дерфлера, незабудка русцінонська, незабудка Солейроля, незабудка корсиканська, омфалодес прибережна, оносма торненська. Незабудка русцінонська внесена до Червоної книги МСОП. У Червону книгу Нової Зеландії включено мезотідіум гортензіевий. Під загрозою зникнення на Канарському острові Гран-Канарія знаходиться синяк сосновий.^[5] Кілька видів цієї родини включено і до Червоної книги України.

Хімічний склад

Однією з хемотаксономічних ознак, властивих більшості видів рослин родини шорстколисті, є наявність в кореневищах літоспермової кислоти.

Роди

Підродина Boraginoideae — Шорстколисті

• Actinocarya Benth.
• Adelocaryum Brand(інші мови)
• Afrotysonia Rauschert(інші мови)
• Alkanna Tausch — Алькана, або Алкана
• Amblynotus (A.DC.) I.M.Johnst.
• Amphibologyne Brand
• Amsinckia Lehm. — Амзінкія
• Anchusa L. — Воловик
• Anchusella Bigazzi et al.
• Ancistrocarya Maxim.
• Anoplocaryum Ledeb.
• Antiotrema Hand.-Mazz.
• Antiphytum DC. ex Meisn.
• Arnebia Forssk. — Арнебія
• Asperugo L. — Гостриця
• Auxemma Miers
• Borago L. типовий — Огірочник, або Огіркова трава
• Bothriospermum Bunge
• Brachybotrys Maxim. ex Oliv.
• Brunnera Steven — Бруннера
• Buglossoides Moench — Гоорбине насіння
• Caccinia Savi
• Carmona Cav.
• Cerinthe L. — Вощанка
• Chionocharis I.M.Johnst.
• Choriantha Riedl
• Craniospermum Lehm.
• Cryptantha Lehm. ex G.Don
• Cynoglossopsis Brand
• Cynoglossum L. — Чорнокорінь
• Cynoglottis (Gusul.) Vural & KitTan
• Cystostemon Balf.f.
• Dasynotus I.M.Johnst.
• Decalepidanthus Riedl(інші мови)
• Echiochilon Desf.
• Echiostachys Levyns
• Echium L. — Синяк
• Elizaldia Willk.
• Embadium J.M.Black(інші мови)
• Eritrichium Schrad. ex Gaudin
• Gastrocotyle Bunge
• Gyrocaryum Valdés
• Hackelia Opiz — Липучник
• Halacsya Dörfl.
• Heliocarya Bunge
• Heterocaryum A.DC.
• Huynhia Greuter
• Ivanjohnstonia Kazmi
• Lacaitaea Brand
• Lappula Moench — Липучка
• Lasiarrhenum I.M.Johnst.
• Lasiocaryum I.M.Johnst.
• Lepechiniella Popov
• Lindelofia Lehm.
• Lithodora Griseb. — Літодора
• Lithospermum L. — Горобейник
• Lobostemon Lehm.
• Macromeria D.Don
• Maharanga A.DC.
• Mairetis I.M.Johnst.
• Mattiastrum (Boiss.) Brand
• Mertensia Roth — Мертензія
• Metaeritrichium W.T.Wang
• Microcaryum I.M.Johnst.
• Microula Benth.
• Mimophytum Greenm.
• Moltkia Lehm. — Мольткія, або Громівець
• Moltkiopsis I.M.Johnst.
• Moritzia DC. ex Meisn.
• Myosotidium Hook. — Міозотідіум
• Myosotis L. — Незабудка
• Neatostema I.M.Johnst. — Горобейничок
• Nesocaryum I.M.Johnst.
• Nogalia Verdc.
• Nomosa I.M.Johnst.
• Nonea Medik. — Куряча сліпота
• Ogastemma Brummitt
• Omphalodes Mill. — Пупівник, або Омфалодес
• Omphalolappula Brand
• Omphalotrigonotis W.T.Wang
• Onosma L. — Громовик
• Onosmodium Michx.
• Oxyosmyles Speg.
• Paracaryopsis (Riedl) R.R.Mill
• Paracaryum (A.DC.) Boiss.
• Pardoglossum E.Barbier & Mathez
• Pectocarya DC. ex Meisn.
• Pentaglottis Tausch
• Perittostema I.M.Johnst.
• Plagiobothrys Fisch. & C.A.Mey.
• Pontechium Böhle & Hilger
• Pseudomertensia Riedl
• Psilolaemus I.M.Johnst.
• Pulmonaria L. — Медунка
• Rindera Pall. — Чередник (рослина), або Чередник
• Rochelia Rchb. — Щетинниця, або Рохелія
• Scapicephalus Ovcz. & Czukav.
• Selkirkia Hemsl.
• Sericostoma Stocks
• Setulocarya R.R.Mill & D.G.Long
• Sinojohnstonia Hu
• Solenanthus Ledeb. — Трубкоцвіт
• Stenosolenium Turcz.
• Stephanocaryum Popov
• Suchtelenia Kar. ex Meisn.
• Symphytum L. — Живокіст
• Thaumatocaryon Baill.
• Thyrocarpus Hance
• Tianschaniella B.Fedtsch. ex Popov
• Trachelanthus Kunze
• Trachystemon D.Don
• Trichodesma R.Br.
• Trigonocaryum Trautv.
• Trigonotis Steven
• Ulugbekia Zakirov
• Valentiniella Speg.
• Wellstedia Balf.f.

Підродина Cordioideae

• Coldenia L.
• Cordia L.
• Saccellium Humb. & Bonpl.
• Varronia P.Browne

Підродина Ehretioideae

• Bourreria P.Browne
• Cortesia Cav.
• Ehretia P.Browne
• Halgania Gaudich.
• Ixorhea Fenzl
• Lepidocordia Ducke(інші мови)
• Menais Loefl.
• Patagonula L.
• Rochefortia Sw.
• Rotula Lour.(інші мови)
• Tiquilia Pers.

Підродина Heliotropioideae — Геліотропові

• Heliotropium L. — Геліотроп
• Tournefortia L.

Підродина Hydrophylloideae — Водолистоподібні

• Codon L.
• Draperia Torr.
• Ellisia L.
• Emmenanthe Benth.
• Eriodictyon Benth.
• Eucrypta Nutt.
• Hesperochiron S.Watson
• Hydrophyllum L. — Водолист
• Nama L.
• Nemophila Nutt.
• Phacelia Juss. — Фацелія
• Pholistoma Lilja(інші мови)
• Romanzoffia Cham.
• Tricardia Torr.
• Turricula J.F.Macbr.
• Wigandia Kunth

Підродина Lennooideae — Ленноові

• Lennoa Lex.(інші мови)
• Pholisma Nutt. ex Hook.

Філогенез

Нижче наведена Кладограма групи астерид, що показує передбачувані родинні зв'язки родини Шорстколисті відповідно до системи класифікації APG III (2009)^[6]:

asterids

Дереноцвіті (Cornales)       Вересоцвіті (Ericales)   euasterids   lamiids (euasterids I)    Garryales       Шорстколисті (Boraginaceae)     Тирличецвіті (Gentianales)       Пасльоноцвіті (Solanales)     Губоцвіті (Lamiales)         campanulids (euasterids II)      Падубоцвіті (Aquifoliales)       Айстроцвіті (Asterales)     Ескалоноцвіті(інші мови) (Escalloniales)       Bruniales       Зонтичні (Apiales)       Паракрифоцвіті(інші мови) (Paracryphiales)     Черсакоцвіті (Dipsacales)