Loading AI tools
З Вікіпедії, вільної енциклопедії
Хо́рдові (Chordata) — тип вторинноротих тварин, що включає хребетних тварин разом із деякою кількістю еволюційно близьких до них безхребетних. Монофілетичність групи доведена за допомогою молекулярних даних [⇨]. Морфологічні особливості включають наявність на певній стадії життя хорди, порожньої нервової трубки, зябрових щілин, ендостилю та хвоста із м'язами [⇨]. Хордові включають три підтипи: Покривники (Tunicata) і Головохордові (Cephalochordata) належать до нижчих хордових, а Черепні (Craniata) є вищими хордовими [⇨]. Існує майже 42 тис. видів, з яких у фауні України відомо приблизно 750. До хордових також належать і люди.
Хордові Час існування: кембрій — сучасність 535 — 0 млн років тому | ||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Різноманітність хордових | ||||||||||||||
Біологічна класифікація | ||||||||||||||
| ||||||||||||||
Підгрупи | ||||||||||||||
| ||||||||||||||
Посилання | ||||||||||||||
| ||||||||||||||
Усім хордовим властиві білатеральна (двобічна) симетрія тіла, наявність вторинної порожнини тіла (целому) і метамерна (розчленована) будова головних систем органів[2]. Ознаки хордових, якими вони володіють впродовж життя, або на якомусь з етапів онтогенезу (розвитку організма):
Зазвичай виділяють три підтипи хордових (іноді чотири). Вищим підтипом є хребетні, до яких належить близько 95 % всіх видів хордових. З нижчих хордових виділяють головохордових і покривників. Стародавню примітивну групу напівхордових (Hemichordata) — безхребетних, що близькі до хордових — виділяють в окремий тип.
Дуже часто використовується несистемна група безхребетних, яка включає два підтипи хордових (Головохордові і Покривники) і всі інші типи тварин. Її використання підкреслює особливе становище, яке займають хребетні у тваринному світі та житті людини.
Існує досить багато альтернативних класифікацій хребетних. Їх наявність пов'язана, зокрема, з тим, що багато груп хребетних, що традиційно виділяються, є парафілетичні. Наприклад, парафілетичні лопатепері (щоб ця група стала монофілетичною, до неї треба включити наземних хребетних) і рептилії (у них відповідно до кладистичної систематики слід було б включити клас птахів).
Головохордові (Cephalochordata), або Безчерепні (Acraniata) — найпримітивніші нижчі хордові тварини. Це нечисленна група морських тварин, донні активно плаваючі фільтратори тропічних і субтропічних морів примитивної будови. Розміри тіла невеликі, за формою нагадують риб. Головний відділ не відособлений. Череп відсутній. Все тіло сегментоване, включаючи і деякі внутрішні органи (видільну систему і статеві залози), а також мускулатуру. Органи чуття примітивні (є чутливі клітини в шкірі і уздовж нервової трубки). Хорда і нервова трубка зберігаються протягом усього життя. Серця немає. Типовим представником є ланцетник. У сучасній фауні виділяють до 50 видів. Уперше з'явились у кембрії від достеменно невідомих предків.
Підтип головохордових монотиповий, складається з одного класу:
Покривники (Tunicata), або Личинкохордові (Urochordata) у дорослому стані ведуть прикріплений спосіб життя та не мають ознак, характерних для хордових: хорди та нервової трубки. Тіло мішкоподібної форми, оточено оболонкою. Більшість фільтрують мікроскопічну їжу з води за допомогою двох отворів (сифонів), один для всмоктування води і планктону, інший — для її виділення. Нервова система редукована до нервового ганглія з відростками. Вони не мають метанефридієвих органів, подібних до нирок, а целомічна порожнина тіла розвивається у перикардіальну порожнину і гонади. Примітною особливістю кровоносної системи є регулярна зміна напряму, в якому серце качає кров. Покривники починають життя з рухомих личинкових стадій, що нагадують пуголовка. Саме на цій стадії у них наявна хорда та нервова трубка. Личинки дуже швидко розвиваються в бочкоподібну нерухому дорослу форму. У сучасній фауні описано близько 3 тис. видів.
У підтипі тунікат виділяють 5 класів, інколи класи піросом (Pyrosomida), сальп (Salpae), барильників (Doliolida) поєднують як ряди в класі сальп.
Черепні (Craniata), або Хребетні (Vertebrata) — найвисокоорганізованіший підтип хордових, що об'єднує різноманітні таксони, що мають ряд спільних рис. У більшості видів хорду замінює досконаліший і міцніший хребетний стовп, що й стає основою скелету. Він виконує роль не тільки опорного стрижня тіла, але і футляра, що містить спинний мозок. Нервова система хребетних значно диференційованіша, ніж у нижчих хордових. У всіх тварин цієї групи розвинений головний мозок, функціонування якого обумовлює вищу нервову діяльність — основу пристосувальної поведінки. З розвитком головного мозку і органів чуття пов'язано виникнення черепа, який служить надійним захистом для цих важливих органів. Активні переміщення забезпечують їм можливість зміни середовища залежно від змін умов існування і потреб на різних етапах їх життєвого циклу. На генетичному рівні у хребетних відбулася повна дуплікація геному. З'явились у кембрії (Myllokunmingia, Haikouichtys). На кордоні кембрію-ордовіку в них з'являються перші кісткові утворення (зубоподібні нарости на шкірі Anatolepis), як захист від хижаків та можливість запасання фосфатів і кальцію. Круглороті, риби і земноводні належать до анамній, інші класи хребетних — до амніот. У сучасній фауні описано близько 62,5 тис. видів.
У підтипі черепних виділяють дві групи, примітивних хребетних (безщелепні) та високоорганізованих (щелепних). Останні поділяються на два надкласи: риби та чотириногі.
Безщелепні^ (Agnatha).
Група Круглороті (Cyclostomata) — специфічні вугреподібні водні організми. Існують річкові, прохідні й морські види. Личинка — піскорийка. Характерний паразитуючий образ життя, факультативний для міног і облігатний для міксин. Органами дихання слугують зябри й зяброві мішки. Ніздря одна. Примітивність будови круглоротих пов'язана з їхньої паразитуючою формою життя. Спільний предок щелепноротих і круглоротих мав повний набір хребетних елементів з хрящів багатих на колаген, після чого в міног відбулась втрата вентральних елементів, а пізніше в міксин і дорсальних. Вентральні хрящі бідні на колаген зберіглися тільки в міксин роду п'явкорот (Eptatretus)[3]. Зяброві мішки аналогічні таким в кишководишних, які первинно виконували видільну функцію[4]. Утворились, ймовірно, від девонських анаспід. У сучасній фауні описано 65 видів.
Щелепні (Gnathostomata) — у представників таксону вперше з'являються щелепи з елементів хрящової системи зябер; парні плавці. 3 напівкільцевих каналів органу рівноваги для орієнтації в трьох площинах утворюється вестибулярний апарат. Відбулась повторна повногеномна дуплікація геному. Уперше з'являються наприкінці силурійського періоду.
Надклас Риби (Pisces)^.
Надклас Чотириногі (Tetrapoda).
Проміжне положення між хордовими і безхребетними займають напівхордові, яких виділяють в окремий тип. Це двобічно-симетричні целомічні вториннороті тварини. Характерна риса — розвиток стомохорда (нотохорда) — невеликого сліпого виросту кишківника, що підтримує основу хоботка. Спільна з хордовими риса — наявність парних метамерних зябрових щілин, якими кишківник сполучається з зовнішнім середовищем. Від хордових відрізняє будова тіла, що складається з трьох сегментів: хоботок, комірець і тулуб.
Існують два класи напівхордових. Кишководишні (Enteropneusta) мають видовжене червеподібне тіло довжиною до 2,5 м; ведуть поодинокий спосіб життя. Перистозяберні (Pterobranchia) — колоніальні організми, що ведуть прикріплений спосіб життя.
Голкошкірі (Echinodermata) — тип вторинноротих тварин. Як правило, вільноживучі тварини з радіальною, здебільшого п'ятипроменевою симетрією та рештками білатеральної симетрії. У підшкірному шарі Голкошкірих розвивається біомінеральний ендоскелет, який складається з вапняних платівок і часто утворює різноманітні зовнішні придатки. Унікальною для цих тварин є амбулакральна система, що бере участь в диханні, пересуванні та добуванні їжі. Кровоносна система слабко розвинена і являє собою систему порожнин в сполучної тканини (лакун), що не мають ендотеліальної вистилки. Нервова система примітивна, складається з трьох окремих частин, побудованих за радіальним планом: нервове кільце і радіальні нервові тяжі. Розвиток непрямий, планктонна личинка має двобічну симетрію.
Питання походження хордових остаточно не вирішене. Існує декілька теорій походження від різних груп організмів:
Головною наміткою до встановлення істинного еволюційного коріння хордових є перевернутість дорсально-вентральної симетрії та вторинноротість[4]. Аналогічна симетрія присутня в інших вторинноротих, що ріднить хордових, погонофор, кишководишних, перистозяберних (Pterobranchia) і голкошкірих через якогось ймовірного спільного предка. У них гомологічні органи з перших трьох пар целомів, кровоносна та нервова системи. Гени, що відповідають за взаємне розташування органів, ймовірно мутували на певній стадії еволюції вторинноротих, що призвело до «перевернутості» хордових.
Групи первинноротих та вторинноротих (до яких належать хордові) тварин розділилися в своєму еволюційному розвитку близько 558 млн років тому[8]. Вимерлі тварини роду ернієтта (Ernietta), що існували між 549−543 млн років тому в едіакарії, представляють найдавніших вторинноротих[9][10].
Першопредки хордових з'являються в кембрійському періоді: юннаньозун (Yunnanozoon lividum) 540 млн років тому, хайкоуіхтіс (Haikouichthys ercaicunensis) та міллокуньмінья (Myllokunmingia) з шеньянської фауни[en] (Китай) 520 млн років тому[11], пікайя (Pikaia gracilens) 505 млн років тому. Щодо систематичного положення юннаньозуня існують різні думки — його відносять до напівхордових або хордових[12][13]. Хайкоуіхтіса та міллокуньмінью відносять до риб[14]. Іншу викопну тварину з кембрію Китаю, хайкоуелли (Haikouella) відносять до хордових, ймовірно, хребетних. Вона мала серце, артерії, зяброві щілини, хвіст, потовщення нервового стовбуру в передній частині тіла, а також очі, хоча, можливо, це були короткі щупальця навколо роту. Кембрійського Rhabdotubus johanssoni вважають представником перистозябрових напівхордових[15].
Голкошкірі з'являються в палеонтологічному літописі в кембрії, близько 521 млн років тому[16].
Наприкінці ордовицького періоду з'являються преші представники безщелепних — щиткові (Ostracodermes) або остракодерми, представлені двома вимерлими класами: парноніздрьові (Pteraspidomorphi) та непарноніздрьові (Cephalospidomorphi). Парноніздрьові були представлені двома групами: телодонти (Thelodontia) та різнощиткові (Heterostraci), від останніх з'явились перші щелепні. Непарноніздрьові поділялись на дві групи: кістковощиткові (Osteostraci) — девонський цефаласпис (Cephalaspis), безщиткові (Anaspida) — силурійські біркенія (Birkenia) і фарінголепіс (Pharyngolepis). Від безщиткових з'явились перші круглороті.
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.