蚂蚁

蚂蚁（台湾话：káu-hiā / 螻蟻），古代又称马蚁^[2]或馬螘^[3]，蚂蚁是一种真社会性的昆虫，属于膜翅目（Hymenoptera）蚁科（Formicidae），膜翅目的其他昆虫有胡蜂、黄蜂等。最早的蚂蚁化石年代为1亿年的白垩纪^[1]，当开花植物逐渐繁盛后，蚂蚁的种类开始多样化，有假说认为蚂蚁是从侏罗纪的原始胡蜂演化而来，蚂蚁和胡蜂的差异是蚂蚁的触角为膝状，腹部有腹柄节。

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蚁科 化石时期：140–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N [1]白垩纪 – 现今
火蚁
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	节肢动物门 Arthropoda
纲：	昆虫纲 Insecta
目：	膜翅目 Hymenoptera
（未分级）：	单距类 Unicalcarida
亚目：	细腰亚目 Apocrita
下目：	针尾下目 Aculeata
总科：	蚁总科 Formicoidea
科：	蚁科 Formicidae Latreille, 1809
模式种
红林蚁 Formica rufa Linnaeus, 1761
亚科
参见亚科列表（英语：List of ant subfamilies）
多样性
约1万多种

蚂蚁属完全变态昆虫，要经过卵、幼虫、蛹等阶段才发展为成虫，大部分的物种在幼虫阶段没有移动能力，由工蚁喂养，工蚁觅食时会把液态食物吃下，回巢后再吐出喂给幼虫，成虫之间也以这种方式交换食物，此行为称作“交哺 ”（trophallaxis)，幼虫发育时需要舒适的温度，因此工蚁经常将它们搬来搬去，维持合适的生长环境。大部分蚂蚁可粗分为三个阶级：工蚁、雄蚁和蚁后，雌幼虫发育成工蚁或是蚁后则取决于幼虫期获得的养分^{[来源请求]}。工蚁没有翅膀，只有雄蚁和处女雌蚁有翅膀，雌蚁交配后会把翅膀拔掉，雄蚁在交配后一段时间便会死亡。

除了南极洲及少数一些岛屿外，大部份的陆域生态系都有蚂蚁，占陆生动物生物量的15–25%^[4]。真社会性，以及营造适合的微栖地（蚁巢）、觅食及御敌的能力是蚂蚁能在众多生态系栖息的原因。蚂蚁和其他物种的交互行为可以分为拟态、偏利共生、寄生及互利共生几种^[5]。

蚂蚁一般能扛起比自己重多倍的物件，这吸引了机械工程师研究。蚂蚁的群体有分工、个体之间的沟通、以及解决问题的能力^[6]。人类会将蚂蚁用作料理（吃起来酸酸的）、药用或是仪式用途，也有人把蚂蚁当成宠物饲养。有些蚂蚁可以用于生物防治^[7]。不过蚂蚁会破坏作物及侵入房屋，也和人类的生活有些冲突。入侵红火蚁（Solenopsis invicta）是入侵物种之一。

蚂蚁的阶级

某种蚂蚁的雄蚁和雌蚁

巨首芭切叶蚁的七种工蚁阶级（左边）以及蚁后（右一及右二）

蚂蚁是真社会性动物，其分工方式可粗分为二种，依照形态分化分工及依照年龄分工，形态多形性（morph polyethism）与年龄多形性（age polyethism）。

形态多形性

形态多形性意思是不同个体形态不同，依据不同的形态决定个体在群体中的工作，也就是俗称的“阶级”，此外，蚂蚁的性别由染色体的套数决定，为染色体倍性性别决定系统，受精的双倍体 (2n) 为雌虫，未受精的单倍体 (n) 为雄虫。蚂蚁的阶级可粗分为：

蚁后

由受精的卵细胞发育而来，染色体双套（2n），为有生殖能力的雌虫，通常体型最大，生殖器官发达，大部分有翅，有翅的个体胸部与飞行肌发达，有翅的个体会在交配完后将翅膀脱去，负责产卵繁殖后代。

雄蚁

由未受精的卵细胞发育而来，染色体单套（n），大部分有翅，交配完不久后便会死去。

工蚁

由受精的卵细胞发育而来，染色体双套（2n），为没有生殖能力的雌虫。负责搜寻食物、照顾蚁卵、幼虫等大部分的工作，体型比兵蚁小。大部分工蚁不具生殖能力，少数情况下产出未受精卵，未受精卵有营养卵或是雄蚁卵两种，营养卵是食物，雄蚁卵则会孵化成雄蚁；而某些物种的工蚁卵巢能够发育，交配后能够产下能发育的受精卵。部分物种的工蚁产卵管特化为螫针，可以用来制服猎物或是防卫蚁窝^[8]。

兵蚁

由受精的卵细胞发育而来，染色体双套（2n），为没有生殖能力的雌虫。某些物种的兵蚁头部及大颚高度骨化且发达。兵蚁的功能不是只有防御，某些物种的兵蚁负责粉碎坚硬食物，如热带火蚁（Solenopsis geminata）、收获蚁属（Messor）。并非每个物种都有兵蚁，没有兵蚁的物种包括针蚁亚科（猛蚁亚科）、琉璃蚁亚科（臭蚁亚科）、拟家蚁亚科（伪切叶蚁亚科）等。

一般来说头部异速生长的大型个体称作兵蚁（soldier），而头部没有异速生长的大型个体则称作大型工蚁（major worker），但这两个词汇之间还是有难以区分的灰色地带，很多学者倾向于统一使用“大型工蚁”一词，相较于白蚁的兵蚁，蚂蚁的兵蚁更像是放大版的工蚁。具有兵蚁的物种如大头家蚁属（Pheidole spp.），具有大工蚁的物种如巨山蚁属（Camponotus spp.）。

年龄多形性

年龄多形性是指羽化时间不同的成虫会表现出不同的行为，大致来说，年龄较大的个体会从事觅食与其他巢外工作，年龄较小的个体则会从事巢内的工作，如照顾幼虫与蚁后、清理垃圾，挖掘巢穴等。学者认为此分工方式可以最大效率地利用每一个体，年老的个体寿命较短，所以从事比较危险的工作，年轻的个体寿命较长，所以从事较安全的工作。

刚羽化的工蚁负责巢中事务，如照顾幼虫和蚁后、清扫环境、打理巢穴等；羽化较久的工蚁则出外觅食。几乎所有的蚂蚁都具有年龄多形性（Age polytheism）的分工机制，除了两个物种以外，分别是 Amblyopone pallipes(钝猛蚁亚科/钝针蚁亚科物种) ^[9][10]和 大眼拟斗牛犬蚁（Nothomyrmecia macrops）^[11]。

形态概述

某厚结猛蚁（Pachycondyla verenae）形态示意图

除生殖阶级外，所有个体无翅，触角膝状，某些物种触角末端膨大，称作“垂节（club）”，触角第一节称作柄节（scape），其他的节称作鞭节（funiculus），大部分物种胸部和腹部之间隘缩，形成腰节（实际上属于腹部的延伸，腰节"waist"只是方便称呼）或称腹柄节（petiole），第一腹节生于胸节处，形成“前伸腹节”，腰节一节或两节（第二腹节、第三腹节；腹柄节〈petiole〉、后腹柄节〈postpetiole〉），腰节以后的腹节称为“腹垂节”（gaster），某些物种腹部末端具螫针或孔。

胸节与前伸腹节合称“中躯”（mesosoma; alitrunk），腹垂节称作“后躯”（metasoma）。

蚂蚁的体型范围平均大约为 0.75 ~ 52 mm^[12][13]，目前已知体型最大的蚂蚁为已灭绝的古巨蚁亚科，蚁后体长可达 6 cm ，翅膀长度可达 15 cm^[14]。

蚂蚁习性

织叶蚁的巢

蚂蚁可以透过外激素沟通^[15]，一个蚂蚁如果发现了食物，它就会在回家的路上留下一路的气味，其他的蚂蚁就会沿着这条气味路线去找食物，并不断地留下气味加强气味。如果这里的食物被采集完了，没有蚂蚁再来，气味就会逐渐消散。如果一只蚂蚁被碾碎，就会散发出强烈的警戒外激素，引起其他蚂蚁进入警戒状态。

蚂蚁和其他昆虫一样透过触角辨识气味，触角的末几节膨大，呈膝状弯曲，非常灵活。由于触角是一对，因此既能辨别气味的强度，也能辨识气味来源的方向距离，成虫互相交哺并通过其气味了解对方的健康状况，对方发现的食物等信息。同时也能区别对方属于从事哪个分工的阶级，如负责挖洞筑巢的，或是负责搜集食物的等。蚁后会不断地分泌费洛蒙，这种费洛蒙能抑制工蚁的卵巢发育并让工蚁知道蚁后还在巢内，一旦这种气味消失，有些物种会出现新的蚁后，有些物种的工蚁则会开始产卵，填补蚁后的功能。

蚂蚁用大颚啃咬以攻击或自卫，山蚁亚科的物种能从腹部末端分泌蚁酸^[16][17]，刺激被叮咬的伤口红肿疼痛；部分物种腹部末端具有螫针。

蚂蚁亦是全世界力气最大的昆虫之一，它的负重能力相当惊人，能拖动比它体重还重1400倍的物品，也能背负52倍的物品。

亚科列表

• 蛮蚁亚科 Agroecomyrmecinae
• 离猛蚁亚科 Apomyrminae
• 钝猛蚁亚科 Amblyoponinae
• 原臭 Aneuretinae
• †布朗蚁亚科 †Brownimeciinae
• 臭蚁亚科 Dolichoderinae
• 行军蚁蚁亚科 Dorylinae
• 突蚁亚科 Ectatomminae（包含：异突蚁亚科 Heteroponerinae）
• †始新蚁亚科 Formiciinae
• 蚁亚科 Formicinae
• 细蚁亚科 Leptanillinae
• 火星蚁亚科 Martialinae
• 犬蚁亚科 Myrmeciinae（包含：响蚁亚科 Nothomyrmeciinae）
• 切叶蚁亚科 Myrmicinae
• 近猛蚁亚科 Paraponerinae
• 猛蚁亚科 Ponerinae
• 卷尾猛蚁亚科 Proceratiinae
• 伪切叶蚁亚科 Pseudomyrmecinae
• †蜂蚁亚科 Sphecomyrminae
• †冥蚁亚科 Haidomyrmecini

地位尚待厘清

• †阿尔曼蚁亚科 †Armaniinae（属于蚁总科 Formicoidea ，有些学者将其视为蚁科，有些学者将其视为类似蚂蚁的蜂类）

各亚科系统发生树（根据Antwiki）

蚁总科 Formicoidea

†驼蚁类 Camelomecia Clade   †驼蚁属 Camelomecia     †蜂驼蚁属 Camelosphecia   （未分配至科）   †阿尔曼蚁科 Armaniidae（存在争议）   蚁科 Formicidae   Stem Formicidae †Baikuris，†Cretomyrma，†Dlusskyidris） （未分配至亚科）     †蜂蚁类 Clade Sphecomyrmines   †冥蚁亚科 Haidomyrmecinae     †蜂蚁亚科 Sphecomyrminae     †吉蚁亚科 Zigrasimeciinae         †演化支 Clade Antennoclypeata †布朗蚁亚科 Brownimeciinae       蚁科冠群 Crown Formicidae   细蚁类 Leptanilloid   细蚁亚科 Leptanillinae     火星蚁亚科 Martialinae           猛蚁类 Poneroid   猛蚁亚科 Ponerinae         钝猛蚁亚科 Amblyoponinae     离猛蚁亚科 Apomyrminae         近猛蚁亚科 Paraponerinae       蛮蚁亚科 Agroecomyrmecinae     卷尾猛蚁亚科 Proceratiinae               正蚁类 Formicoid   行军蚁亚科 Dorylinae         蚁亚科 Formicinae       突蚁亚科 Ectatomminae     切叶蚁亚科 Myrmicinae             原臭蚁亚科 Aneuretinae     臭蚁亚科 Dolichoderinae         犬蚁亚科 Myrmeciinae     伪切叶蚁亚科 Pseudomyrmecinae

蚂蚁种类

电子显微镜下的蚂蚁头部

美洲切叶蚁属（Atta sp.）

蚂蚁与蚜虫

猎镰猛蚁（Harpegnathos venator）

蚂蚁种类族繁不及备载，以下列举几种习性特殊的蚂蚁：

• 行军蚁（Dorylus spp.）不筑巢，而是不停地迁徙，一路上吃掉所有它们碰到的昆虫和小动物，在行进过程中工蚁用自己的身体为幼虫和蛹搭建临时宿营地。
• 有些蚂蚁会掠夺其他蚂蚁的蛹和幼虫，孵化后的工蚁会成为群体的一份子，此行为称作奴役行为（dulosis）。如 Polyergus lucidus 奴役 Formica archboldi 。
• 有些蚂蚁的蚁后会潜入其他蚂蚁的巢内并产卵，利用其他蚂蚁的工蚁来帮她照顾后代，这种行为称作寄居行为（inquilinism）。如刺棘山蚁（Polyrhachis lamellidens） 与日本山蚁（Formica japonica）。
• 有些蚂蚁具有触发式大颚（trap-jaw）又称陷阱颚，触发式大颚能以极快的速度夹住猎物，或是利用大颚关上时的反作用力弹飞自己以躲避敌人。如锯针蚁属/大齿猛蚁属 （Odontomachus spp.）。
• 入侵红火蚁（Solenopsis invicta）遍布世界，为百大入侵种之一。
• .收割家蚁属/收获蚁属（Messor spp.）专食种子，会把种子收集起来，进而传播种子。
• 斗牛犬蚁/牛蚁（Myrmecia）是澳洲特产的中大型蚂蚁，也是世界上最大的蚂蚁之一，其毒性非常强，如果被这种蚂蚁螫，可能会在数小时内休克死亡。

• 蜜罐蚁（Honey pot ants）的工蚁腹部节间膜弹性极佳，当工蚁大量摄入液体食物时节间膜会舒张，腹部可以胀得非常大，一般提到的蜜罐蚁有两种，分别为澳洲的 负蜜蚁属/（Melophorus）与北美洲的 蜜罐蚁属（Myrmecocystus），但是工蚁腹部能胀得极大的蚂蚁不只上述两属，更多资讯请看蜜蚁。

• 掠针蚁/镰猛蚁属（Harpegnathos spp.），属于针蚁亚科（Ponerinae）。最明显的特征是镰刀状的大颚，还有巨大发达的复眼，头部额部上生有三个单眼，外骨骼高度骨化，腹部末端生有螫针，胸部比较粗大，受惊吓会跳跃逃走，视力特佳能看到一公尺外的物体，狩猎采伏击方式，发现猎物时会慢慢靠近同时腹部会高频率的左右摆动，咬住猎物的同时会以螫针刺入猎物体内。许多外国蚁友都会觉得这种很像斗牛犬蚁，但斗牛犬蚁体型比较大和毒性比较强。
• 棒结近猛蚁（Paraponera clavata）又称子弹蚁或子弹近猛蚁（旧名），体长可超过 2.5 公分。由于被螫后毒液能造成极度疼痛，其痛觉和被子弹打中一样痛，因此被冠以子弹蚁的俗名。
• 切叶蚁：多指切叶蚁属/芭切叶蚁属（Atta spp.）及顶切叶蚁属（Acromyrmex spp.）的物种，切叶蚁以大颚切下树叶后带回巢中培养真菌，以取食孢子球。

与蚂蚁有交互作用的生物（蚁客）

倾向于蚂蚁互动（寄生、共生、掠食等）的生物称作为蚁客（Myrmecophiles），此特性称作为喜蚁性（Myrmecophilous）。

• 蚜虫：它可以分泌出含蜜的物质，为它们赶走天敌^[18]，不时将它们搬移到食物充足的区域，然后收集它们的分泌物作为食物。
• 介壳虫：多数的雌介壳虫会排出具甜味的分泌物，和蚂蚁形成互利共生的关系，这种状况和蚂蚁与蚜虫间的互动相仿，而雄介壳虫则具发达的翅膀，能自由飞行^[19]。
• 蚁蟋科（Myrmecophilidae）的幼虫能分泌含蜜的物质，有的蚂蚁将其带入蚁巢保护，白天移出到进食区域，晚上再带回巢内保护。有些蚁蟀取食蚁巢中的食物碎屑，有些则取食蚂蚁的幼虫及卵。
• 衣鱼：有些衣鱼会生活在蚁巢中，取食蚁巢中的食物碎屑。
• 隐翅虫：有些隐翅虫会生活在蚁巢中，取食蚁巢中的食物碎屑或幼虫及卵。
• 有些食蚁类的昆虫幼虫会散发出和蚂蚁相同的气味，使蚂蚁误以为是自己的幼虫，将其带回巢内，它们会捕食蚂蚁的幼虫，这最有名的例子就是黑灰蝶幼虫与蚂蚁之间的关系，有些种类的黑灰蝶幼虫会分泌蜜露给蚂蚁吃，产生互利共生的关系，而有些种类则是会大半生在蚁巢内度过，甚至捕食蚁巢内蚂蚁的幼虫，变成一种寄生，如胡麻霾灰蝶、大斑霾灰蝶、淡青雀斑小灰蝶^[20]及塔银线灰蝶等。

植物与蚂蚁的关系

• 蚂蚁保护植物：例如樱花、野豌豆等植物会在叶子或茎上分泌蜜露，蚂蚁会搜集这些植物的蜜露与汁液为食，所以蚂蚁也会保护这些植物的叶子免受其他昆虫吃掉的危机。
• 蚂蚁为植物播种：如山慈菇、紫花地丁及侧金盏花等这些开花植物的种子，会散发出类似蚂蚁幼虫的气味，所以蚂蚁看到后就会急忙搬回巢穴内，等过了一阵子之后，种子的味道又变成跟幼虫死掉的气味相似时，蚂蚁又会将种子搬离巢穴，就在这搬进搬出的过程中，这些植物的种子借由蚂蚁的协助而四处发芽生长，例如黑山蚁就会搬山慈菇的种子^[21]。

人类与蚂蚁的关系

• 蚂蚁一般可以清除动物尸体，此外，很多农作物开花也会产生蜜露，吸引蚂蚁采食，而达到授粉的效果，蚂蚁在土壤内钻洞，使土壤疏松，有利于农作物的根部在松软的土壤中生长，再者，蚂蚁也可以做为农作物有无农药残留的指标，所以，蚂蚁在农业方面也可产生不少益处。

  

  蚂蚁在取食一条死蛇

  有的种类的蚂蚁可以捕食农业害虫，如灰末蚁（PP ant）可防治柑橘叶甲，竹筒蚁（Tetramorium guineense）可防治甘蔗螟虫，所以，人类也可透过生物防治，以蚂蚁来防治农作物的害虫，不洒农药，有机健康栽培农作物^[22]。
• 但也有许多种蚂蚁会危害农作物，保护害虫。
• 有些蚂蚁会攻击咬伤人，如入侵红火蚁。

白蚁不是蚂蚁，白蚁是蜚蠊目等翅下目的昆虫，亲缘关系与隐尾蠊科最接近。

文化

伊索寓言的蚂蚁，由美国书本插画家Milo Winter所绘制。

蚂蚁可作为食物，像例如《酉阳杂俎·虫篇》载：“ 秦中多巨黑蚁，好斗，俗呼为马蚁。”《礼记》记载：“蚳醢以供天子馈食。”蚳即蚁卵，蚳醢是周朝时采集蚁蛹加桂皮，姜末等制成，是帝王食补；唐代刘恂《岭表录异》卷下也提到说：“交广溪峒间酋长，多取蚁卵，淘泽令净，卤以为酱，或云味酷似肉酱，非尊贵不可得也。”；此外，南宋陆游《老学庵笔记》载《北户录》云：“广人于山间掘取大蚁卵为酱，按此即所谓蚳醢也，三代以前固以为食矣。”；在华人社会之外，傣族至今仍用编织蚁卵制酱，称为萨里木松，傣语的“萨”（ซอส）就是酱的意思；另外在墨西哥，当地人亦会在一种美洲切叶蚁属物种在当地繁殖飞翔时捕获制成酱。除了当普通的食材外，蚂蚁自古以来是一种药引，《本草纲目》载：“蚁力最大，能举同身铁，故人食之亦力大也。”又载：“益气力，泽颜色”。

除了当食物外，也有人把蚂蚁当成宠物饲养^[23]。日本动画与漫画《轻松百合》中，也有提及赤座灯里在学校饲养蚂蚁；另外也有人饲养蚂蚁来决斗，袁宏道有《斗蚁》一文：“取松间大蚁，剪去头上双须，彼此斗咬，至死不休。问之，则曰：‘蚁以须为眼，凡行动之时，先以须左右审视，然后疾趋。一抉其须，即不能行。既愤不见，因以死斗。’试之良然。余谓蚁以须视，古未前闻，且蚁未尝无目，必恃须而行，亦异事也。”

另外，蚂蚁也常被视为勤劳和合作的象征，在儿童作品中蚂蚁经常被用以教导小朋友勤劳和合作的重要性，如伊索寓言的《蚂蚁和蟋蟀》。^[24][25]

参考文献