Spavanje s brzim pokretima očiju
From Wikipedia, the free encyclopedia
Remove ads
Spavanje s brzim pokretima očiju (REM san ili REMS) je jedinstvena faza sna kod sisara (uključujući ljude) i ptice, koju karakteriziraju nasumični brzi pokreti očiju, praćeni niskim mišićnim tonusom u cijelom tijelu i sklonost spavača da živo sanja. Temperatura tjelesnog jezgra i mozga raste tokom REM sna, a temperatura kože pada na najniže vrijednosti..[1]
REM faza je također poznata kao paradoksalni san (PS), a ponekad i desinhronizirani san ili san sa snovima,[2] zbog fizioloških sličnosti sa budnim stanjima, uključujući brze, niskonaponske desinhronizovane neuronske oscilacije moždanih talasa. Električna i hemijska aktivnost koja regulira ovu fazu izgleda da potiče iz moždanog stabla, a najznačajnije je karakteriše obilje neurotransmitera acetilholina, u kombinaciji sa gotovo potpunim odsustvom monoaminskih neurotransmitera: histamina, serotonina i norepinefrina.[3] Iskustva REM sna se ne prenose u trajno pamćenje zbog odsustva norepinefrina.[2]
REM san se fiziološki razlikuje od ostalih faza sna, koje se zajednički nazivaju ne-REM san (NREM san, NREMS, sinhronizovani san). Odsustvo vizuelne i slušne stimulacije (senzorna deprivacija) tokom REM sna može izazvati halucinacija.[4] REM i ne-REM san se izmjenjuju unutar jednog ciklusa spavanja, koji kod odraslih ljudi traje oko 90 minuta. Kako ciklusi spavanja nastavljaju, oni se pomiču prema većem udjelu REM sna. Prelazak na REM san donosi značajne fizičke promjene, počevši od električnih naleta koji se nazivaju "ponto-genikulo-okcipitalni talasi" (PGO-talasi) koji potiču iz moždanog stabla. REM san se javlja četiri puta tokom 7-satnog sna.[5] Organizmi u REM fazi sna obustavljaju centralnu homeostazu, što omogućava velike fluktuacije u disanju, termoregulaciji i cirkulaciji koje se ne javljaju ni u jednom drugom načinu spavanja ili budnosti. Tijelo naglo gubi mišićni tonus, stanje poznato kao REM atonija.[3][6]
Godine 1953., profesor Nathaniel Kleitman i njegov student Eugene Aserinsky definirali su brzo kretanje očiju i povezali ga sa snovima. REM fazu sna dalje su opisali istraživači, uključujući Williama Dementa i Michela Jouveta. Mnogi eksperimenti uključivali su buđenje ispitanika kad god počnu ulaziti u REM fazu, čime se proizvodi stanje poznato kao REM deprivacija. Ispitanici kojima je dozvoljeno da ponovo normalno spavaju obično doživljavaju umjereni oporavak REM faze. Za proučavanje ove faze sna korištene su tehnike neurohirurgije, hemijske injekcije, elektroencefalografija, pozitronska emisiona tomografija i izvještaji o sanjarima nakon buđenja.[7]
Remove ads
Fiziologija
Električna aktivnost u mozgu
REM san se naziva "paradoksalnim" zbog sličnosti sa budnošću. Iako je tijelo paralizirano, mozak se ponaša kao da je donekle budan, s neuronima moždane kore, koji se aktiviraju istim ukupnim intenzitetom kao u budnom stanju.[8][9] Elektroencefalografija tokom REM faze sna otkriva brze, niskoamplitudne, desinhronizovane neuronske oscilacije (moždane talase) koje podsjećaju na obrazac koji se vidi tokom budnosti, a razlikuju se od sporog obrasca delta talasa iz NREM faze dubokog sna.[3][10]:§1.2 7–23 Važan element ovog kontrasta je theta ritam od 3–10 Hz u hipokampusu[10]:§7.2–3 206–208 i gama talasi od 40–60 Hz u korteksu; obrasci EEG aktivnosti slični ovim ritmovima se također uočavaju tokom budnog stanja.[11] Korteksni i talamusni neuroni u budnom mozgu i mozgu u REM fazi spavanja su više depolarizirani (spremnije se aktiviraju) nego u mozgu u dubokom NREM fazi spavanja.[10]:§8.1 232–243 Aktivnost theta talasa kod ljudi prevladava tokom REM faze sna i u hipokampusu i u korteksu.[12][13]
Tokom REM faze sna, električna povezanost između različitih dijelova mozga se manifestuje drugačije nego tokom budnosti. Frontalna i posteriorna područja su manje kortikokortikalna koherentna u većini frekvencija, činjenica koja je navedena u vezi sa haotičnim iskustvom sanjanja. Međutim, posteriorna područja su međusobno koherentnija; kao i desna i lijeva moždana hemisfera, posebno tokom lucidnih snova.[14][15]
Potrošnja energije mozga u REM fazi sna, mjerena metabolizmom kisika i glukoze, jednaka je ili veća od potrošnje energije u budnom stanju. Stopa u ne-REM snu je 11–40% niža.[16]
Moždano stablo
Čini se da neuronska aktivnost tokom REM faze sna potiče iz moždanog stabla, posebno iz pontskog tegmentuma i locus coeruleus. REM faza sna je isprekidana i neposredno joj prethode PGO (ponto-genikulo-potiljačni) talasi, naleti električne aktivnosti koji potiču iz moždanog stabla.[10]:§9.1–2 263–282 (PGO talasi su dugo mjereni direktno kod mačaka, ali ne i kod ljudi zbog ograničenja u eksperimentiranju; međutim, uporedivi efekti su uočeni kod ljudi tokom "faznih" događaja koji se javljaju tokom REM sna, te se stoga zaključuje postojanje sličnih PGO talasa.)[15] Ovi talasi se javljaju u klasterima otprilike svakih šest sekundi tokom 1-2 minute tokom prelaska iz dubokog u paradoksalni san.[10] Oni pokazuju svoju najveću amplitudu pri prelasku u vidni korteks i uzrok su "brzih pokreta očiju" u paradoksalnom snu.[16][17][18] I drugi mišići se mogu kontrahirati pod uticajem ovih talasa.[19]
Prednji mozak
Istraživanje provedeno 1990-ih korištenjem pozitronske emisione tomografije (PET) potvrdilo je ulogu moždanog stabla i sugeriralo da, unutar prednjeg mozga, limbni i paralimbni sistemi pokazuju veću aktivaciju od drugih područja.[8] Područja aktivirana tokom REM sna su približno inverzna onima aktiviranim tokom ne-REM sna[16] i pokazuju veću aktivnost nego u mirnom budnom stanju. "Prednje paralimbno REM područje aktivacije" (APRA) uključuje područja povezana sa emocijama, pamćenjem, strahom i seksom, te se stoga može povezati s iskustvom sanjanja tokom REMS-a.[15][20] Novija PET istraživanja su pokazala da distribucija moždane aktivnosti tokom REM sna varira u skladu sa vrstom aktivnosti uočene u prethodnom periodu budnosti.[8]
Gornji čeoni girus, medijalna frontalna područja, intratjemeni sulkus i gornji tjemeni korteks, područja uključena u sofisticiranu mentalnu aktivnost, pokazuju jednaku aktivnost u REM snu kao i u budnosti. Amigdala je također aktivna tokom REM sna i može učestvovati u generiranju PGO talasa, a eksperimentalna supresija amigdale rezultira manjim REM snom.[21] Amigdala također može regulirati srčanu funkciju umjesto manje aktivnog inzularnog korteksa.[8]
Hemikalije u mozgu
U poređenju sa sporim snom, i budni i paradoksalni san uključuju veću upotrebu neurotransmitera acetilholina, što može uzrokovati brže moždane talase. monoaminski neurotransmiteri norepinefrin, serotonin i histamin su potpuno nedostupni. Utvrđeno je da injekcije inhibitora acetilholinesteraze, koji efikasno povećava dostupan acetilholin, izazivaju paradoksalni san kod ljudi i drugih životinja koje su već u sporim takasima sna. Karbahol, koji oponaša učinak acetilholina na neurone, ima sličan uticaj. Kod budnih ljudi, iste injekcije proizvode paradoksalni san samo ako su monoaminski neurotransmiteri već iscrpljeni.[3][22][23][24][25]
Dva druga neurotransmitera, oreksin i gama-aminobuterna kiselina (GABA), izgleda da podstiču budnost, smanjuju je tokom dubokog sna i inhibiraju paradoksalni san.[3][26]
Za razliku od naglih promjena u električnim obrascima, hemijske promjene u mozgu pokazuju kontinuirane periodične oscilacije.[27]
Modeli regulacije REM faze sna
Prema hipotezi aktivacije i sinteze koju su predložili Robert McCarley i Allan Hobson 1975–1977, kontrola nad REM snom uključuje puteve "REM-on" i "REM-off" neurona u moždanom stablu. REM-on neuroni su prvenstveno holinergički (tj. uključuju acetilholin); REM-off neuroni aktiviraju serotonin i noradrenalin, koji, između ostalih funkcija, potiskuju REM-on neurone. McCarley i Hobson sugerišu da REM-on neuroni zapravo stimulišu REM-off neurone, čime služe kao mehanizam za cikliranje između REM i ne-REM sna.[3][22][24][28] Koristili su Lotka-Volterra jednačine da bi opisali ovaj ciklički inverzni odnos.[10]:§12.2 369–373 Kayuza Sakai i Michel Jouvet su 1981. godine razvili sličan model.[26] Dok se acetilholin podjednako manifestira u korteksu tokom budnosti i REM faze, pojavljuje se u većim koncentracijama u moždanom stablu tokom REM faze.[29] Prestanak uzimanja oreksina i GABA-e može uzrokovati odsustvo drugih ekscitacijskih neurotransmitera;[30]:16 istraživači posljednjih godina u svoje modele sve više uključuju GABA regulaciju.[31]
Pokreti očiju
Većina pokreta očiju u snu sa "brzim pokretima očiju" je zapravo manje brza od onih koje normalno pokazuju budni ljudi. Također su kraćeg trajanja i veća je vjerovatnoća da će se vratiti na svoju početnu tačku. Oko sedam takvih petlji se odvija tokom jedne minute REM sna. U snu sa sporim talasima, oči se mogu razdvojiti; međutim, oči paradoksalnog spavača se kreću u tandemu.[10]:§10.7.2 307–309 Ovi pokreti očiju prate ponto-genikulo-potiljčne talase koji potiču iz moždanog stabla.[17][18] Sami pokreti očiju mogu biti povezani sa osjećajem vida koji se doživljava u snu,[32] ali direktna veza tek treba biti jasno utvrđena. Kongenitalno slijepe osobe, koje obično nemaju vizuelne slike u snovima, i dalje pomiču oči u REM snu.[16] Alternativno objašnjenje sugerira da je funkcionalna svrha REM sna obrada proceduralne memorije, a brzo kretanje očiju je samo nuspojava mozga koji obrađuje proceduralnu memoriju povezanu s okom.[33][34]
Cirkulacija, disanje i termoregulacija
Općenito govoreći, tijelo suspenduje homeostazu tokom paradoksalnog sna. Otkucaji srca, srčani pritisak, minutni volumen srca, arterijski pritisak i frekvencija disanja brzo postaju nepravilni kada tijelo pređe u REM fazu sna.[30]:12–15 Općenito, disajni refleksi poput odgovora na hipoksiju se smanjuju. Sveukupno, mozak ima manju kontrolu nad disanjem; električna stimulacija moždanih područja povezanih s disanjem ne utiče na pluća, kao što to čini tokom ne-REM sna i u budnom stanju.[30]:35–15
Erekcija penisa (noćna tumescencija penisa ili NPT) normalno prati REM san kod pacova i ljudi.[35]:169–173 Ako muškarac ima erektilnu disfunkciju (ED) dok je budan, ali ima epizode noćne tumescencije (NPT) tokom REM faze, to bi ukazivalo na to da je ED psihološke, a ne fiziološke prirode. Kod žena, erekcija klitorisa (noćna klitorisna tumescencija ili NCT) uzrokuje uvećanje, uz prateći protok krvi u vagini i transudaciju (tj. podmazivanje). Tokom normalne noći sna, penis i klitoris mogu biti u erekcijama ukupno od jednog sata do čak tri i po sata tokom REM faze.[36]
Tjelesna temperatura nije dobro regulirana tokom REM faze sna, te stoga organizmi postaju osjetljiviji na temperature izvan svoje termoneutralne zone. Mačke i drugi mali krzneni sisari će drhtati i brže disati kako bi regulirali temperaturu tokom NREMS faze — ali ne tokom REMS-a.[30]:12–13 Gubitkom mišićnog tonusa, životinje gube sposobnost regulacije temperature pokretima tijela. (Međutim, čak ni mačke s pontskim lezijama koje sprječavaju mišićnu atoniju tokom REM faze nisu regulirale svoju temperaturu drhtanjem.)[30]:51–52 Neuroni koji se obično aktiviraju kao odgovor na niske temperature —okidači za neuronsku termoregulaciju — jednostavno se ne aktiviraju tokom REM sna, kao što to čine u NREM snu i budnosti.[30]:51–52
Posljedično, vruće ili hladne temperature okoline mogu smanjiti udio REM sna, kao i količinu ukupnog sna.[30]:57–59[37] Drugim riječima, ako na kraju faze dubokog sna, termalni indikatori organizma padnu izvan određenog raspona, on neće ući u paradoksalni san da deregulacija ne bi dozvolila da temperatura dalje odstupi od poželjne vrijednosti.[30]:45 Ovaj mehanizam se može 'prevariti' vještačkim zagrijavanjem mozga.[30]:61
Mišići
REM atonija, gotovo potpuna paraliza tijela, postiže se inhibicijom motornih neurona. Kada tijelo pređe u REM san, motorni neuroni u cijelom tijelu prolaze kroz proces koji se naziva hiperpolarizacija:[38] Njihov već negativni membranski potencijal smanjuje se za dodatnih 2–10 milivolti, čime se povećava prag koji stimulus mora savladati da bi ih pobudio. Inhibicija mišića može biti rezultat nedostupnosti monoaminskih neurotransmitera (koji ograničavaju količinu acetilholina u moždanom stablu) i možda mehanizama koji se koriste u inhibiciji mišića u budnom stanju.[10]:§10.8–9.1 309–324 Čini se da produžena moždina, smještena između ponsa i kičme, ima sposobnost inhibicije mišića cijelog organizma.[6] Mogu se javiti i neki lokalizirani trzaji i refleksi.[30]:17 Zjenice se skupljaju.[19]
Nedostatak REM faze atonija uzrokuje poremećaj REM ponašanja, gdje pogođene osobe fizički proživljavaju svoje snove,[39] ili obrnuto "sanjaju svoje postupke", prema alternativnoj teoriji o odnosu između mišićnih impulsa tokom REM faze i povezanih mentalnih slika (što bi se odnosilo i na ljude bez ovog stanja, osim što su komande njihovim mišićima potisnute).[10]:§13.3.2.3 428–432 Ovo se razlikuje od konvencionalnog mjesečarenja, koje se odvija tokom sporog sna, a ne REM faze.[35]:102 Narkolepsija, nasuprot tome, izgleda da uključuje pretjeranu i neželjenu REM atoniju: katalepsiju i pretjeranu dnevnu pospanost dok ste budni, hipnozne halucinacije prije ulaska u spori san ili paralizu sna dok su budni.[10]:§13.1 396–400 Drugi psihijatrijski poremećaji, uključujući depresiju, povezani su s nesrazmjernim REM snom.[10]:§13.2 400–415 Pacijenti sa sumnjom na poremećaje spavanja obično se procjenjuju polisomnogramom.[40][41]
Lezije ponsa u svrhu sprječavanja atonije izazvale su funkcionalni "poremećaj REM ponašanja" kod životinja.[30]:87
Remove ads
Psihologija
Sanjanje
Faza brzog kretanja očiju (REM) je od svog otkrića usko povezana sa sanjanjem. Buđenje osoba koje spavaju tokom REM faze je uobičajeni eksperimentalni metod za dobijanje izvještaja o snovima; 80% ljudi može dati neku vrstu izvještaja o snu pod ovim okolnostima.[15][42]:10,34 Spavači koji se probude iz REM faze obično daju duže, narativnije opise snova koje su doživljavali i procjenjuju trajanje svojih snova kao duže.[16][43] Lucidni snovi se javljaju mnogo češće u REM fazi sna.[44] (U stvari, ovo bi se moglo smatrati hibridnim stanjem koje kombinuje esencijalne elemente REM sna i budne svijesti.)[16] Mentalni događaji koji se dešavaju tokom REM faze najčešće imaju karakteristike sna, uključujući narativnu strukturu, uvjerljivost (npr. iskustvenu sličnost sa budnim životom) i uključivanje instinktivnih tema.[16] Ponekad uključuju elemente nedavnog iskustva sanjača preuzete direktno iz epizodnog pamćenja.[8] Prema jednoj procjeni, 80% snova se dešava tokom REM faze.[45]
Hobson i McCarley su predložili da PGO-talasi karakteristični za "fazni" REM mogu snabdijevati vidni korteks i prednji mozak električnim uzbuđenjem koje pojačava halucinantne aspekte sanjanja.[23][28] Međutim, ljudi su se probudili; spavači ne prijavljuju značajno više bizarnih snova tokom faznog REMS-a, u poređenju sa tonusnim REMS-om.[43] Druga moguća veza između ova dva fenomena mogla bi biti da viši prag za senzorne prekide tokom REM sna omogućava mozgu da putuje dalje duž nerealnih i neobičnih tokova misli.[43]
Neki snovi se mogu odvijati tokom ne-REM sna. "Lahki spavači" mogu sanjati tokom 2. faze ne-REM sna, dok "duboki spavači", nakon buđenja u istoj fazi, češće prijavljuju "razmišljanje", ali ne i "sanjanje". Određeni naučni napori da se procijeni jedinstveno bizarna priroda snova doživljenih tokom spavanja bili su prisiljeni zaključiti da bi budne misli mogle biti jednako bizarne, posebno u uslovima senzorne deprivacije.[43][46] Zbog sanjanja koje nije REM faza, neki istraživači spavanja žestoko su osporavali važnost povezivanja sanjanja sa REM fazom sna. Mogućnost da dobro poznati neurološki aspekti REM faze sami po sebi ne uzrokuju sanjanje sugerira potrebu za ponovnim ispitivanjem neurobiologije sanjanja per se.[42]:54–57 Neki istraživači (na primjer, Dement, Hobson, Jouvet) imaju tendenciju da se opiru ideji odvajanja sanjanja od REM faze sna.[16][35]:104
Efekti SSRI-a
Prethodna istraživanja su pokazala da selektivni inhibitori ponovnog preuzimanja serotonina (SSRI) imaju važan učinak na neurobiologiju REM faze sna i sanjanje.[47] Studija provedena na Medicinskom fakultetu Harvard 2000. godine testirala je efekte paroksetina i fluvoksamina na zdrave mlade odrasle muškarce i žene tokom 31 dana: početna sedmica bez lijeka, 19 dana na paroksetinu ili fluvoksaminu s jutarnjim i večernjim dozama i pet dana apsolutnog prekida uzimanja lijeka.[48] Rezultati su pokazali da je tretman SSRI-jem smanjio prosječnu učestalost prisjećanja snova u poređenju s početnim mjerenjima kao rezultat serotoninergične REM supresije.[48] Fluvoksamin je povećao dužinu izvještavanja o snovima, bizarnost snova, kao i intenzitet REM sna. Ovi efekti su bili najveći tokom akutnog prekida u poređenju s tretmanom i početnim danima.[48] Međutim, subjektivni intenzitet sanjanja se povećao[48], a sklonost ulasku u REM san je smanjena tokom tretmana SSRI-jem u poređenju s početnim danima i danima prekida.[48]
Kreativnost
Nakon buđenja iz REM sna, um se čini "hiperasocijativnim" - prijemčivijim za efekte semantičkog prajmiranja. Ljudi probuđeni iz REM sna su postigli bolje rezultate u zadacima poput anagrama i kreativnog rješavanja problema.[49]:688
San pomaže procesu kojim kreativnost formira asocijativne elemente u nove kombinacije koje su korisne ili ispunjavaju neke uslove.[50] Ovo se dešava u REM snu, a ne u ne-REM snu.[51][52] Umjesto da je posljedica procesa pamćenja, ovo se pripisuje promjenama tokom REM faze sna u holinergičkoj i noradrenalinergičkoj neuromodulaciji.[51] Visoki nivoi acetilholina u hipokampusu potiskuju povratne informacije iz hipokampusa u neokorteks, dok niži nivoi acetilholina i norepinefrina u neokorteksu podstiču nekontrolisano širenje asocijativne aktivnosti unutar neokorteksnih područja.[53] Ovo je u suprotnosti sa budnim stanjem, gdje viši nivoi norepinefrina i acetilholina inhibiraju ponavljajuće veze u neokorteksu. REM san kroz ovaj proces dodaje kreativnost omogućavajući "neokorteksnim strukturama da reorganizuju asocijativne hijerarhije, u kojima bi se informacije iz hipokampusa reinterpretirale u odnosu na prethodne semantičke reprezentacije ili čvorove."[51]
Remove ads
Vremenski raspored
U ultradijalnom ciklusu spavanja, organizam se naizmjenično kreće između dubokog sna (spori, veliki, sinhronizirani moždani talasi) i paradoksalnog sna (brži, desinhronizirani). Spavanje se događa u kontekstu većeg cirkadijskog ritma, koji utiče na pospanost i fiziološke faktore zasnovane na mjeriteljima vremena u tijelu. San može biti raspoređen tokom dana ili grupiran tokom jednog dijela ritma: kod noćnih životinja, tokom dana, a kod dnevnih, noću.[30]:9–1 Organizam se vraća homeostatskoj regulaciji gotovo odmah nakon završetka REM sna.[30]:17
Tokom noćnog sna, ljudi obično dožive oko četiri ili pet perioda REM snova; oni su kraći (~15 min) na početku noći i duži (~25 min) pred kraj. Mnoge životinje i neki ljudi imaju tendenciju da se probude ili dožive period vrlo lahkog sna, na kratko vrijeme odmah nakon perioda REM sna. Relativna količina REM sna znatno varira sa godinama. Novorođenče provodi više od 80% ukupnog vremena spavanja u REM fazi.[54]
REM san obično traje 20–25% ukupnog sna kod odraslih osoba: oko 90–120 minuta noćnog sna. Prva REM epizoda se javlja oko 70 minuta nakon uspavljivanja. Slijede ciklusi od oko 90 minuta, pri čemu svaki ciklus uključuje veći udio REM sna.[27] (Povećani REM san kasnije tokom noći povezan je s cirkadijskim ritmom i javlja se čak i kod ljudi koji nisu spavali u prvom dijelu noći.)[55][56]
U sedmicama nakon rođenja ljudske bebe, kako njen nervni sistem sazrijeva, neuronski obrasci u snu počinju pokazivati ritam REM i ne-REM faze sna. (Kod sisara koji se brže razvijaju, ovaj proces se odvija u maternici.)[57] Dojenčad provode više vremena u REM fazi sna nego odrasli. Udio REM faze sna se zatim značajno smanjuje u djetinjstvu. Starije osobe imaju tendenciju da spavaju manje općenito, ali spavaju u REM fazi otprilike isto apsolutno vrijeme (i stoga provode veći dio sna u REM fazi).[45][58]
Spavanje s brzim pokretima očiju može se podijeliti na toničke i fazne modove.[59] Tonusni REM karakteriziraju theta ritmovi u mozgu; fazni REM karakteriziraju PGO-talasi i stvarni "brzi" pokreti očiju. Obrada vanjskih podražaja je uveliko inhibirana tokom faznog REM-a, a nedavni dokazi ukazuju na to da je osobe koje spavaju teže probuditi se iz faznog REM-a nego u snu sa sporim talasima.[18]
Remove ads
Efekti deprivacije
Selektivna deprivacija REMS-a uzrokuje značajno povećanje broja pokušaja prelaska u REM fazu tokom spavanja. Tokom noćnog oporavka, osoba obično brže prelazi u fazu 3 i REM san te doživljava REM oporavak, što se odnosi na povećanje vremena provedenog u REM fazi u odnosu na normalne nivoe. Ovi nalazi su u skladu s idejom da je REM san biološki neophodan.[60][61] Međutim, "povratak" REM sna obično ne traje u potpunosti koliko je procijenjena dužina propuštenih REM perioda.[55]
Nakon što je deprivacija završena, mogu se razviti blagi psihološki poremećaji, kao što su anksioznost, razdražljivost, halucinacija i poteškoće s koncentracijom, a apetit se može povećati. Postoje i pozitivne posljedice deprivacije REM-a. Utvrđeno je da su neki simptomi depresije potisnuti deprivacijom REM-a; agresija se može povećati, a navika u ishrani se može poremetiti.[61][62] Mogući uzrok ovih rezultata je viši norepinefrin.[22] Da li i kako dugotrajna deprivacija REM faze ima psihološke efekte, ostaje kontroverzno. Nekoliko izvještaja je pokazalo da deprivacija REM faze povećava agresiju i seksualno ponašanje kod laboratorijskih testiranih životinja.[61] Pacovi lišeni paradoksalnog sna umiru za 4-6 sedmica (dvostruko više vremena prije smrti u slučaju potpune deprivacije sna). Prosječna tjelesna temperatura kontinuirano pada tokom ovog perioda.[56]
Pretpostavlja se da akutna deprivacija REM faze sna može poboljšati određene vrste kliničke depresije— kada se čini da je depresija povezana s neravnotežom određenih neurotransmitera. Iako nedostatak sna općenito smeta većini populacije, više puta je dokazano da ublažava depresiju, iako privremeno.[63] Više od polovine osoba koje iskuse ovo olakšanje izvještava da ono prestaje biti učinkovito nakon što sljedeće noći zaspu. Stoga su istraživači osmislili metode poput promjene rasporeda spavanja tokom određenog broja dana nakon perioda deprivacije REM faze.[64] and combining sleep-schedule alterations with pharmacotherapy[65] da produži ovaj efekat. Antidepresivi (uključujući selektivne inhibitore ponovnog preuzimanja serotonina, triciklike i inhibitore monoaminooksidaze) i stimulansi (kao što su amfetamin, metilfenidat i kokain) ometaju REM san stimulišući monoaminske neurotransmitere koji moraju biti potisnuti da bi se REM san pojavio. Primijenjeni u terapijskim dozama, ovi lijekovi mogu u potpunosti zaustaviti REM san sedmicama ili mjesecima. Apstinencijska kriza uzrokuje povratak REM sna.[45][66] Nedostatak sna stimuliše neurogenezu hipokampusa slično kao i antidepresivi, ali nije poznato da li je ovaj efekat uzrokovan REM fazom sna.[67]
Remove ads
Kod ostalih životinja
Iako se različito manifestuje kod različitih životinja, REM san ili nešto slično njemu javlja se kod svih kopnenih sisara — kao i kod ptica. Primarni kriteriji koji se koriste za identifikaciju REM-a su promjena električne aktivnosti, mjerena EEG-om, i gubitak mišićnog tonusa, isprepleteni napadima trzanja u faznom REM-u.[69]
Količina REM sna i ciklusa varira među životinjama; Predatori doživljavaju više REM sna od plijena.[22] Veće životinje također imaju tendenciju da duže ostanu u REM fazi, moguće zato što im veća termalna inercija njihovih mozgova i tijela omogućava da tolerišu duže obustavljanje termoregulacije.[30]:13, 59–61 Period (puni ciklus REM i ne-REM faze) traje oko 90 minuta kod ljudi, 22 minute kod mačaka i 12 minuta kod pacova.[10]:§12.1 363 U maternici, sisari provode više od polovine (50–80%) 24-satnog dana u REM snu.[27]
Čini se da gmizavci koji spavaju nemaju PGO talase ili lokalizovanu aktivaciju mozga koja se vidi kod REM faze sisara. Međutim, oni pokazuju cikluse spavanja s fazama REM-slične električne aktivnosti mjerljive EEG-om.[69] Nedavna studija otkrila je periodične pokrete očiju kod centralnog bradatog agama Australije, što je navelo autore na pretpostavku da je zajednički predak amniota stoga mogao manifestirati neke prekursore REMS-a.[70]
Opažanja skakajućih pauka u njihovom noćnom položaju mirovanja također ukazuju na REM stanje slično snu koje karakteriziraju napadi trzanja i pokreta mrežnjača te naznake mišićne atonije (noge se uvijaju kao rezultat gubitka pritiska, uzrokovanog mišićnom atonijom u prosomi).[71]
Eksperimenti deprivacije sna na životinjama mogu se postaviti drugačije od onih na ljudima. Metoda "saksije za cvijeće" uključuje postavljanje laboratorijske životinje iznad vode na platformu toliko malu da padne nakon gubitka mišićnog tonusa. Prirodno grubo buđenje koje rezultira može izazvati promjene u organizmu koje nužno prevazilaze jednostavno odsustvo faze sna.[49]:686–687 Ovaj metod također prestaje funkcionirati nakon otprilike tri dana jer subjekti (obično pacovi) gube volju da izbjegavaju vodu.[56] Drugi metod uključuje kompjutersko praćenje moždanih valova, zajedno s automatskim mehaniziranim trešenjem kaveza kada testna životinja uđe u REM fazu sna.[72]
Remove ads
Moguće funkcije
Neki istraživači tvrde da održavanje složenog moždanog procesa kao što je REM faza sna ukazuje na to da ona ima važnu funkciju za preživljavanje sisara i ptica. Ispunjava važne fiziološke potrebe vitalne za preživljavanje u mjeri u kojoj produženi nedostatak REM faze sna dovodi do smrti kod eksperimentalnih životinja. I kod ljudi i kod eksperimentalnih životinja, gubitak REM faze sna dovodi do nekoliko abnormalnosti u ponašanju i fizioloških abnormalnosti. Gubitak REM faze sna je primijećen tokom različitih prirodnih i eksperimentalnih infekcija. Preživljavanje eksperimentalnih životinja se smanjuje kada je REM faza sna potpuno oslabljena tokom infekcije; to dovodi do mogućnosti da su kvalitet i kvantitet REM faze sna generalno neophodni za normalnu fiziologiju tijela.[73] Nadalje, postojanje efekta "REM povratka" sugerira mogućnost biološke potrebe za REM snom.
Iako precizna funkcija REM sna nije dobro shvaćena, predloženo je nekoliko teorija.
Pamćenje
San općenito pomaže pamćenju. REM san može pogodovati očuvanju određenih vrsta sjećanja: konkretno, proceduralno pamćenje, prostorno pamćenje i emocijsko pamćenje. Kod pacova, REM san se povećava nakon intenzivnog učenja, posebno nekoliko sati nakon, a ponekad i tokom više noći. Eksperimentalna deprivacija REM sna ponekad je inhibirala konsolidaciju pamćenja, posebno u vezi sa složenim procesima (npr. kako pobjeći iz složenog lavirinta).[49]:686 Kod ljudi, najbolji dokazi za poboljšanje pamćenja REM-om odnose se na učenje procedura - novih načina kretanja tijela (kao što je skakanje na trampolinu) i novih tehnika rješavanja problema. Izgleda da je deprivacija REM faze pogoršala deklarativno (tj. činjenično) pamćenje samo u složenijim slučajevima, kao što su sjećanja na duže priče.[49]:687 REM san očigledno suzbija pokušaje potiskivanja određenih misli.[49]
Prema hipotezi dvostrukog procesa sna i pamćenja, dvije glavne faze sna odgovaraju različitim vrstama pamćenja. Studije "noćne polovine" testirale su ovu hipotezu sa zadacima pamćenja koji su ili započeti prije spavanja i procijenjeni usred noći, ili započeti usred noći i procijenjeni ujutro.[49]:689 Sporotalasni san, dio ne-REM sna, čini se važnim za deklarativno pamćenje. Umjetno poboljšanje ne-REM sna poboljšava prisjećanje memoriranih parova riječi sljedećeg dana.[74] Tucker et al pokazali su da dnevna drijemka koja sadrži isključivo ne-REM fazu sna poboljšava deklarativno pamćenje—ali ne proceduralno pamćenje.[75] Prema „sekvencijskoj hipotezi“, dvije vrste sna rade zajedno kako bi konsolidovale pamćenje.[49]
Istraživač sna Jerome Siegel primijetio je da ekstremna deprivacija REM faze ne utiče značajno na pamćenje. Jedna studija slučaja osobe koja je imala malo ili nimalo REM faze sna zbog povrede moždanog debla šrapnelom nije pokazala da je pamćenje te osobe oštećeno. Antidepresivi, koji potiskuju REM fazu sna, ne pokazuju dokaze o oštećenju pamćenja i mogu ga poboljšati.[66]
Graeme Mitchison i Francis Crick su 1983. godine predložili da je, zbog svoje inherentne spontane aktivnosti, funkcija REM sna "uklanjanje određenih neželjenih načina interakcije u mrežama ćelija u moždanoj kori" - proces koji oni karakteriziraju kao "odučavanje". Kao rezultat toga, ona sjećanja koja su relevantna (čiji je temeljni neuronski supstrat dovoljno jak da izdrži takvu spontanu, haotičnu aktivaciju) se dodatno jačaju, dok se slabiji, prolazni, "šumovski" tragovi sjećanja raspadaju.[76] Konsolidacija pamćenja tokom paradoksalnog sna je specifično povezana sa periodima brzog pokreta očiju, koji se ne dešavaju kontinuirano. Jedno objašnjenje za ovu korelaciju je da PGO električni talasi, koji prethode pokretima očiju, takođe utiču na pamćenje.[17] REM san bi mogao pružiti jedinstvenu priliku za "odučavanje" u osnovnim neuronskim mrežama uključenim u homeostazu, koje su zaštićene od ovog efekta "sinaptičkog smanjenja skale" tokom dubokog sna.[30]:89
Nervna ontogeneza
REM san najviše preovladava nakon rođenja, a smanjuje se sa godinama. Prema "ontogenetskoj hipotezi", REM (takođe poznat kod neonatusna kao aktivni san) pomaže mozga u razvoju pružajući neuronsku stimulaciju koja je novorođenčadi potrebna za formiranje zrelih neuronskih veza.[77] Najjači dokazi za ontogenetsku hipotezu dolaze iz eksperimenata o deprivaciji REM faze sna i iz razvoja vizuelnog sistema u lateralnom genikularnom jezgru i primarnom vidnom korteksu.[57]
Odbrambena imobilizacija
Ioannis Tsoukalas sa Univerziteta u Stockholmu postavio je hipotezu da je REM san evolucijska transformacija dobro poznatog odbrambenog mehanizma, refleksa tonusne imobilizacije. Ovaj refleks, također poznat kao životinjska hipnoza ili simuliranje smrti, funkcionira kao posljednja linija odbrane od napadajućeg predatora i sastoji se od potpune imobilizacije životinje tako da izgleda mrtvo. Tsoukalas tvrdi da neurofiziologija i fenomenologija ove reakcije pokazuju zapanjujuće sličnosti sa REM snom; naprimjer, obje reakcije pokazuju kontrolu moždanog stabla, holinergičku neurotransmisiju, paralizu, hipokampusni teta ritam i termoregulacijske promjene.[78][79]
Pomjeranje pogleda
Prema "hipotezi skeniranja", usmjerena svojstva REM sna povezana su s pomjeranjem pogleda u slikama sna. Protiv ove hipoteze je da se takvi pokreti očiju javljaju kod onih koji su rođeni slijepi i kod fetusa uprkos nedostatku vida. Također, REM faze s binokularnim vidom nisu konjugirane (tj. dva oka ne pokazuju u istom smjeru istovremeno) i stoga nemaju tačku fiksacije. U prilog ovoj teoriji, istraživanja pokazuju da je u snovima orijentiranim na cilj pogled usmjeren prema radnji sna, što se određuje korelacijama u pokretima očiju i tijela pacijenata s poremećajem ponašanja u REM sna koji oživljavaju svoje snove.[80]
Opskrba rožnjača kisikom
Dr. David M. Maurice, specijalista za oči i bivši vanredni profesor na Univerzitetu Columbia, pretpostavio je da je REM faza sna povezana sa snabdijevanjem rožnjače kisikom i da je očna vodica, tečnost između rožnjače i šarenice, stajaća ako se ne miješa.[81] Među dokazima koji to podržavaju, izračunao je da ako je očna vodica stagnirala, kisik iz šarenice morao je dospjeti do rožnjače difuzijom kroz očnu vodicu, što nije bilo dovoljno. Prema teoriji, kada je organizam budan, pokreti očiju (ili hladna temperatura okoline) omogućavaju cirkulaciju očne vodice. Kada organizam spava, REM faza pruža prijeko potrebno pomicanje očne vodice. Ova teorija je u skladu s opažanjem da fetusi, kao i novorođenčad sa zatvorenim očima, provode mnogo vremena u REM snu i da tokom normalnog sna, epizode REM sna osobe postaju progresivno duže kako dublje u noć. Međutim, sove doživljavaju REM san, ali ne pomiču glavu više nego u snu bez REM faze.[82] and it is well known that owls' eyes are nearly immobile.[83]
Ostale teorije
Druga teorija sugerira da je potrebno isključivanje monoaminskih receptora kako bi se monoaminski receptori u mozgu mogli oporaviti i povratiti punu osjetljivost.
„Sentinelsku hipotezu“ REM sna iznio je Frederick Snyder 1966. godine. Zasnovana je na zapažanju da REM san kod nekoliko sisara (pacova, ježa, zeca i rezus majmuna) prati kratko buđenje. Ovo se ne dešava ni kod mačaka ni kod ljudi, iako je vjerojatnije da će se ljudi probuditi iz REM sna nego iz NREM sna. Snyder je postavio hipotezu da REM san periodično aktivira životinju, kako bi skenirala okolinu u potrazi za mogućim predatorima. Ova hipoteza ne objašnjava paralizu mišića kod REM sna; međutim, logička analiza bi mogla sugerirati da paraliza mišića postoji kako bi se spriječilo da se životinja potpuno probudi bez potrebe i omogućilo joj da se lahko vrati u dublji san.[35]:122–124[84][85]
Jim Horne, Istraživač sna na Univerzitetu Loughborough sugerirao je da REM faza kod modernih ljudi kompenzira smanjenu potrebu za hranom u budnom stanju traženje hrane.[11]
Druge teorije su da REM faza sna zagrijava mozak, stimulira i stabilizira neuronske krugove koji nisu aktivirani tokom buđenja ili stvara unutrašnju stimulaciju kako bi se pomogao razvoj centralnog nervnog sistema (CNS-a); dok neki tvrde da REM faza nema nikakvu svrhu i da je jednostavno rezultat nasumične aktivacije mozga.[80][86]
Nadalje, teoretizira se da pokreti očiju igraju ulogu u određenim psihoterapijama kao što je desenzitizacija i reprocesiranje pokreta očiju (EMDR).
Remove ads
Također pogledajte
- Neuronauka spavanja
- Pedunkulopontinsko jezgro (PPN)
- San i učenje
Reference
Dopunska literatura
Vanjski linkovi
Wikiwand - on
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Remove ads