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Haplogrupo E (ADN-Y)

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Haplogrupo E (ADN-Y)
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En genética humana, el haplogrupo E es un haplogrupo del cromosoma Y humano formado a partir de muchos polimorfismos, como M96/PF1823, P29/PF1643 y 148 más, y al igual que el haplogrupo D, desciende de DE. Este haplogrupo se habría originado hace unos 70 mil años en África Oriental, es el más característico de toda África y se encuentra también, aunque en menor proporción, en el Cercano Oriente y en Europa, especialmente en el área del Mediterráneo.

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Distribución del Haplogrupo E-ADN-Y en poblaciones nativas.
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Origen

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Probablemente tiene un origen en África Oriental[1] de una población que generó la expansión fuera de África,[2] región donde está la mayor diversidad,[3] originándose en una época en que el Sahara era habitable, hace 69 000[4] aunque otras fuentes calculan unos 65[5] o 73 000 años.[6] Más recientemente, se ha encontrado evidencia adicional que respalda la hipótesis del origen africano.[1]

Origen y antigüedad por subclados

Los subclados más frecuentes son E1b1a1 y E1b1b1, originados hace unos 20 000 años. E1b1b1 se desarrolla en el norte de África o Asia Occidental, mostrando una relación parcial con las lenguas afroasiáticas, por lo que su presencia fuera de África podría estar relacionada al Neolítico y por la interacción histórica del antiguo Egipto con otras culturas del Mediterráneo.

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Origen y distribución de los principales subclados derivados de E.
  • E (M96): Con el origen más probable en África Oriental[3] y tiene unos 69 000 años.[4]
    • E1 (P147): Hace unos 51 000 años[5] originado en África.
      • E1a (M33, M132): 45 000-50 000 años, origen al oeste africano.[7]
      • E1b (P177): Unos 50 000 años,[5]
        • E1b1 (P2): Originado en África Oriental.[8]
          • E1b1a (V38, V100): 40 000 años,[5] en África Oriental.[9]
            • E1b1a1 (P1, M2): 39 mil años,[5] en el África centro-occidental.
          • E1b1b (M215/Page40): 41 500 años[5] en el África Oriental[3] o Cuerno de África,[10] probablemente Etiopía.
            • E1b1b1a1 (M78): 19 mil años,[5] originado el este del Sahara, probablemente en el valle del Nilo al norte de Sudán, o con más probabilidad en Egipto.[11]
    • E2 (M75, P68): 52 000 años,[5] origen africano.
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Distribución

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Contexto

Se encuentra en todo África, donde es frecuentemente mayoritario. En África del Norte alcanza las frecuencias más altas en algunas etnias de Argelia y Túnez, como en los bereberes, alcanzando más del 90%.[12] En general en Argelia se encontró un 68%,[13] en Libia 92% y en Egipto 47%.[14] En el África subsahariana hay mayores frecuencias, encontrándose en Nigeria 100%,[15] Burkina Faso 99%,[16] en Guinea-Bisáu 97%,[17] Ghana 96%,[18] Senegal 96%,[19] Gambia 91%,[15] Ruanda 89%,[20] Somalia 83%[21] y Etiopía 49%.[22]

El subclado más difundido es E1b1a (V38), que es exclusivamente africano y tiene la mayor frecuencia en África occidental con un 80 %,[23] fue ampliamente disperso debido primero a la expansión bantú y luego por la diáspora africana durante la Edad Moderna.

Se expandió en épocas históricas y prehistóricas hacia el Cercano Oriente y Europa. El subclado E1b1b-M78, aparecido hace unos 18.600 años, se esparce por todo el Mediterráneo, por lo que es común en Europa y Cercano oriente, alcanzando una frecuencia del 27% en Grecia, Portugal (23%), Francia (3%), Irlanda (2%), Gales y Escocia (5%), y en la península ibérica, en Galicia (22%) y Castilla y León (16%). Alcanza la presencia más alta en la comunidad étnica de los pasiegos con 41%.

La distribución de los principales subclados puede resumirse de la siguiente manera:

E (M96) 
E‑5479
 

E-V44 poco en África Oriental

 
E1 (P147)
 

E1a (M132) en África Occidental

 
E1b1 (P2)
E1b1a (V38)
E1b1a1 (P1,M2)
E‑V43
 

E-M4706 África Subsahariana, importante en bantúes

 
 

E-U175 especialmente en África Occidental

 
 
 

E-Z5994 poco en África Occidental

 
 
 

E1b1a2 (M329) en Etiopía y península arábiga

 
 
E1b1b (M215)
E1b1b1 (M35.1)
E‑V68
E‑Z1902
E‑V12

 desde el Cuerno de África hasta Egipto

 
E‑V65

 especialmente en el Magreb

 
 
E‑Z1919
E‑V13

 en Grecia, los Balcanes y todo Europa

 
E‑V22

 África nororiental y Cercano Oriente

 
 
 
E‑Z827
E‑M81

 especialmente el Magreb y sudoeste de Europa

 
E‑Z830
E‑M123

 Cercano Oriente y Europa

 
E‑CTS10880

 Cercano Oriente y África Oriental

 
 
 
 
 

E1b1b2 (M281) en Etiopía y península arábiga

 
 
 
 
 
 

E2 (M75) disperso en el África Subsahariana

 
 
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Paragrupo E*

El paragrupo E* se refiere a E-96(xE1-P147, E2-M75) y se halla en forma relicta y muy disperso en África, encontrándose poco en amharas (Etiopía),[24] pigmeos y bantúes de Gabón y Camerún (África Central),[25] en África austral, Egipto[18] y Arabia Saudita.[24]

Dentro de E*(xE1-P147, E2-M75), se ha identificado al haplogrupo E-V44, el cual sería el clado hermano de E1 (P147). Así pues, E-V44 y E1-P147 descenderían del clado E-M5479 (o E-V3725).

  • E-V44: Fue identificado en algunos hombres de África Oriental.[8]
  • E-M5479*: Reportado en Etiopía.[5]

Haplogrupo E1

E1 (P147) es propio de toda África y extendido hacia Arabia y el Mediterráneo.

E1a

El haplogrupo E1a (M132), antes E1 (M33) está muy extendido en África occidental, especialmente en Malí con 34 %;[26] también en Burkina Faso, norte de Camerún, Senegal y Gambia. Frecuencias importantes se encontraron en los fulani de Camerún con 53 %,[16] los dogón de Mali 45%,[18] en Guinea-Bisáu 16%, especialmente en los diola con 34%.[27]

En menor frecuencia en Norte de África (Marruecos, Sudán, Egipto y saharauis) y en Europa (italianos y albaneses de Calabria).[3]

  • E1a1 (M44): Característico de los fulani, especialmente en los de Camerún con 53 %.[16] Presente en Malí. Tiene diversidad en Europa, encontrándose especialmente en Italia, también Lituania, Inglaterra y otros; además del Líbano.[5]
  • E1a2 (Z958/CTS10713): Común en los mandinga y fulas de Gambia. Encontrado en yorubas de Nigeria, mendés de Sierra Leona y en afrocaribeños.[5]
    • E-Z36289: En Sierra Leona.[28]
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E1b

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Contexto

E1b (P177), tendría dos subclados:

  • E1b1 (P2/PF1940/PN2, P179) antes E3, de gran distribución. Presenta una importante dicotomía entre E1b1a (V38) y E1b1b (M215), los cuales están descritos en las secciones subsiguientes.
  • E1b2 (P75), sin información reportada, aunque confirmado por Karafet et al. 2008.

E1b1a (V38)

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Mapa de distribución del haplogrupo E1b1a1 (M2), antes E3a, en África (Rosa et al. 2007)

E1b1a (V38/TSC0077541) es casi exclusivo y mayoritario en el África subsahariana.

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De acuerdo con el ADN cromosómico Y, África presenta dos áreas principales, una subsahariana con predomino de E1b1a y una mediterránea con predominio de E1b1b.
    • E-Y1705
      • E1b1a1a1 (CTS1847, V43)
        • E1b1a1a1a (M4732)
          • M4732* en el Sahara Occidental[5]
          • E-M4895
            • E1b1a1a1a1 (M4706) de gran extensión, siendo importante en África Occidental, África Central, África austral, región de los Grandes Lagos de África y moderadamente al norte de África.
              • E-BY142058 en Egipto[5]
              • E1b1a1a1a1a (M58) En hutus de Ruanda (15 %),[20] Burkina Faso[16] y Sudáfrica[38]
              • E1b1a1a1a1b (M10) Raro en bantúes de Tanzania y Centroáfrica. En Adamawa (Camerún)[38]
              • E1b1a1a1a1c (L485)
                • E-SK595 encontrado en Senegal, Gambia y Marruecos[5]
                • E-Z36531 encontrado en Sudáfrica, Marruecos y Cataluña (España)[5]
                • E-CTS9883 (Z36539) en los mende (Sierra Leona), wolof, fulas y mandingas de Gambia, fulas de Guinea, en Tamanrasset (Argelia), Senegal, Egipto, Marruecos y España.[5]
                • E-L514
                  • E-L515 en Nigeria, Níger, Ghana, Sierra Leona, Burkina Faso, Camerún, Marruecos y afroamericanos[5]
                  • (M191, U186, U247) es el subclado de E1b1a más común y es típico del pueblos bantúes. Común en Camerún, Nigeria, Gabón y Congo,[39] en los igbos se encontró 54%, en ibibios 46%, en los anaang 38%,[40] en los gur de Burkina Faso,[41] en Sudáfrica está presente en los joisán, pero especialmente en pueblos bantúes;[42] presente en Kenia, Centroáfrica, disperso en el Cercano Oriente y común en afroamericanos, tanto del Caribe[5] como de Sudamérica[43] y Norteamérica.[44] Importante en los fon de Benín con 57% y en Ruanda 51% en los hutu y 48% en los tutsi.[30]
            • E1b1a1a1a2 (M4231)
              • E1b1a1a1a2a (U175) extendido en el África Occidental
                • E-CTS1036 en Gambia, Sierra Leona y afroamericanos[5]
                • E-M4254 extendido en Benín, Costa de Marfil, Nigeria, Sierra Leona, Gabón, Kenia, Etiopía, Camerún, Catar y en sandawes (Tanzania).[5]
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Mapa de distribución del haplogrupo E1b1a2 (M329) en África (Plaster et al. 2011)
        • E1b1a1a1b (Z36357) en Gambia y Camerún.[5]
      • E1b1a1b (Z5994) en Gambia y Sierra Leona.[28]
  • E1b1a2 (M329): Este haplogrupo es frecuente en el suroeste de Etiopía, especialmente entre las poblaciones de habla omótica.[45] Se encontró entre los oromos de Etiopía 2.6%[3] y está disperso en la península arábiga.[5] Se halló en Oromía (Etiopía) en restos de hace 4500 años.[5]

E1b1b (M215)

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Distribución del haplogrupo E1b1b.

El haplogrupo E1b1b (M215/Page40/PF1942), inicialmente llamado E3b, es el haplogrupo más común en hablantes de lenguas afroasiáticas africanas (camíticas)[46] así como en muchos hablantes de lenguas nilo-saharianas y su mayor diversidad se encuentra en Etiopía. Está muy extendido en el cuerno de África, Norte de África, Sudán, bereberes, árabes y judíos askenazíes y sefardíes; también en el Sur de Europa, los Balcanes y gran parte de África subsahariana.

Las mayores frecuencias se encuentran en el Cuerno de África y África del Norte, encontrándose en Somalia 81%,[47] en Marruecos 79%, Túnez 72%,[14] Argelia 55%,[13] Etiopía 49%.[22], Libia 45%[48] y Egipto 44%.[14]

Étnicamente, se ha encontrado alta frecuencia entre bereberes del Sahara, como se puede observar en Túnez, donde se halló un 92.5%[12] y en Argelia 84%.[49] También predomina en los tuareg del Sahel, dando en Mali 91% y en los de Burkina Faso 78%.[50] En el África Oriental destacan los pueblos cushitas como los somalíes, los oromos (Etiopía) con 63%, los beja (Sudán) 52%[19] y los iraqw (Tanzania) con 56%.[18] Entre los pueblos nilo-saharianos se encontró que predomina entre los masalit (Chad) con 72%, los fur (Sudán) 59%[19] y los masái (especialmente en Kenia) 50%.[18] Fuera de África destacan los albaneses con 35%,[51] los griegos con 24%[52] y en general en los pueblos semitas, como por ejemplo los árabes jordanos con 31%.[53]

  • E1b1b* poco en amharas de Etiopía y en Yemen
  • E1b1b1 (M35.1/PF1944.1, M243)
    • E1b1b1a (V68, L539)
      • E1b1b1a* se encontró E-V68(xM78) en Cerdeña.[54]
      • E1b1b1a1 (M78, L18) (antes E3b1a) común en el cuerno de África, especialmente en Somalia con 78%;[21] presente también en África del Norte, Cercano Oriente y sureste de Europa.
        • E1b1b1a1a (Z1902/CTS10890)
          • E-V12 principalmente al sur de Egipto (44 %),[10] menor frecuencia en Sudán, coptos y nubios
            • E-M224 poco en yemeníes
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              Distribución de E1b1b-V32 según Cruciani et al. 2007.
            • E-FGC51357 en la península arábiga
            • E-Y2863
              • E-V32 típico de hablantes de lenguas cushitas como los borana de Kenia con 71 %,[55] en Somalia (52 a 77 %), en oromos de Etiopía (32 %) y en beyas de Sudán; también en algunos nilosaharianos como los masalit y fur de Darfur (Sudán),[19] en menor frecuencia en Chad y en otras zonas de África del Norte
              • E-CTS693 encontrado disperso en Arabia Saudita, Egipto, Italia, Estados Unidos y aislado en Gales, Briansk (Rusia) y otras zonas de Europa y el Mediterráneo.[5]
          • E-Z22639
        • E1b1b1a1b (Z1919/CTS4231)
        • E1b1b1a1e (M521) poco en Grecia[59]
      • E1b1b1a2 (CTS1339, V2729) en Sicilia, Cerdeña, Argelia, Marruecos, Camerún y Gambia.[5]
    • E1b1b1b (Z827)
      • E1b1b1b1 (L19/V257)
        • E1b1b1b1* encontrado en bereberes, Sudoeste de Europa y Kenia.
        • E1b1b1b1a (M81) predominante en la región del Magreb (80 %), especialmente en bereberes como los cabilios y otros; también en semitas como árabes y saharauis (76 %);[60] con algo de presencia en Iberia principalmente entre pasiegos (40 %)[55] y algo menos en Galicia y Portugal (12 %), Andalucía (9 %), Castilla y León (10 %), Cantabria (16 %), en Latinoamérica, y baja frecuencia en otras zonas del sur de Europa (6 %, Sicilia) y Cercano Oriente (4 %, Líbano y Turquía).
          • E-M183
        • E1b1b1b1b (PF2431) especialmente en África Occidental, Magreb y sudoeste de Europa.[5]
      • E1b1b1b2 (Z830/PF1961)
        • E1b1b1b2a (PF1962)
          • E-PF2025 en Irak, Cerdeña, Lituania y en pueblos eslavos.[5]
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Distribución de E-M123
  • E1b1b2 (M281, V16) poco en oromos de Etiopía,[55] en Yemen y Arabia Saudita.[5]
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Haplogrupo E2

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Contexto

E2 (M75, P68, CTS20 y otros 167 SNPs) es típico del África subsahariana, especialmente en Sudáfrica y en bantúes kenianos; también se encuentra en Burkina Faso, en hutus, tutsis, malgaches de Madagascar, khoisan, fon de Benín, iraqw de Tanzania, en Sudán, norte de Camerún y Senegal. Hay menores frecuencias fuera de África: en Catar, Omán y el resto de la península arábiga.

  • E2* en bajas frecuencias en Namibia, Senegal, Zimbabue y en los mandinga (África Occidental).
  • E2a (M41) con alta frecuencia en el pueblo alur con 67 % y en los hema 39%, ambos de R. D. del Congo.[18] En Etiopía 17%.[65] Desde el África Centro-Oriental hasta Sudán, especialmente en la región de los Grandes Lagos de África.
  • E2b (M98) Destacan los xhosa de Sudáfrica con 27.5 %,[18] pero está extendido en toda el África Subsahariana, incluyendo Madagascar.
    • E2b1 (M54, M90) Encontrado en los xhosa 27.5 %, rimaibe de Burkina Faso 22%, pigmeos mbuti 25%, daba (Camerún) 22%[16] y zulúes 21%.[18] Menores frecuencias (entre 9 y 15%) se encontró en sudafricanos (no joisánidos), bantús de Kenia, shirazíes de las Comoras, nilosaharianos del norte de Camerún y malgaches de Madagascar.
      • E-M85: En Kenia, Kinshasa (Congo), Gambia, Sudáfrica y península arábiga.[5]
        • E-M200: En los mbuti, R.D. del Congo.[16]
    • E2b2 (CTS1441, CTS1307) Encontrado en los yorubas (Nigeria).[5]
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Personajes famosos

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En el pueblo bamileke se ha encontrado frecuencias que llegan al 100% del haplogrupo E1b1a.

E1b1a (V38): E1b1a en Nelson Mandela y en el faraón Ramsés III. En Barack Obama[66] y E1b1a1g en Desmond Tutu[67]

E1b1b (M215): Se ha encontrado el subclado E1b1b1b2* E-Z830 en Albert Einstein,[68] E1b1b1a2 (V13) en los Hermanos Wright, E1b1b1c1* (E-M34*) en Napoleón Bonaparte y William Harvey,[69] E1b1b1b en Adolf Hitler y en Zinedine Zidane.[70][71]

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Véase también

Haplogrupos del cromosoma Y humano

Adán cromosómico
A
BT
B CT
DE CF
D E C F
C1   C2 G H IJK
IJ K
I J LT K2
L T MS P NO
M S Q R N O
R1 R2
R1a R1b

Enlaces externos

Referencias

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