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Prospettiva
Gratiolinae
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Gratiolinae Benth., 1846 è una sottotribù di piante angiosperme appartenenti alla famiglia delle Plantaginaceae.[1]
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Etimologia
Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Gratiola L., 1753 la cui etimologia deriva dalla parola latina "gratia" (= gradevolezza, piacevolezza, amabilità) con riferimento alle qualità medicinali delle piante di questo genere.[2][3]
Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico inglese George Bentham (1800 - 1884) nella pubblicazione "Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis ... (DC.) - 10: 341, 367. 8 Apr 1846" del 1846.[4][5]
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Descrizione
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Gratiola pedunculata
Bacopa madagascariensis
Bacopa procumbens
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Bacopa monnieri
- Il portamento delle specie di questa sottotribù è erbaceo (annuale o perenne), spesso acquatico (Benjaminia). I fusti possono essere da prostrati a ascendenti con sezioni arrotondate oppure fortemente quadrangolari a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. Queste piante si presentano glabre o sparsamente ghiandolari-pubescenti.[1][6][7][8]
- Le foglie cauline hanno una disposizione opposta e sono da sessili a subsessili, oppure sono picciolate. In alcune specie sono presenti delle rosette basali (Amphianthus), in altre il portamento è verticillato (Benjaminia) con una lamina pennatifida e segmenti filiformi. Normalmente la lamina ha delle forme da lineari-lanceolate a ovoide, orbicolari o deltate con apici da ottusi a acuminati e margini da interi a variamente dentati o crenati; in Mercadonia i margini sono fortemente revoluti. In Braunblanquetia la consistenza delle foglie è subcarnosa, in altre specie (Sophronanthe) è rigida.
- Le infiorescenze sono racemose e frondose; in Scoparia nelle infiorescenze sono presenti dei gruppi ascellari formati da alcuni fiori. I fiori sono da semiamplessicauli o sessili a pedicellati. In Amphianthus l'infiorescenza consiste in un solo fiore sessile e fertile sotteso da due foglie galleggianti sull'acqua e alcuni fiori cleistogami subemersi al livello delle rosette basali. In genere sono presenti 2 bratteole di tipo fogliaceo nei pressi del calice.
- I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e tetrameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 4 elementi ognuno).
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
- X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.[6]
- Il calice, gamosepalo, è formato da un tubo campanulato terminante con 5 lobi da subuguali a più o meno subbilabiati a volte embricati. Nelle forme bilabiate i due lobi superiori sono larghi a forma ovoide, quelli inferiori sono più piccoli, con forme da lineari a lanceolate. In Maeviella il calice ha una particolare forma a cucchiaio (cocleariforme). In altre specie i lobi hanno delle forme triangolari.
- La corolla, gamopetala e subruotata, è formata da un tubo da cilindrico o campanulato a tubolare, terminante con due labbra. Il tubo in alcune specie è allungato e dilatato alla gola, in altre è molto stretto, subulato. I lobi possono essere arrotondati e patenti. Il colore della corolla è bianco, blu, giallo o violetto; in alcune specie la gola è chiazzata di giallo.
- L'androceo è formato da 2 - 4 stami inclusi nel tubo corollino (in Scoparia sono sporgenti). In Braunblanquetia sono presenti 2 staminoidi, in altre specie il paio abassiale è ridotto o mancante. I filamenti sono adnati alla corolla (inseriti sul lato superiore del tubo della corolla). Le antere hanno due teche parallele, separate o contigue. In Benjaminia i filamenti sono ritorti.
- Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario è supero è obcordato oppure da ellissoide a globoso o ovoide. Gli ovuli per loculo sono numerosi, hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[9] Lo stilo ha uno stigma capitato (Amphianthus) o bilobo. Il disco nettarifero è presente.
- I frutti sono delle capsule fortemente piatte con deiscenza loculicida, o loculicida e setticida (Boelckea, Braunblanquetia e Gratiola) o solamente setticida (Amphianthus, Maeviella e Mecardonia). Le teste dei semi, colorate di nero o marrone scuro, sono striate e con coste longitudinali.
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Riproduzione
- Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali imenotteri, lepidotteri o ditteri o il vento (impollinazione anemogama) o l'acqua (Impollinazione idrogama)[1] oppure, nei tropici, tramite colibrì (impollinazione ornitogama).
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria); nell'acqua sono dispersi soprattutto dalle correnti (disseminazione idrocora).
Distribuzione e habitat
La distribuzione delle specie di questa sottotribù è prevalentemente americana con habitat da temperati a subtropicali.
Tassonomia
Riepilogo
Prospettiva
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Plantaginaceae) comprende 113 generi con 1800 specie[6] (oppure secondo altri Autori 114 generi e 2400 specie,[7] o anche 117 generi e 1904 specie[10] o 90 generi e 1900 specie)[11] ed è suddivisa in tre sottofamiglie e oltre una dozzina di tribù. La sottotribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Gratioloideae (tribù Gratioleae).[1]
Storicamente questo gruppo ha fatto parte della famiglia Scrophulariaceae (secondo la classificazione ormai classica di Cronquist).[12] In seguito è stato descritto anche all'interno della famiglia Veronicaceae. Attualmente con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) è stata assegnata alla famiglia delle Plantaginaceae, sottofamiglia Gratioloideae (Benth.) Luerss., tribù Gratioleae Benth.[11]
Filogenesi
In ricerche successive alcune specie dei generi Leucospora e Stemodia (descritte all'interno della tribù Stemodieae) sono risultate essere "gruppo fratello" del genere Scoparia. Inoltre alcune specie dei generi Hydrotriche e Limnophila (descritte all'interno della sottotribù Dopatriinae) sono risultate essere "gruppo fratello" del genere Gratiola. Sono risultate all'interno della sottotribù anche alcune specie dei generi Otacanthus, Achetaria e Stemodia attualmente posizionate nella tribù Stemodieae.[13]
Composizione della sottotribù
La sottotribù comprende 10 generi e circa 120 specie:[1][10][14]
Altre checklist includono nella sottotribù alcuni generi considerati sinonimi (in maggioranza sono sinonimi del genere Bacopa):
Specie della flora spontanea italiana
Nella flora spontanea italiana è presente una sola specie di questa sottotribù:[8]
- Gratiola officinalis L. (Graziella) - Distribuzione italiana: Nord e Centro, Sardegna compresa.
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Alcune specie
Bacopa caroliniana
Bacopa diffusa
Bacopa myriophylloides
Bacopa rotundifolia
Gratiola pedunculata
Gratiola peruviana
Gratiola neglecta
Scoparia dulcis
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Note
Bibliografia
Collegamenti esterni
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