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Prospettiva
Solidagininae
sottotribù di pianta della famiglia Asteraceae Da Wikipedia, l'enciclopedia libera
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Solidagininae O. Hoffm., 1890 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade North American lineage).[1][2]
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Etimologia
Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Solidago L., 1753 la cui etimologia è controversa ma in ogni caso fa riferimento alle proprietà medicamentose di varie specie di questo genere, e potrebbe derivare dal latino solido il cui significato è “consolidare, rinforzare” e quindi anche “guarire del tutto”[3][4].
ll nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico tedesco Karl August Otto Hoffmann (1853-1909) nella pubblicazione "Die Natürlichen Pflanzenfamilien " a cura dei botanici germanici H.G.A.Engler e K.A.E.Prantl del 1890.[5]
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Descrizione
Riepilogo
Prospettiva
Chrysothamnus stylosus
Sericocarpus asteroides
Stenotus acaulis
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Lorandersonia baileyi
Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo, annuale o perenne, anche arbustivo).[6][7][8][9][10]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie sono disposte in modo alternato, picciolate o sessili. La lamina è semplice e intera (talvolta è seghettata). La superficie può essere punteggiata da ghiandole e le ghiandole possono essere stipitate.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono del tipo corimboso o tirsoide, a volte ramose oppure con capolini solitari. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e indurite alla base e a consistenza erbacea nella parte apicale, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie. Il ricettacolo può essere provvisto o privo di pagliette a protezione alla base dei fiori; la forma è piatta o da convessa a conica.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
- fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa); in alcune specie questi fiori possono essere assenti;
- fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi (sono funzionalmente maschili in Amphipappus e Petradoria).
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[11]
- Corolla:
- fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco o giallo;
- fiori del disco: la forma è imbutiforme-tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore è giallo.
- Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).[10][12]
- Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.[6] Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti, brevi o lunghi a seconda della specie) e con le linee stigmatiche marginali separate.[13] I due bracci dello stilo sono in genere filiformi e papillosi.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo;
- achenio: gli acheni, con forme affusolate e superficie liscia, hanno molte nervature longitudinali e sono provvisti di ghiandole e setole con punte a forma di ancora;
- pappo: il pappo è formato da una serie di setole persistenti.
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Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[7][8]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
L'habitat delle piante di questa sottotribù è relativo soprattutto alle zone temperate dell'emisfero boreale. Le specie di questo gruppo sono distribuire in maggioranza nell'America del Nord (un solo genere è eurasiatico: Solidago). Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù.
Sistematica
Riepilogo
Prospettiva
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[14], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[15] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[16]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][9][10]
Filogenesi
Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.[17][18]
I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.[9]
In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:[2]
- Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
- Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
- Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
- Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
- North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.
La sottotribù di questa voce è inclusa nel lignaggio "North American lineage". La sottotribù attualmente è divisa in 6 gruppi informali con i seguenti generi:[2]
(1) Nota: alcune checklist considerano il genere Oligoneuron sinonimo di Solidago.[19]
La circoscrizione di questo gruppo da un punto di vista morfologico è variata ampiamente nel corso del tempo. Solo ultimamente in base ad analisi di tipo cladistico sul DNA nucleare di varie specie di questa sottotribù è stato possibili individuare un gruppo abbastanza omogeneo, corrispondente in gran parte con le Solidagininae come sono attualmente composte, descritto dalle seguenti caratteristiche di base (anche se le eccezioni abbondano):[10]
In precedenti trattazioni questo gruppo risultava formato da alcuni generi (qui sotto elencati) ora descritti in altre sottotribù.[2][10]
- Sottoclade Gutierrezia: le specie e i generi di questo gruppo producono acheni a forma spiraleggiante e le squame dell'involucro o sono coriacee nella parte inferiore; questo gruppo occupa una posizione basale nel clade della sottotribù (gli altri generi sono: Gymnosperma, Amphiachyris e Thurovia[20]). Ora questi generi sono descritti nella sottotribù Gutierreziinae insieme al genere Medranoa Urbatsch & R.P.Roberts, 2004 .
- Un altro sottoclade comprende una serie di generi come Ericameria, Pentachaeta , Tracyina e Rigiopappus ora sono raccolti nella sottotribù Pentachaetinae.
Altri recenti studi[21] sul genere Chrysothamnus (nel quale in precedenza erano confluite alcune specie come Hesperodoria scopulorum (M.E.Jones) Greene - ora Chrysothamnus scopulorum - e Vanclevea stylosa (Eastw.) Greene - ora Chrysothamnus stylosa[22]) hanno evidenziato la sua non monofilia e quindi l'esigenza di riorganizzare la tassonomia di alcune parti della sottotribù.
Il principale e più grande genere della sottotribù, Solidago, più volte è stato soggetto a ristrutturazioni di tipo tassonomico. Da questo genere in tempi recenti è stata separata l'unica specie (Chrysoma pauciflosculosa (Michx.) Greene) del genere monotipo Chrysoma che originariamente era descritta all'interno del genere Solidago come Solidago pauciflosculosa Michx.[23], oppure la specie Oreochrysum parryi (A. Gray) Rydb. (descritta in passato come Solidago parryi)[24], oppure le specie del genere Euthamia anche queste inizialmente posizionate in Solidago[25]. Le specie di quest'ultimo genere sono caratterizzate da una enorme varietà fenotipica; e i vari aspetti di transizione tra una specie e l'altra sono probabilmente correlati più a fattori ambientali che non a fenomeni di introgressione.
In base a recenti studi il genere Xylothamia G.L.Nesom, Y.B.Suh, D.R.Morgan & B.B.Simpson non fa più parte della sottotribù.[26] Inoltre in base ad analisi filogenetiche si è dimostrato polifiletico.[27] Parte delle specie sono state assorbite dal genere Gundlachia. Mentre altre specie di Xylothamia sono ora descritte in generi come Neonesomia.[28] Un altro genere, Tonestus A.Nelson (incertae sedis[29]) recentemente è stato inserito nel gruppo.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.[30]
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Composizione della sottotribù
La sottotribù Solidagininae comprende 19 generi e 176 specie.[10][2]
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Chiave per i generi
Per meglio comprendere ed individuare alcuni generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche.[31]
- PRIMA SEZIONE: l'habitus delle piante è di tipo arbustivo; il pappo è composto da scaglie; il numero cromosomico è 2n=18;
- 1A: il pappo è formato da scaglie, o anche da setole piatte o brevi e di diverse lunghezze; spesso i pappi dei fiori del disco sono diversi da quelli del raggio;
- 2A: le piante hanno un indumento spinescente; le infiorescenze sono composte da agglomerati di capolini in formazioni corimbose; i fiori del disco sono funzionalmente maschili; il pappo dei fiori del raggio è composto da 15 – 20 setole piatte e simili a pagliette lunghe circa 1 mm; il pappo dei fiori del disco è formato da setole contorte lunghe circa 3 mm;
- 1A: il pappo è formato da scaglie, o anche da setole piatte o brevi e di diverse lunghezze; spesso i pappi dei fiori del disco sono diversi da quelli del raggio;
- genere Amphipappus
- 2B: le piante non hanno un indumento spinescente; le infiorescenze sono composte da capolini solitari o pochi raggruppati in sciolti corimbi; i fiori del disco sono ermafroditi; il pappo è formato da setole aristate;
- 3A: la lamina delle foglie è lineare- lanceolata, con la pagina solcata da tre nervi, la superficie resinosa-viscida e un portamento arcuato; i capolini hanno solamente i fiori del disco; il pappo è formato da pagliette aristate;
- genere Chrysothamnus (ex. specie Vanclevea stylosa)
- 3B: la lamina delle foglie è lineare, oppure oblanecolata o spatolata, con la pagina solcata da un nervo solo, la superficie non è resinosa-viscida e il portamento non è arcuato; i capolini sono provvisti dei fiori del raggio o di quelli del disco; il pappo ha forme varie;
- 4A: i capolini sono provvisti dei fiori del raggio; le brattee dell'involucro hanno una forma ovata; il ricettacolo è privo di pagliette; le scaglie del pappo, simili a setole appiattite e finemente barbate sono disposte su 1 – 2 serie;
- genere Acamptopappus
- 4B: i capolini sono provvisti dei fiori del disco; le brattee dell'involucro hanno una forma oblanceolata; il ricettacolo è fornito di pagliette di protezione della base dei fiori; le scaglie del pappo (da 5 a 8), a forma lineare-lanceolata e appiattite sono disposte su 1 serie;
- genere Eastwoodia
- 1B: il pappo è formato da setole; i pappi dei fiori del disco e quelli del raggio sono uguali;
- 5A: i fiori del raggio sono presenti; la distribuzione di queste piante è USA orientale e Isole dei Caraibi;
- genere Chrysoma
- 5B: i fiori del raggio sono spesso assenti, se presenti sono colorati di giallo; la distribuzione di queste piante è USA occidentale e Messico del nord-ovest;
- 6A: le setole del pappo sono dilatate all'apice o attenuate; l'infiorescenza è composta da grappoli di capolini disposti in corimbi compatti; i fiori del raggio sono presenti o assenti; le brattee dell'involucro sono disposte in ranghi verticali e distinti;
- genere Chrysothamnus
- 6B: le setole del pappo sono dilatate all'apice; le infiorescenze si compongono di 2 – 4 capolini liberamente aggregati in corimbi, sessili o provvisti di brevi pedicelli; i fiori del raggio sono carenti;
- genere Chrysothamnus (ex. specie del genere Hesperodoria)
- SECONDA SEZIONE: l'habitus delle piante è di tipo erbaceo o sub-arbustivo; il pappo è composto da setole finemente barbate o (se si tratta di arbusti) da scaglie; il numero cromosomico è 2n=18;
- 1A: i fiori del raggio sono bianchi;
- 2A: i fiori del raggio sono bianchi; i fiori del disco sono gialli; gli acheni sono glabri; le brattee involucrali non sono carenate, ma possiedono 3 – 7 venature parallele e longitudinali, inoltre sono prive di punte apicali;
- 1A: i fiori del raggio sono bianchi;
- genere Solidago (ex. specie del genere Oligoneuron)
- 2B: i fiori sia del raggio che del disco sono gialli; i frutti acheni sono cosparsi da dense setole sericee; le brattee involucrali sono carenate con una singola vena centrale verde e bianca e con all'apice una evidente punta;
- genere Sericocarpus
- 1B: i fiori del raggio sono gialli oppure assenti;
- 3A: le infiorescenze sono formate da capolini solitari afilli oppure ricoperti da brattee;
- genere Stenotus
- 3B: le infiorescenze sono corimbose, oppure racemose (Columbiadoria), oppure di tipo tirsoide o secondariamente in gruppi (Solidago);
- 4A: la parte ipogea della pianta è fittonante;
- 5A: le foglie sono prive di venature con lamina oblanceolata; le infiorescenze sono racemose o debolmente corimbose; i fiori del disco sono ermafroditi; le setole del pappo sono disposte su una sola serie;
- genere Columbiadoria
- 5B: le foglie sono percorse da 3 – 5 evidenti vene parallele; le infiorescenze sono decisamente corimbose; i fiori del disco sono funzionalmente maschili; le setole del pappo sono disposte su 2 – 3 serie;
- genere Petradoria
- 6A: la superficie delle foglie è resinosa o punteggiata oppure entrambi i caratteri, ma prive di peli stipitato-glandolari; la consistenza delle brattee dell'involucro è normalmente coriacea nella parte inferiore e con una punta chiaramente verde;
- genere Oreochrysum
- 6B: le foglie sono provviste di peli stipitato-glandolari; le brattee dell'involucro sono fondamentalmente erbacee;
- 7A: le infiorescenze sono decisamente corimbose; i lobi delle corolle dei fiori del disco sono eretti; il pappo è formato da setole disposte in 1 o 2 serie;
- genere Solidago (ex. specie del genere Oligoneuron)
- 7B: le infiorescenze sono di tipo tirsoide, raramente sono debolmente corimbose; i lobi delle corolle dei fiori del disco sono riflessi (piegati all'indietro) e avvolgenti; il pappo è formato da setole disposte su una sola serie;
- genere Solidago
All'elenco precedente sono da aggiungere alcuni generi recentemente inseriti nella sottotribù: Bathysanthus Nesom, Cuniculotinus Urbatsch, Roberts, & Neubig, Lorandersonia Urbatsch, Roberts, & Neubig, Nestotus Roberts, Urbatsch, & Neubig, Toiyabea Roberts, Urbatsch, & Neubig e Tonestus A.Nelson.
Generi della flora spontanea italiana
Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi (e specie) di questo gruppo:[32]
Genereː Solidago
- Solidago virgaurea L. - Verga d'oro comune.
- Solidago litoralis Savi - Verga d'oro toscana.
- Solidago canadensis L. - Verga d'oro del Canada.
- Solidago gigantea Aiton - Verga d'oro maggiore.
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Note
Bibliografia
Voci correlate
Altri progetti
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