Stoebe clade

Stoebe clade è un gruppo informale di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Gnaphalieae e sottotribù Gnaphaliinae).^[1][2]

Come leggere il tassobox Stoebe clade
Stoebe aethiopica
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Gnaphalieae
Sottotribù	Gnaphaliinae Stoebe clade
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
(Vedi testo)

Descrizione

Il portamento
Seriphium plumosum

Le foglie
Dicerothamnus rhinocerotis

Infiorescenza
Stoebe aethiopica

I fiori
Seriphium spirale

Habitus. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo arbustivo. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).^{[3][4][5][6][7]}

Fusto. La parte aerea in genere è eretta e molto ramosa.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato e sono quasi sempre sessili. La lamina è intera, da piatta a contorta con forme generalmente strette; i margini sono continui e spesso sono revoluti. La superficie è sparsamente tomentosa o lanosa (in particolare quella adassiale). Le foglie a volte sono solcate e decussate.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose dense (raramente a forma di spiga). Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale generalmente sessili di tipo discoide (con fiori omogami). Raramente sono presenti capolini radiati (o sub-radiati). I capolini sono formati da un involucro, con forme globose, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, a volte colorate di bruno e a volte ricoperte di pula e a consistenza cartacea/cartilaginea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:

• fiori del disco esterni: sono quasi sempre assenti;;
• fiori del disco centrali: sono pochi; sono ermafroditi.

In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[8]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono porpora, rosa e bianco.
• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).^[5]
• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma troncata; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali. Le superfici stigmatiche sono separate. I nettari sono presenti e a volte sono assenti.^[5]

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da oblunga a obovoidale; la superficie in genere è glabra; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo, persistente oppure no e in genere ridotto, è formato da setole capillari (piumose o barbate), facilmente sono connate alla base.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[4][5]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questo clade sono distribuite soprattutto nell'Africa meridionale.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi^[9], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti^[10] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)^[11]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][6][7]

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella sottotribù Gnaphaliinae (tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.^[12][13]

La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.^[2]

Il gruppo Stoebe clade, nell'ambito filogenetico della sottotribù, occupa una posizione centrale e risulta formare con il Metalasia clade un "gruppo fratello". Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù evidenziando la posizione del clade di questa voce.^[2][14]

_sottotribù_Gnaphaliinae	Flag clade     Australasian clade       Gnaphalium s.s. clade       HAP clade           Metalasia clade     Stoebe clade         Lasiopogon clade     Ifloga clade

I caratteri distintivi del clade sono:^[15]

• i capolini sono del tipo discoidi;
• la lamina delle foglie è intera, da piatta a contorta con forme generalmente strette;
• le appendici delle antere sono piatte;
• gli stigmi hanno una forma troncata;
• la superficie degli acheni è glabra.

Composizione del clade

Il clade comprende 8 generi e 58 specie.^[6][7]

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Numeri cromosomici	Fiori
Amphiglossa DC., 1838	10	Province del Capo e Namibia	Le brattee dell'involucro sono colorate di bruno ed hanno una consistenza cartacea. - I fiori sono colorati da porpora a bianco-rosa. - Gli acheni hanno la superficie papillosa e sono a simmetria bilaterale. - Il pappo ha 18 - 32 setole leggermente fuse alla base.
Dicerothamnus Koek., 2019	2	Sudafrica	La pianta è ricoperta di ghiandole discrete e sessili. - Le foglie sono piccole e di tipo ericoide. - I capolini, discoidali, sono formati da 2 - 4 fiori. - Le brattee dell'involucro sono ricoperte di pula. - Il nettario è assente.
Disparago Gaertn., 1791	9	Africa meridionale	Le brattee dell'involucro sono prive di lamina. - I capolini sono formati da 2 fiori (uno esterno e uno interno). - I fiori esterni, se presenti presenti, sono radiati, sterili e ridotti. - L'habitat è confinato a quote basse vicino alle coste.	2n = 18
Elytropappus Cass., 1816	3	Sudafrica	In queste piante le ghiandole sono cospicue e peduncolate (foglie con tricomi ghiandolari). - I capolini contengono due o più fiori. - Le brattee dell'involucro sono cartilaginose. - I fiori del disco sono bianchi con lobi patenti. - Le piante sono aromatiche.
Myrovernix Koek., 2019	5	Provincia del Capo	Le foglie sono ricoperte da ghiandole. - I fiori del disco sono colorati di rosso-prugna con lobi eretti.
Pterothrix DC., 1838	3	Africa meridionale	Gli strati di stereoma della base delle brattee involucrali è indiviso. - I fiori del disco sono colorati di rosso prugna ed hanno i lobi eretti. - Il pappo è distintamente piumoso nella parte apicale.
Seriphium L., 1753	9	Africa centrale e meridionale	I fiori sono colorati di rosso prugna ed hanno delle forme tubolari con lobi eretti. - I nettari sono assenti.	2n = 16
Stoebe L., 1753	17	Sudafrica	I capolini hanno un solo fiore. - Le brattee dell'involucro sono cartilaginee. - I lobi dei fiori hanno una forma allargata e incurvata e sono colorati di porpora, bianco o rosato. - I nettari sono quasi sempre presenti	2n = 16

Notaː una posizione incerta ha il genere Bryomorphe Harv. considerato sinonimo di Dolichothrix da alcune checklist^[16], ma incluso nel clade Stoebe da altre ricerche.^[2]

Visione sinottica del clade Stoebe

L’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un taxon dall'altro):^[15]

• 1A: i capolini sono del tipo radiato;

Disparago.

• 1B: i capolini sono del tipo discoidi;

• 2A: le foglie sono ricoperte da ghiandole;

• 3A: le ghiandole sono sessili e piccole;

Dicerothamnus.

• 3B: le ghiandole sono peduncolate e discrete;

• 4A: i fiori del disco sono bianchi con lobi patenti;

Elytropappus.

• 4B: i fiori del disco sono colorati di rosso-prugna con lobi eretti;

Myrovernix.

• 2B: le foglie non sono ricoperte da ghiandole;

• 5A: i capolini hanno un fiore;

• 6A: i fiori del disco, con forme tubolari e lobi eretti, sono colorati di rosso-prugna; i nettari sono assenti;

Seriphium.

• 6B: i fiori del disco, con forme tubolari e lobi patenti o incurvati, sono colorati di bianco o rosa; i nettari in genere sono presenti;

Stoebe.

• 5B: i capolini hanno più di tre fiori;

• 7A: i fiori sono colorati da porpora a bianco-rosa;

Amphiglossa.

• 7B: i fiori sono colorati di rosso prugna

Pterothrix.