Ендосперм

Ендосперм — ткиво што се создава во семињата на повеќето цветни растенија по двојното оплодување. Тоа е триплоидно (што значи три хромозомски множества по јадро) кај повеќето видови,^[1] кои можат да бидат управувани од ауксин.^[2] Ендоспермот го опкружува зародокот и обезбедува исхрана во облик на скроб, иако може да содржи и масла и белковини. Ова може да го направи ендоспермот извор на исхрана во животинската исхрана. На пример, пченичниот ендосперм се меле во брашно за леб (остатокот од житото е вклучен и во интегралното пченично брашно), додека јачменовиот ендосперм е главниот извор на шеќери во производството на пиво. Други примери на ендосперм кој го сочинува најголемиот дел од јадливиот дел се кокосово „месо“ и кокосава „вода“,^[3] и пченка. Некои растенија, како што се одредени орхидеи, немаат ендосперм во нивните семиња.

Пченично семе

Древните цветни растенија имаат семиња со мали зародоци и изобилен ендосперм. Во некои модерни цветни растенија, зародокот го зазема најголемиот дел од семето, а ендоспермот не се развива или се консумира пред да созрее семето.^[4][5] Во други таксони на цветни растенија, на пример Poaceae, ендоспермот е многу развиен.^[6]

Двојно оплодување

Ендоспермот се образува откако двете јадра на спермово јадро во поленово зрно ќе стигнат до внатрешноста на женскиот гаметофит или мегагаметофит, наречен и ембрионска кеса. Едното спермово јадро ја оплодува јајце клетката, образувајќи зигот, додека другото спермово јадро обично се спојува со бијадрената средишна клетка, образувајќи примарна ендоспермска клетка (неговото јадро често се нарекува тројно фузиско јадро). Таа клетка создадена во процесот на двојно оплодување се развива во ендосперм. Бидејќи е образуван од посебен настан на оплодување, ендоспермот е посебен ентитет од зародокот во развој, а некои го сметаат за посебен организам.

Околу 70 % од видовите ангиосперм имаат ендоспермни клетки што се полиплоидни.^[7] Овие се типично триплоидни (содржат три групи на хромозоми), но можат да разнообразуваат во голема мера од диплоидни (2n) до 15n.^[8]

Цветното растение, Nuphar polysepala, има диплоиден ендосперм, што произлегува од спојувањето на јадрото на полен со едно, наместо две, мајчини јадра. Истото се претпоставува и за некои други базални ангиосперми.^[9] Се верува дека на почетокот на развојот на лоза на ангиосперми, имало удвојување во овој начин на размножување, произведувајќи женски гаметофити со седум клетки/осум јадра и триплоидни ендосперми со сооднос на геномот на мајката и на таткото 2:1.^[10]

Двојното оплодување е особена одлика на ангиоспермите.

Развој на ендоспермот

Постојат три вида на развој на ендоспермот:

Јадрен развој на ендоспермот — каде што се случуваат повторени слободни јадрени поделби; ако се образува клеточен ѕид, тој ќе се образува по слободните јадрени поделби. Најчесто се нарекува течен ендосперм. Кокосовата вода е пример за ова.

Клеточен развој на ендоспермот — каде што образувањето на клеточниот ѕид се совпаѓа со јадрените поделби. Месото од кокос е клеточен ендосперм. Acoraceae има развој на клеточен ендосперм, додека другите едносеменици се хелобијални.

Хелобијален развој на ендоспермот — каде што клеточниот ѕид е поставен помеѓу првите две јадра, по што едната половина развива ендосперм по клеточниот модел, а другата половина по јадрениот модел.

Еволутивно потекло

Еволутивното потекло на двојното оплодување и ендоспермот е нејасно, што го привлекува вниманието на истражувачите повеќе од еден век. Постојат две главни хипотези:^[8]

• Двојното оплодување првично се користело за производство на два идентични, независни зародоци („близнаци“). Подоцна овие ембриони добија различни улоги, едната расте во зрелиот организам, а другата само го поддржува. Така, раниот ендосперм веројатно бил диплоиден, како ембрионот. Некои гимносперми, како што е Ефедра, може да произведат ембриони близнаци со двојно оплодување. Секој од овие два ембриони е способен да го наполни семето, но нормално само еден се развива понатаму (другиот на крајот абортира). Исто така, повеќето базални ангиосперми сè уште ја содржат четириклеточната ембрионска кеса и произведуваат диплоидни ендосперми.
• Ендоспермата е еволутивен остаток од вистинскиот гаметофит, сличен на сложените повеќеклеточни гаметофити кои се наоѓаат во гимноспермите. Во овој случај, стекнувањето на дополнителното јадро од клетката на спермата е подоцнежен еволутивен чекор. Ова јадро може да му обезбеди на родителскиот (не само мајчиниот) организам одредена контрола врз развојот на ендоспермата. Станувањето триплоидно или полиплоидно се подоцнежните еволутивни чекори на овој „примарен гаметофит“. Растенијата од семиња кои не се цветаат (четинари, цикади, гинко, ефедра) образуваат голем хомозиготен женски гаметофит за да го нахранат зародокот во семето.^[11]

Триплоидната транзиција — и производството на антиподални клетки — можеби се случиле поради промената во развојот на гаметофитите што создало ново заемодејство со механизам зависен од ауксин што потекнува од најраните ангиосперми.^[2]

Улога во развојот на семето

Во некои групи (на пр. зрна од семејството Poaceae), ендоспермот опстојува до фазата на зрело семе како складишно ткиво, во тој случај семето се нарекува „албуминозно“ или „ендоспермно“, а во други се апсорбира за време на развојот на ембрионот (на пр., повеќето членови на семејството Fabaceae, вклучувајќи го и обичниот грав, Phaseolus vulgaris ), во кој случај семките се нарекуваат „егзалбуминозни“ или „котиледони“ и функцијата на складишно ткиво ја извршуваат зголемени котиледони („листови од семе“). Кај одредени видови (на пр. пченка, Zea mays); функцијата за складирање е распределена помеѓу ендоспермот и ембрионот. Некои зрели ткива ендосперм складираат масти (на пр. рицинус, Ricinus communis), а други (вклучувајќи житарки, како пченица и пченка) складираат главно скроб.

Семињата на орхидеи слични на прашина немаат ендосперм. Садниците од орхидеи се микохетеротрофни во нивниот ран развој. Кај некои други видови, како што е кафето, исто така не се развива ендосперм.^[12] Наместо тоа, нуклеусот произведува хранливо ткиво наречено „перисперм“. Ендоспермот на некои видови е одговорен за мирување на семето.^[13] Ендоспермното ткиво, исто така, посредува во преносот на хранливи материи од мајчиното растение до ембрионот, делува како место за втиснување на гените и е одговорно за бесплодноста на семиња произведени од генетски неусогласени родители.^[7] Кај ангиоспермите, ендоспермот содржи хормони како што се цитокинините, кои ја регулираат клеточната диференцијација и формирањето на ембрионски органи.^[14]

Житни зрна

Житните култури се одгледуваат заради нивните јадливи плодови (жита или кариопси), кои се првенствено ендосперми. Во кариопсисот, тенкиот овошен ѕид е споен со семето. Затоа, хранлив дел од зрното е семето и неговиот ендосперм. Во некои случаи (на пр. пченица, ориз) ендоспермот селективно се задржува во преработката на храната (обично наречено бело брашно), а ембрионот (никулците) и заштитната обвивка (трици) се отстрануваат. Преработеното жито има послаб квалитет за исхрана. Така, ендоспермот има важна улога во човечката исхрана ширум светот.

Алевронот е надворешниот слој на клетките на ендоспермот, присутен во сите мали зрна и задржан во многу двосеменици со преоден ендосперм. Алевронот од житни култури функционира и за складирање и за варење. За време на ртење, тој го лачи ензимот амилаза кој го разложува ендоспермскиот скроб во шеќери за да го нахрани растечкиот расад.^[15][16]

Поврзано

• Овула