Хаплогрупа Е-М96

Хаплогрупата Е-М96 — хаплогрупа на ДНК на човечки Y-хромозом. Таа е една од двете главни гранки на постарата и прадедовска хаплогрупа DE, другата главна гранка е хаплогрупата Д. Кладот E-M96 е поделена на две главни поткладови: почестата E-P147 и поретко E-M75.

Хаплогрупа E
Можно време на потекло	65,200 п.н.е.,[1] 69,000 п.н.е.,[2] или 73,000 п.н.е.[3]
Старост на спојувањето	52,300 п.н.е.[1]
Можно место на потекло	Источна Африка,[3][4][5][6] Западна Африка,[7] или Евроазија[8][9]
Предок	DE
Потомци	E-P147, E-M75
Својствени мутации	L339, L614, M40/SRY4064/SRY8299, M96, P29, P150, P152, P154, P155, P156, P162, P168, P169, P170, P171, P172, P173, P174, P175, P176

Потекло

Underhill (2001) предложи дека хаплогрупата Е можеби се појавила во Источна Африка.^[10] Некои автори како Чандрасекар (2007), го прифаќаат претходниот став на Хамер (1997) дека Хаплогрупата Е можеби потекнува од Западна Азија,^[11] со оглед на тоа:

• E е клад на хаплогрупата DE, а другиот голем клад, хаплогрупата D, е ексклузивно распространета во Азија.
• DE е клад во рамките на M168 со другите две главни клад, C и F, кои се сметаат за веќе евроазиско потекло.

Сепак, се смета дека неколку откритија направени од написите на Хамер го прават помалку веројатно азиското потекло:

1. Ундерхил и Кивислид (2007) покажаа дека C и F имаат заеднички предок што значи дека DE има само еден брат или сестра кој не е Африканец.^[12]
2. DE* се наоѓа и во Азија и во Африка, што значи дека не само еден, туку неколку браќа и сестри на Д се наоѓаат во Азија и Африка.
3. Карафет (2008), во кој Хамер е коавтор, значително ги преуреди временските проценки што водат до „нови толкувања за географското потекло на древните поткладови“.^[13] Меѓу другото, овој напис предложи многу постара возраст за хаплогрупата E-M96 отколку што се сметаше претходно, давајќи ѝ слична возраст на Хаплогрупата D и самата DE, што значи дека повеќе не постои силна причина да се гледа како гранка на DE што мора да се случило долго откако DE настанала и влегла во Азија.^[13]

Кол и сор. (2009) претпоставуваше западноафриканско потекло за хаплогрупата Е, наведувајќи: „Од 20-те главни хаплогрупи во дрвото на хромозомската хаплогрупа Y, само 5 беа откриени во анализираната амхарско население во Етиопија. Хаплогрупата А е во близина на корените на дрвото и се наоѓа само кај мажите на африканскиот континент. Главната откриена хаплогрупа беше Е. Хаплогрупата Е го има своето потекло во Западна Африка. Поради ипреселбата, хаплогрупата А, која првично доминираше во Етиопија, е делумно заменета.

Во 2015 година, Позник & Ундерхил тврди дека хаплогрупата Е се појавила надвор од Африка, тврдејќи дека, „Овој модел на географска сегрегација во рамките на КТ кладот бара само една континентална размена на хаплогрупа (Е до Африка), наместо три (D, C и F надвор од Африка). ова наводно враќање во Африка, помеѓу појавата на хаплогрупата Е и нејзината диференцијација во Африка за 58 ка, е во согласност со предлозите, засновани на податоци од не-Y хромозомот, за изобилен проток на гени помеѓу Африка и Арабија 50-80 ка.

Во 2015 година, Тробета и сор. предложи источноафриканско потекло за хаплогрупата Е, наведувајќи: „нашата филогеографска анализа, базирана на илјадници примероци ширум светот, сугерира дека зрачењето на хаплогрупата Е започнало околу 58 ка, некаде во суб-сахарска Африка, со поголема задна веројатност (0,73) за источноафриканско потекло“.^[6]

Кабрера и сор. (2018) хипотезира евроазиски центар на потекло и распространување за хаплогрупата Е врз основа на сличната возраст на матичната хаплогрупа DE на кладот и хаплогрупата mtDNA L3. Според оваа хипотеза, по првичната преселба надвор од Африка на раните анатомски современи луѓе околу 125 ка, хаплогрупата DE се разновила околу Хималаите и во или западно од Тибет, по што се предлага мажите кои носат е-преноси да мигрираат назад. од местото на потекло на татковската хаплогрупа во Евроазија околу 70 ка заедно со жените кои ја носат мајчината хаплогрупа L3, за која студијата исто така претпоставува дека потекнува од Евроазија, во Африка. Овие нови евроазиски лоза потоа беа предложени дека во голема мера ги замениле старите автохтони машки (како што е хаплогрупата B-M60) и женските африкански лоза.

Хабер и сор. (2019) студијата предложи африканско потекло за хаплогрупата Е врз основа на анализа на филогенетската структура на Y-хромозомот, времињата на дивергенција на хаплогрупата и неодамна откриената хаплогрупа D0 пронајдена кај тројца Нигеријци, дополнителна гранка од лозата DE која рано се разликува од хаплогрупата Д Авторите поддржуваат африканско потекло за хаплогрупата DE и ипреселбата на хаплогрупите C, D и FT надвор од Африка околу 50.300-81.000 п.н.е. Раните датуми на дивергенција пронајдени во студијата за DE, E и D0 (сите датирани на околу 71-76 ка), кои се решени да претходат на преселбата надвор од Африка на предците на Евроазијците (датирана околу 50- 60 ка), исто така се сметаат од авторите дека поддржуваат африканско потекло за тие хаплогрупи.

Древна ДНК

Беше откриено дека остатоците од пред-грнчарскиот неолитски Б од Левантот ја носат хаплогрупата Е (1/7; ~ 14%).^[14]

Во Рокшелтер Нјаринди, во Кенија, имало две лица, датирани од подоцнежното камено доба (3500 п.н.е.); еден ја носел хаплогрупата L4b2a, а другиот ја носел хаплогрупата Е (E-M96, E-P162).^[15][16]

Во Киндоки, во Демократска Република Конго, имало три лица, датирани во протоисторискиот период (230 БП, 150 БП, 230 БП); едниот носел хаплогрупи E1b1a1a1d1a2 (E-CTS99, E-CTS99) и L1c3a1b, другиот ја носел хаплогрупата E (E-M96, E-PF1620), а последната носела хаплогрупи R1b1 (R-P25 1, R-M4011 и L.M415).

Распространетост

Повеќето членови на хаплогрупата Е-М96 припаѓаат на Е1, додека хаплогрупата Е2-М75 е ретка. Хаплогрупата Е1а е поделена на две главни гранки: Е1а1 (Е-М44) која најмногу се наоѓа во Европа, Западна Азија и меѓу Ашкеназите Евреи; и E1a2 (E-Z958) кој е исклучиво идентификуван во Суб-Сахарска Африка.^[17] Хаплогрупата Е-М2 е најраспространетиот потклад на Е во Потсахарска Африка и е силно поврзана со проширувањето на банту-говорниците.

E-M215 се наоѓа на високи фрекаенции во Северна Африка, Западна Азија, Источна Африка и Европа. E-M215 е најчест меѓу афро-азиските говорници на Блискиот Исток, Северна Африка и Рогот на Африка, а исто така е пријавен и кај некои говорници на Нило-Сахара и Нигер-Конго во Североисточна Африка и Судан. E-M215 е многу поретко во Западна, Централна и Јужна Африка, иако е забележан кај некои говорници на хоисан^[18] и меѓу говорителите на Нигер-Конго во Сенегамбија,^[19] Гвинеја-Бисао,^[20] Буркина Фасо,^[21] Гана, Габон,^[22] Демократска Република Конго, Руанда,^[23] Намибија и Јужна Африка.

Хаплогрупата Е и нејзините главни поткладови.

Поткладови

E-M96*

Парагрупата E-M96* се однесува на лоза кои припаѓаат на кладот Е, но кои не можат да се класифицираат во која било позната гранка. E(xE1-P147, E2-M75) - односно, Е што е негативно и за P147 и за M75 - е пријавено кај 3 мажи од Либан,^[24] 2 Амхари од Етиопија,^[25] 2 мажи од Сирија,^[26] 2 мажи од Саудиска Арабија,^[27] и во еден маж кој зборува банту од Јужна Африка. E(xE1a-M33, E1b1-P2, E2-M75) е пријавен кај неколку јужноафрикански населенија и кај еден Египќанец;^[28] E(xE1a-M33, E1b1a1-M2, E1b1b-M215, E2-M75) исто така е забележан меѓу пигмеите и Банту од Камерун и Габон; и исто така во Буркина Фасо^[29] и човек од Фулбе од Нигер.^[30]

Неодамна беше откриено дека 3 мажи од Источна Африка претходно класифицирани само како E*-M96 може да бидат доделени во нова гранка, E-V44, која е сестринска гранка на E1-P147; E-P147 и E - V44 ја делат мутацијата V3725, што ги^[31] E2- M75 и E-V3725 двете познати примарни гранки на E.^[32] Не е познато дали некои (или сите) други E*(xE1,E2) во претходните студии би паднале и во V44.

E-P147

E-P147 (исто така познат како E1) е убедливо најбројната и најраспространета гранка на E-M96. Има две примарни гранки: E-M132 (E1a) и E-P177 (E1b). Хаплогрупата Е1а е поделена на две гранки: Е1а1 (Е-М44) која најмногу се наоѓа во Европа, Западна Азија и меѓу Ашкенази Евреите; и E1a2 (E-Z958) кој е исклучиво идентификуван во Суб-Сахарска Африка.^[33]

Хаплогрупата E-P2 (E1b1) е најчестата варијанта на E-M96 и најчестата Y-DNA лоза во Африка со два главни потомци: E-V38 (E1b1a) и E-M215 (E1b1b). Хаплогрупата Е (xE3b,E3a) - односно, Е тестирана негативна и за М35 и за М2, е пријавена кај 11 мажи од Мароко во Zalloua et al. (2008б).^[26]

Хаплогрупата E-V38 е предок на E-M2 (E1b1a1) кој е најчестатиот потклад на E во целата Потсахарска Африка и е силно поврзана со ширењето на банту звучниците низ Централна и Јужна Африка. Друг потомок на E-V38, E-M329 (E1b1a2), е забележан кај етиопски ловец-собирач од 4.200 п.н.е., и најчесто се наоѓа кај мажите од Рогот на Африка и Арапскиот Полуостров.^[34]

Од друга страна, хаплогрупата E-M215 (E1b1b) е распространета на високи фрекаенции низ Северна Африка, Западна Азија, Источна Африка и Европа. Хаплогрупата E-Z827 е пронајдена во примероци од Натуфија (E-Z830+) датирани до 10.000 п.н.е. од Палестина, и најчесто се наоѓа низ Западна Азија, Северна Африка, Европа и Етиопија. Хаплогрупата E-V68 е исто така вообичаено забележана во Северна Африка и Западна Азија, и е пронајдена во иберомауруски остатоци кои датираат од 15.000 п.н.е. од Мароко, со неговиот плоден низводно потомок E-V32 доминирајќи со машките лоза во Рогот на Африка.

Е-М75

Е-М75 (исто така познат како Е2) е присутен низ цела субекааторијална Африка, особено во африканските Големи езера и Централна Африка. Највисока концентрација на хаплогрупата е пронајдена меѓу Алур (66,67%), Хема (38,89%), Римаибе (27,03%), Мбути (25,00%), Даба (22,22%), Евија (20,83%), Зулу (20,69%),^[28] и кениски Бантус (17,24%).

Хаплогрупата E-M75(xM41,M54) е пронајдена во 6% (1/18) од Дама од Намибија, 4% (1/26) од Ганда од Уганда, 3% (1/39) на Мандинка од Гамбија/Сенегал, и 2% (1/49) од Шона од Зимбабве.

Приватно комерцијално тестирање на ДНК на ДНК на семејното стебло покажува бројни E-M75 мажи кои потекнуваат од Арапскиот Полуостров (Саудиска Арабија, Бахреин, Кувајт, Јемен и Обединетите Арапски Емирати) и меѓу Ашкенази Евреите.^[35] Е-М75 е идентификуван и кај маж од Либан.^[36]

Филогенетика

Филогенетска историја

Пред 2002 година, во академската литература имаше најмалку седум системи за именување на филогенетското дрво на Y-хромозомот. Ова доведе до значителна конфузија. Во 2002 година, главните истражувачки групи се собраа и го образуваа Y-хромозомот конзорциум (YCC). Тие објавија заеднички труд кој создаде единствено ново дрво кое сите се согласија да го користат. Подоцна, група граѓански научници со интерес за популациската генетика и генетската генеалогија образуваа работна група за да се создаде аматерско дрво со цел да биде пред сè навремено. Табелата подолу ги обединува сите овие дела на точката на знаменитото дрво на YCC од 2002 година. Ова му овозможува на истражувачот што прегледува постара објавена литература брзо да се движи помеѓу номенклатурите.

YCC 2002/2008	(α)	(β)	(γ)	(δ)	(ε)	(ζ)	(η)	YCC 2002	YCC 2005	YCC 2008	YCC 2010r	ISOGG 2006	ISOGG 2007	ISOGG 2008	ISOGG 2009	ISOGG 2010	ISOGG 2011	ISOGG 2012
E-P29	21	III	3A	13	Eu3	H2	B	E*	E	E	E	E	E	E	E	E	E	E
E-M33	21	III	3A	13	Eu3	H2	B	E1*	E1	E1a	E1a	E1	E1	E1a	E1a	E1a	E1a	E1a
E-M44	21	III	3A	13	Eu3	H2	B	E1a	E1a	E1a1	E1a1	E1a	E1a	E1a1	E1a1	E1a1	E1a1	E1a1
E-M75	21	III	3A	13	Eu3	H2	B	E2a	E2	E2	E2	E2	E2	E2	E2	E2	E2	E2
E-M54	21	III	3A	13	Eu3	H2	B	E2b	E2b	E2b	E2b1	-	-	-	-	-	-	-
E-P2	25	III	4	14	Eu3	H2	B	E3*	E3	E1b	E1b1	E3	E3	E1b1	E1b1	E1b1	E1b1	E1b1
E-M2	8	III	5	15	Eu2	H2	B	E3a*	E3a	E1b1	E1b1a	E3a	E3a	E1b1a	E1b1a	E1b1a	E1b1a1	E1b1a1
E-M58	8	III	5	15	Eu2	H2	B	E3a1	E3a1	E1b1a1	E1b1a1	E3a1	E3a1	E1b1a1	E1b1a1	E1b1a1	E1b1a1a1a	E1b1a1a1a
E-M116.2	8	III	5	15	Eu2	H2	B	E3a2	E3a2	E1b1a2	E1b1a2	E3a2	E3a2	E1b1a2	E1b1a2	E1ba12	removed	removed
E-M149	8	III	5	15	Eu2	H2	B	E3a3	E3a3	E1b1a3	E1b1a3	E3a3	E3a3	E1b1a3	E1b1a3	E1b1a3	E1b1a1a1c	E1b1a1a1c
E-M154	8	III	5	15	Eu2	H2	B	E3a4	E3a4	E1b1a4	E1b1a4	E3a4	E3a4	E1b1a4	E1b1a4	E1b1a4	E1b1a1a1g1c	E1b1a1a1g1c
E-M155	8	III	5	15	Eu2	H2	B	E3a5	E3a5	E1b1a5	E1b1a5	E3a5	E3a5	E1b1a5	E1b1a5	E1b1a5	E1b1a1a1d	E1b1a1a1d
E-M10	8	III	5	15	Eu2	H2	B	E3a6	E3a6	E1b1a6	E1b1a6	E3a6	E3a6	E1b1a6	E1b1a6	E1b1a6	E1b1a1a1e	E1b1a1a1e
E-M35	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b*	E3b	E1b1b1	E1b1b1	E3b1	E3b1	E1b1b1	E1b1b1	E1b1b1	removed	removed
E-M78	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b1*	E3b1	E1b1b1a	E1b1b1a1	E3b1a	E3b1a	E1b1b1a	E1b1b1a	E1b1b1a	E1b1b1a1	E1b1b1a1
E-M148	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b1a	E3b1a	E1b1b1a3a	E1b1b1a1c1	E3b1a3a	E3b1a3a	E1b1b1a3a	E1b1b1a3a	E1b1b1a3a	E1b1b1a1c1	E1b1b1a1c1
E-M81	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b2*	E3b2	E1b1b1b	E1b1b1b1	E3b1b	E3b1b	E1b1b1b	E1b1b1b	E1b1b1b	E1b1b1b1	E1b1b1b1a
E-M107	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b2a	E3b2a	E1b1b1b1	E1b1b1b1a	E3b1b1	E3b1b1	E1b1b1b1	E1b1b1b1	E1b1b1b1	E1b1b1b1a	E1b1b1b1a1
E-M165	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b2b	E3b2b	E1b1b1b2	E1b1b1b1b1	E3b1b2	E3b1b2	E1b1b1b2a	E1b1b1b2a	E1b1b1b2a	E1b1b1b2a	E1b1b1b1a2a
E-M123	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b3*	E3b3	E1b1b1c	E1b1b1c	E3b1c	E3b1c	E1b1b1c	E1b1b1c	E1b1b1c	E1b1b1c	E1b1b1b2a
E-M34	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b3a*	E3b3a	E1b1b1c1	E1b1b1c1	E3b1c1	E3b1c1	E1b1b1c1	E1b1b1c1	E1b1b1c1	E1b1b1c1	E1b1b1b2a1
E-M136	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b3a1	E3b3a1	E1b1b1c1a	E1b1b1c1a1	E3b1c1a	E3b1c1a	E1b1b1c1a1	E1b1b1c1a1	E1b1b1c1a1	E1b1b1c1a1	E1b1b1b2a1a1

Истражувачки публикации

Следниве истражувачки тимови по нивните публикации беа претставени во создавањето на дрвото на YCC.

• α Jobling and Tyler-Smith 2000 and Kaladjieva 2001
• β Underhill 2000
• γ Hammer 2001
• δ Karafet 2001
• ε Semino 2000
• ζ Su 1999
• η Capelli 2001

Филогенетски дрвја

Ова филогенетско стебло на поткладовите на хаплогрупите се заснова на стеблото на конзорциумот на Y-хромозомот (YCC),^[37] Дрвото на хаплогрупата ISOGG Y-DNA,^[38] и последователните објавени истражувања.

	E1 (P147) E1a (M132) E1b1 (P2) E1b1a (V38) E1b1a1 (M2) E1b1a2 (M329) E1b1b (M215) E1b1b1a (V68) E1b1b1b (Z827) E2 (M75)