Систематика перепончатокрылых

Систематика перепончатокрылых насекомых (отряд Hymenoptera). Один из крупнейших отрядов насекомых включает более 155 тыс. видов из 9100 родов. Их объединяют в 2 подотряда, 28 надсемейств, более 100 семейств (89 рецентных и 37 вымерших)^[1] (по другим данным, с учётом ещё неописанных таксонов — около 400 000 видов). В ископаемом состоянии перепончатокрылые известны с триаса^[2].

Некоторые представители перепончатокрылых.
Слева: красный огненный муравей, медоносная пчела;
Справа: оса обыкновенная, пилильщик Tenthredopsis sordida.

История

Титульный лист 10-го издания Системы природы

В 10-м издании «Системы природы» (1758 год) шведского натуралиста Карла Линнея насекомые с перепончатыми крыльями, включая пчёл, ос и муравьёв, были впервые объединены под названием Hymenoptera. В его системе было 8 родов^[3]:

1. Cynips (Орехотворки)
2. Tenthredo (Пилильщики)
3. Ichneumon (Наездники)
4. Sphex (Роющие осы)
5. Vespa (Шершни и настоящие осы)
6. Apis (Пчёлы)
7. Formica (Муравьи)
8. Mutilla (Осы-немки)

Традиционно перепончатокрылых делили согласно биологическому принципу на три подотряда: Symphyta (растительноядные, сидячебрюхие), Parasitica (паразитические наездники и яйцееды) и Aculeata (жалящие). Однако, последние две группы, объединяются в Apocrita (стебельчатобрюхие) из-за невозможности провести морфологическую границу между жалом и яйцекладом Parasitica^[1].

В 1980-х годах с учётом ископаемых форм были выделены инфраотряды (Расницын, 1980, 1988): сидячебрюхие Xyelomorpha, Siricomorpha, Tenthredinomorpha, Orussomorpha; стебельчатобрюхие Evaniomorpha, Ichneumonomorpha, Ceraphronomorpha, Proctotrupomorpha, Stephanomorpha, Vespomorpha (все жалящие Aculeata)^[1][4].

• Xyelomorpha (Xyeloidea)
• Tenthredinomorpha (Tenthredinoidea, †Xyelotomidae)
• Siricomorpha (Anaxyeloidea, Cephoidea, †Sepulcidae, Pamphilioidea, †Xyelydidae, Siricoidea, †Protosiricidae, Xiphydrioidea)
• Orussomorpha (Orussoidea, †Karatavitidae, †Sinoryssidae)
• Evaniomorpha (Evanioidea, †Andreneliidae, †Praeaulacidae)
• Ichneumonomorpha (Ichneumonoidea, †Praeichneumonidae)
• Ceraphronomorpha (Ceraphronoidea, †Radiophronidae, †Stigmaphronidae, Megalyroidea, Trigonaloidea, †Maimetshidae)
• Proctotrupomorpha (Chalcidoidea, Cynipoidea, Diaprioidea, Mymarommatoidea, Platygastroidea, Proctotrupoidea, Serphitoidea)
• Stephanomorpha (Stephanoidea)
• Vespomorpha (Aculeata, муравьи, пчёлы, осы)

В 2012 году в результате филогенетического анализа морфологических и молекулярных признаков надсемейств перепончатокрылых показано (Sharkey et al., 2012), что Apocrita монофилетичная группа, сестринская с Orussoidea, а вместе они находятся внутри клады Siricoidea + [ Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita)]. Aculeata сестринская группа к монофилетичному надсемейству Evanioidea; Ichneumonoidea сестринская группа к монофилетичному инфраотряду Proctotrupomorpha (=Platygastroidea+Cynipoidea+Proctotrupoidea s.str. + Diaprioidea + Mymarommatoidea + Chalcidoidea); Platygastroidea сестринская группа к Cynipoidea, а вместе они сестринская группа к остальным Proctotrupomorpha; Proctotrupoidea s. str. признаны монофилетичными; Mymarommatoidea сестринская группа к Chalcidoidea; клада Mymarommatoidea + Chalcidoidea + Diaprioidea также монофилетична. Ceraphronoidea сестринская группа к Megalyroidea, которые вместе формируют сестринскую группу к [ Trigonaloidea (Aculeata + Evanioidea)]. Кроме парафилетической группы Vespoidea все остальные надсемейства внутри Aculeata признаны монофилетичными. Диаприиды подсемейства Ismarinae признаны в статусе семейства Ismaridae ^[5].

Число видов

Предполагаемое число современных видов перепончатокрылых оценивается примерно в 300 000 или 400 000 таксонов. В настоящее время описано более 155 тыс. видов из 9100 родов. Их объединяют в 2 подотряда, 28 надсемейств, более 100 семейств (89 рецентных и 37 вымерших)^[1]. В Палеарктике ожидается 50—60 тыс. видов, в России — более 15 тыс. видов из более чем 1500 родов и 78 семейств^[6].

Большая часть видов (90 %) относится к подотряду Apocrita (более 100 000), а меньшая (около 10 %) к подотряду Symphyta (8200 видов). Крупнейшие по числу описанных видов надсемейства: Ichneumonoidea (более 30 000 видов)^[7], Apoidea (около 30 000 видов, вкл. 10 тыс. Sphecoidea), Chalcidoidea (более 20 000 видов)^[8], Vespoidea (около 20 000 видов)^[9], Formicoidea (более 14 000 видов).

Крупнейшие семейства: Ichneumonidae (более 20 000 видов)^[10], Formicidae (более 14 000 видов), Braconidae (более 11 000 видов)^[11], Crabronidae (около 7 000 видов)^[12], Apidae (около 5 000 видов)^[13], Tenthredinidae (около 5 000 видов)^[14], Pompilidae (около 4900 видов)^[1], Vespidae (около 4500 видов)^[15], Mutillidae (около 4300 видов)^[1], Eulophidae (более 4200 видов)^[16]. Крупнейшие роды включают по 1000 и более видов: пчёлы Lasioglossum (1750 видов), Megachile (1560), Andrena (1500), муравьи Camponotus (1500), осы Cerceris (1000)^[17].

Symphyta

Более 8200 видов, около 700 родов, в 14 современных и нескольких ископаемых семействах, 6 надсемейств^[1]. Вымершие семейства †Sinoryssidae (1 вид) и †Xyelydidae имеют неясное систематическое положение. Иногда Xyelidae включают в надсем. Pamphilioidea, а к надсем. Siricoidea относят Orussidae. С др. стороны, Расницын (Rasnitsyn, 2002) переносит сем. Orussidae в подотряд Apocrita, а сем. Diprionidae рассматривает в составе Tenthredinidae. Семейства †Ephialtitidae и †Karatavitidae, ранее включаемые в состав подотряда Symphyta, теперь относят к подотряду Apocrita^[18]. Филогенетический анализ морфологических и молекулярных признаков надсемейств перепончатокрылых показал (Sharkey et al., 2012), что Xyeloidea монофилетичны, Cephoidea сестринская группа к кладе Siricoidea + [Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita)]; Anaxyelidae относятся к Siricoidea, и вместе они сестринская группа к кладе Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita); Orussoidea сестринская группа к Apocrita^[5].

• Xyeloidea
  • Xyelidae

• Tenthredinoidea — более 7000 видов
  • Argidae
  • Blasticotomidae
  • Cimbicidae
  • Diprionidae — Хвойные пилильщики
  • †Electrotomidae — 1 вид
  • Pergidae
  • Tenthredinidae — Пилильщики настоящие (более 5500 видов)
  • †Xyelotomidae

• Pamphilioidea (Megalodontoidea)
  • Megalodontesidae — 1 род и около 40 видов (Megalodontes)
  • Pamphiliidae — Паутинные пилильщики (более 300 видов)
  • †Xyelydidae

• Cephoidea
  • Cephidae — Хлебные, или злаковые пилильщики
  • †Sepulcidae

• Siricoidea
  • Anaxyelidae
    • †Anaxyelinae
    • †Dolichostigmatinae
    • †Kempendajinae
    • Syntexinae
  • †Beipiaosiricidae
  • †Daohugoidae
  • †Gigasiricidae
  • Praesiricidae
  • †Protosiricidae — 1 вид
  • †Pseudosiricidae
  • †Sinosiricidae
  • Siricidae — Рогохвосты

• Orussoidea
  • Orussidae — более 85 видов
  • †Sinoryssidae
  • †Paroryssidae

• Xiphydrioidea
  • Xiphydriidae

• incertae sedis
  • Cratoenigma articulata

Apocrita

Более 100 тыс. видов, 76 современных и около 20 ископаемых семейств, 20 надсемейств^[1]. Изменения в систематику перепончатокрылых были внесены в 2008 году (Pilgrim et al., 2008)^[19], когда надсемейство Vespoidea было признано парафилетичным и поэтому инфраотряд Aculeata состоит из следующих 8 надсемейств: Apoidea (парафилетическая группа Ampulicidae — †Angarosphecidae — Crabronidae — Heterogynaidae — Sphecidae — incertae sedis и клада Anthophila: Andrenidae — Apidae — Colletidae — Halictidae — Megachilidae — Melittidae — †Paleomelittidae), Chrysidoidea (Bethylidae — Chrysididae — Dryinidae — Embolemidae — Plumariidae — Sclerogibbidae — Scolebythidae), Formicoidea, Pompiloidea (Mutillidae — Myrmosidae — Pompilidae — Sapygidae), Scolioidea (Bradynobaenidae — Scoliidae), Tiphioidea (Sierolomorphidae — Tiphiidae), Thynnoidea (Chyphotidae — Thynnidae) и Vespoidea (Rhopalosomatidae — Vespidae). При этом состав некоторых семейств изменился: Bradynobaenidae (Apterogyninae+Bradynobaeninae), Chyphotidae (Chyphotinae+Typhoctinae), Thynnidae (Anthoboscinae, Diamminae, Methochinae, Myzininae, Thynninae)^[19].

• Agaonidae
• Ampulicidae
• Andrenidae
• Apidae — Пчёлы настоящие, включая Anthophoridae (Nomadinae и Xylocopinae) и Ctenoplectridae
• Aphelinidae
• Armaniidae
• Aulacidae
• Austrocynipidae
• Austroniidae
• Bethylidae
• Braconidae — Бракониды, включая Aphidiinae
• Bradynobaenidae
• Ceraphronidae
• Chalcididae
• Chrysididae — Осы-блестянки
• Colletidae
• Crabronidae — Песочные осы
• Cynipidae — Орехотворки
• Dasypodaidae
• Diapriidae
• Dryinidae
• Embolemidae
• Eucharitidae
• Eulophidae
• Eupelmidae
• Eurytomidae
• Evaniidae
• Figitidae
• Formicidae — Муравьи
• Gasteruptiidae
• Halictidae
• Heloridae
• Heterogynaidae
• Ibaliidae
• Ichneumonidae — Ихневмониды, наездники
• Jurapriidae
• Leucospidae
• Liopteridae
• Maamingidae
• Maimetshidae
• Megachilidae
• Megalyridae
• Meganomiidae
• Megaspilidae
• Melittidae
• Mesoserphidae
• Monomachidae
• Mutillidae — Осы-немки
• Mymaridae
• Ormyridae
• Pelecinidae
• Peradeniidae
• Perilampidae
• Platygastridae
• Plumariidae
• Pompilidae — Дорожные осы. Синоним: Psammocharidae
• Proctorenyxidae
• Proctotrupidae
• Pteromalidae
• Rhopalosomatidae
• Roproniidae
• Rotoitidae
• Sapygidae
• Scelionidae
• Sclerogibbidae
• Scolebythidae
• Scoliidae
• Sierolomorphidae
• Signiphoridae
• Sphecidae — Роющие осы
• Stenotritidae
• Stephanidae
• Stigmaphronidae
• Tanaostigmatidae
• Tetracampidae
• Tiphiidae
• Torymidae
• Trichogrammatidae
• Trigonalidae
• Vanhorniidae
• Vespidae — Осы настоящие (Складчатокрылые осы, бумажные осы), включая Eumeninae, Masarinae, Polistinae

Proctotrupomorpha

В 2020 году в ходе ревизии инфраотряда Proctotrupomorpha была проведена реклассификация некоторых паразитических надсемейств^[20].

• клада Bipetiolarida Engel, 2005
  • Serphitoidea Brues, 1937
    • Serphitidae Brues, 1937 и Archaeoserphitidae Engel, 2016
  • Mymarommatoidea Debauche, 1948
    • Mymarommatidae Debauche, 1948, Gallorommatidae Gibson et al., 2007, Alavarommatidae Ortega-Blanco et al., 2011, Dipterommatidae Rasnitsyn et al., 2019^[21]
• Chalcidoidea  Spinola, 1811
  • 23 семейства и плюс вымершее †Diversinitidae (Haas et al., 2018)^[22]
• Diaprioidea Haliday, 1833
  • Diapriidae Haliday, 1833, Ismaridae  Thomson, 1858, Spathiopterigidae  Engel & Ortega-Blanco, 2013^[23] (исключены Monomachidae Szepligeti, 1889 и Maamingidae Early et al., 2001)^[24]
• Platygastroidea Haliday, 1833
  • Platygastridae Haliday, 1833, Scelionidae Haliday, 1839, Nixoniidae Masner, 1976, †Proterosceliopsidae Talamas et al., 2019^[25]
• Proctotrupoidea
  • Mesoserphidae, Pelecinidae, Proctotrupidae (включая Vanhorniidae), Roproniidae (включая Proctorenixidae), Heloridae (включая Peradeniidae), Austroniidae, Monomachidae, Maamingidae

• incertae sedis (неясная позиция)
  • †Jurapriidae Rasnitsyn, 1983
  • †Chalscelionidae Rasnitsyn & Öhm-Kühnle, 2020^[20]
    • †Chalscelio Rasnitsyn & Brothers, 2007^[26]
  • †Trupochalcididae Kozlov in Rasnitsyn, 1975 (=†Cretacoformicidae  Rasnitsyn & Öhm-Kühnle, 2019, syn. nov.)^[20]
    • †Trupochalcis Kozlov in Rasnitsyn, 1975^[27]
    • †Cretacoformica Jell & Duncan, 1986^[28]

См. также

• Перепончатокрылые
• Список перепончатокрылых Австралии
• Систематика чешуекрылых
• Список семейств двукрылых