Hesperornithes

Hesperornithes, modern kuşların atalarıyla yakından ilişkili, soyu tükenmiş ve son derece uzmanlaşmış bir su kuşları grubudur. Kuzey Yarımküre'de hem deniz hem de tatlı su habitatlarında yaşadılar ve hepsi güçlü yüzen, yırtıcı dalgıçlar olan Hesperornis, Parahesperornis, Baptornis, Enaliornis ve Potamornis gibi cinsleri içerir. Yüzmek için en özelleşmiş türlerin çoğu tamamen uçamayanlardı. Bilinen en büyük hesperornithean, Canadaga arctica, maksimum yetişkin uzunluğuna 1,5 metreden (4,9 ft) fazla ulaşmış olabilir.

Hesperornithes Yaşadığı dönem aralığı: 105,3-66 myö Albiyen-Senozoyik[1]  PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Hesperornis regalis'in restore edilmiş iskeleti
Biyolojik sınıflandırma
Âlem: Animalia Şube: Chordata Klad: Dinosauria Klad: Saurischia Klad: Theropoda Klad: Avialae Klad: Ornithurae Klad: †Hesperornithes Fürbringer, 1888
Tip tür
Hesperornis regalis Marsh, 1872
Alt gruplar[2]
†Baptornis †Brodavis[3] †Chupkaornis[4] †Enaliornis †Judinornis †Pasquiaornis †Potamornis †Hesperornithidae[5] †Asiahesperornis †Canadaga †Fumicollis †Hesperornis †Parahesperornis
Sinonimler
Hesperornithiformes Sharpe, 1899[5]

Hesperornitheanlar, okyanusları kolonize eden tek Mezozoik kuş grubuydu. Kretase-Paleojen yokoluş olayında, enantiornitheanlar ve diğer tüm kuş olmayan dinozorların yanı sıra birçok bitki ve hayvan grubuyla birlikte yok oldular.

Anatomi ve ekoloji

Hesperornis regalis'in yaşam restorasyonu

Bu grup hakkında bilinenlerin çoğu, tek bir türün analizlerine dayanmaktadır, çünkü çok azı analiz için yeterince eksiksiz fosiller sunmaktadır. Enaliornithidae ve Brodavidae alt gruplarına ait olanlar gibi daha küçük ve daha ilkel türlerin bazıları uçabiliyor olsa da, Hesperornis ve Baptornis gibi daha büyük hesperornitidlerin yalnızca körelmiş kanatları vardı. Ayakla hareket eden modern dalış kuşlarında olduğu gibi, bu hayvanların femur ve metatarsları kısa, tibiaları ise uzundu. Bacakları dalgıç kuşlarında, batağanlarda veya penguenlerde olduğu gibi vücudun çok gerisine yerleştirildi. Hesperornithidler güçlü yüzücüler ve dalgıçlar olmalı, ancak karada son derece hantaldılar ve muhtemelen yuva yapmak dışında karada çok az zaman harcadılar. Oldukça uzun gövdeliydiler ve yaklaşık 180 cm uzunluğundaydılar.^[6]

Bazı araştırmacılar, karada karınları üzerinde kaymak ve bacaklarıyla itmek zorunda kaldıklarını; kalça ve diz eklemleri, bu türlerin onları dorsoventral olarak hareket ettiremeyecekleri şekilde şekillendirildi ve dinlenme pozisyonunda ayaklar vücuttan yanlara doğru çıktı, bu da onların dik yürümelerini engelleyebilecekti.^[3] Ayak parmaklarının anatomisi, hesperornitheanların, perdeli olmaktan ziyade, batağanlara benzer şekilde su altında tahrik için deri loblarına sahip olduklarını göstermektedir. Bu hayvanların yoğun kemikleri yüzdürme güçlerini azaltarak dalışı kolaylaştırdı.^[7] Bununla birlikte, modern dalış kuşlarıyla yapılan morfometrik karşılaştırma, herperornitheanların, dalgıçlar veya batağanlardan ziyade dalış ördekleri ve karabataklarla daha fazla benzerlik paylaştığını göstermektedir.^[8]

Burunları uzundu ve ucu hafifçe çengelli bir gagayla sivriydi. Gaganın arkasında, çeneler, uzunlamasına bir oyuğa yerleştirilmiş bir dizi basit, keskin dişle doluydu. Bunlar muhtemelen balıkların tırtıklı gagası gibi balıkların yakalanmasına yardımcı oldu; daha ilkel kuşların sürüngen dişlerinin aksine, hesperornitidlerinkiler benzersizdi.^[9][10] Ayrıca alt çene kemikleri arasında dinozor benzeri bir eklem tuttular. Bunun mandibulanın arka kısmını önden bağımsız olarak döndürmelerine izin verdiğine ve böylece alt dişlerin ayrılmasına izin verdiğine inanılmaktadır.^[6]

Evrim

Şu anda, hesperornitheanlar, atadan veya kuşlarla yakından ilişkili olmayan çok özel bir soy olarak kabul edilmektedir. Yine de, ilişkileri, muhtemelen modern kuşların atalarından en erken Kretase kadar geç ayrılacak kadar yakındır.

Bilinen en eski hesperornitin Erken Kretase Enaliornis'tir . Hesperornithean türlerinin çoğu, Kuzey Amerika'nın Geç Kretase'sinden bilinmektedir. Küçük hesperornithean kemikleri, Judith Nehri Grubunun Geç Kretasesi'nin tatlı su birikintilerinin yanı sıra Hell Creek ve Lance Formasyonlarından ve birkaç Avrasya bölgesinde bilinmektedir. Bu türler yaklaşık olarak bir karabatak ya da dalgıç kuşus büyüklüğündeydi.

Sınıflandırma

Hesperornithes kladı, orijinal olarak 1888'de Furbringer tarafından Aves'in bir alt sınıfı olarak adlandırıldı.^[11] Bununla birlikte, bilimsel literatürde genellikle bir yıl sonra türetilen takım düzeyindeki adı Hesperornithiformes lehine göz ardı edildi. 2004 yılında Clarke, hesperornithean grubunu filogenetik açısından tanımlayan ilk kişi oldu. Clarke, Hesperornithes'i modern kuşlardan ziyade Hesperornis regalis'e daha yakın olan tüm türler olarak tanımladı ve Hesperornithiformes'i ikinci adı tanımlamamasına rağmen, ikinci eşanlamlı olarak kabul etti. Clarke ayrıca daha kapsayıcı Hesperornithidae grubunu, tüm hesperornitheanları Baptornis'ten çok Hesperornis'e yakın olarak tanımladı.^[5]

Hesperornitheanlar ilk olarak 1873'te Othniel Charles Marsh tarafından parafiletik grup "Odontornithes" içinde Ichthyornis ile birleştirildi. 1875'te Odontolcae olarak ayrıldılar. Grubun genellikle dalgıç kuşları ve batağanlarla^[12] veya Paleognathae ile (kemikli damakta algılanan benzerliklere dayanarak) ilişkili olduğu düşünülmüştür.^[13] Bununla birlikte, bu benzerlikler, kemiklerinin osteonlarının - en azından Hesperornis'te - Neognathae'dekine^[14] benzer bir düzende düzenlendiği daha yakın zamanda belirlenmiş bir gerçek olarak, günümüzde yakınsak evrimden kaynaklandığı düşünülmektedir.^[15][16]

İlişkiler

2016 yılında, tür düzeyinde bir filogenetik analiz, hesperornitheanlar arasında aşağıdaki ilişkileri buldu.^[17]

Hesperornithes	Pasquiaornis       Enaliornis     Baptornithidae   AMNH 5101     FMNH 395     Baptornis advenus       Brodavidae   Brodavis varneri     Brodavis baileyi         Fumicollis hoffmani   Hesperornithidae   Parahesperornis alexi     Hesperornis

Türler

† Hesperornithiformes Fürbringer 1888 [Dromaeopappi Stejneger 1885; Odontornithes Forbes 1884; Odontolcae Stejneger 1875; Hesperornithomorphi Hay 1930; Odontognathe Wetmore 1930] {Odontoholcae Stejneger 1885: Hesperornithes Fürbringer 1888}^[18][19]

• †Fumicollis hoffmani Bell & Chiappe 2015
• †Potamornis skutchi Elzanowski, Paul & Stidham 2000 (Geç Kretase)
• †Pasquiaornis Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997 (Geç Kretase)
  • †P. hardiei Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997
  • †P. tankei Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997
• †Baptornithidae AOU 1910
  • †Baptornis Marsh 1877 [Parascaniornis Lambrecht 1933]
    • †B. advenus Marsh 1877 (Geç Kretase)
    • †B. stensioi (Lambrecht 1933) Rees & Lindgren 2005 [Parascaniornis stensioi Lambrecht 1933] (Late Cretaceous)
• †Brodavidae Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012
  • Brodavis Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012 (Late Cretaceous)
    • †B. americanus Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012
    • †B. baileyi Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012
    • †B. mongoliensis Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012
    • †B. varneri (Martin & Cordes-Person 2004) Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012 [Baptornis varneri Martin & Cordes-Person 2007]
• †Enaliornithidae Fürbringer 1888
  • †Enaliornis Seeley 1876 (Erken Kretase)
    • †E. seeleyi Galton & Martin 2002
    • †E. barretti Seeley 1876
    • †E. sedgwicki Seeley 1876
• †Judinornithidae Nesov 1983
  • †Judinornis nogontsavensis Nesov & Borkin 1983 (Geç Kretase)
• †Hesperornithidae Marsh 1880
  • †Asiahesperornis bazhanovi Nesov & Prizemlin 1991 (Geç Kretase)
  • †Parahesperornis alexi Martin 1980 (Geç Kretase)
  • †Canadaga arctica Hou 1999 (Geç Kretase)
  • †Hesperornis Marsh 1872 [Coniornis Marsh 1893; Lestornis Marsh 1876; Hargeria Lucas 1903] (Geç Kretase)
    • †H. altus (Marsh 1893) [Coniornis altus Marsh 1893
    • †H. montana Shufeldt 1915
    • †H. regalis Marsh 1872
    • †H. crassipes (Marsh 1876) Brodkorb 1963 [Lestornis crassipes Marsh 1876]
    • †H. gracilis Marsh 1876 [Hargeria gracilis (Marsh 1876) Lucas 1903]
    • †H. chowi Martin & Lim 2002
    • †H. bairdi Martin & Lim 2002
    • †H. mengeli Martin & Lim 2002
    • †H. macdonaldi Martin & Lim 2002
    • †H. rossicus Nesov & Yarkov 1993
    • †H. lumgairi Aotsuka & Sato, 2016