螞蟻

螞蟻（臺灣話：káu-hiā / 螻蟻），古代又稱馬蟻^[2]或馬螘^[3]，螞蟻是一種真社會性的昆蟲，屬於膜翅目（Hymenoptera）蟻科（Formicidae），膜翅目的其他昆蟲有胡蜂、黃蜂等。最早的螞蟻化石年代為1億年的白堊紀^[1]，當開花植物逐漸繁盛後，螞蟻的種類開始多樣化，有假說認為螞蟻是從侏羅紀的原始胡蜂演化而來，螞蟻和胡蜂的差異是螞蟻的觸角為膝狀，腹部有腹柄節。

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蟻科 化石時期：140–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N [1]白堊紀 – 現今
火蟻
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	節肢動物門 Arthropoda
綱：	昆蟲綱 Insecta
目：	膜翅目 Hymenoptera
（未分級）：	單距類 Unicalcarida
亞目：	細腰亞目 Apocrita
下目：	針尾下目 Aculeata
總科：	蟻總科 Formicoidea
科：	蟻科 Formicidae Latreille, 1809
模式種
紅林蟻 Formica rufa Linnaeus, 1761
亞科
參見亞科列表（英語：List of ant subfamilies）
多樣性
約1萬多種

螞蟻屬完全變態昆蟲，要經過卵、幼蟲、蛹等階段才發展為成蟲，大部分的物種在幼蟲階段沒有移動能力，由工蟻餵養，工蟻覓食時會把液態食物吃下，回巢後再吐出餵給幼蟲，成蟲之間也以這種方式交換食物，此行為稱作「交哺 」（trophallaxis)，幼蟲發育時需要舒適的溫度，因此工蟻經常將它們搬來搬去，維持合適的生長環境。大部分螞蟻可粗分為三個階級：工蟻、雄蟻和蟻后，雌幼蟲發育成工蟻或是蟻后則取決於幼蟲期獲得的養分^{[來源請求]}。工蟻沒有翅膀，只有雄蟻和處女雌蟻有翅膀，雌蟻交配後會把翅膀拔掉，雄蟻在交配後一段時間便會死亡。

除了南極洲及少數一些島嶼外，大部份的陸域生態系都有螞蟻，佔陸生動物生物量的15–25%^[4]。真社會性，以及營造適合的微棲地（蟻巢）、覓食及禦敵的能力是螞蟻能在眾多生態系棲息的原因。螞蟻和其他物種的交互行為可以分為擬態、偏利共生、寄生及互利共生幾種^[5]。

螞蟻一般能扛起比自己重多倍的物件，這吸引了機械工程師研究。螞蟻的群體有分工、個體之間的溝通、以及解決問題的能力^[6]。人類會將螞蟻用作料理（吃起來酸酸的）、藥用或是儀式用途，也有人把螞蟻當成寵物飼養。有些螞蟻可以用於生物防治^[7]。不過螞蟻會破壞作物及侵入房屋，也和人類的生活有些衝突。入侵紅火蟻（Solenopsis invicta）是入侵物種之一。

螞蟻的階級

某種螞蟻的雄蟻和雌蟻（Atta sp.）

巨首芭切葉蟻的七種工蟻階級（左邊）以及蟻后（右一及右二）

螞蟻是真社會性動物，其分工方式可粗分為二種，依照形態分化分工及依照年齡分工，形態多形性（morph polyethism）與年齡多形性（age polyethism）。

形態多形性

形態多形性意思是不同個體形態不同，依據不同的形態決定個體在群體中的工作，也就是俗稱的「階級」，此外，螞蟻的性別由染色體的套數決定，為染色體倍性性別決定系統，受精的雙倍體 (2n) 為雌蟲，未受精的單倍體 (n) 為雄蟲。螞蟻的階級可粗分為：

蟻后

由受精的卵細胞發育而來，染色體雙套（2n），為有生殖能力的雌蟲，通常體型最大，生殖器官發達，大部分有翅，有翅的個體胸部與飛行肌發達，有翅的個體會在交配完後將翅膀脫去，負責產卵繁殖後代。

雄蟻

由未受精的卵細胞發育而來，染色體單套（n），大部分有翅，交配完不久後便會死去。

工蟻

由受精的卵細胞發育而來，染色體雙套（2n），為沒有生殖能力的雌蟲。負責搜尋食物、照顧蟻卵、幼蟲等大部分的工作，體型比兵蟻小。大部分工蟻不具生殖能力，少數情況下產出未受精卵，未受精卵有營養卵或是雄蟻卵兩種，營養卵是食物，雄蟻卵則會孵化成雄蟻；而某些物種的工蟻卵巢能夠發育，交配後能夠產下能發育的受精卵。部分物種的工蟻產卵管特化為螫針，可以用來制服獵物或是防衛蟻窩^[8]。

兵蟻

由受精的卵細胞發育而來，染色體雙套（2n），為沒有生殖能力的雌蟲。某些物種的兵蟻頭部及大顎高度骨化且發達。兵蟻的功能不是只有防禦，某些物種的兵蟻負責粉碎堅硬食物，如熱帶火蟻（Solenopsis geminata）、收穫蟻屬（Messor）。並非每個物種都有兵蟻，沒有兵蟻的物種包括針蟻亞科（猛蟻亞科）、琉璃蟻亞科（臭蟻亞科）、擬家蟻亞科（偽切葉蟻亞科）等。

一般來說頭部異速生長的大型個體稱作兵蟻（soldier），而頭部沒有異速生長的大型個體則稱作大型工蟻（major worker），但這兩個詞彙之間還是有難以區分的灰色地帶，很多學者傾向於統一使用「大型工蟻」一詞，相較於白蟻的兵蟻，螞蟻的兵蟻更像是放大版的工蟻。具有兵蟻的物種如大頭家蟻屬（Pheidole spp.），具有大工蟻的物種如巨山蟻屬（Camponotus spp.）。

年齡多形性

年齡多形性是指羽化時間不同的成蟲會表現出不同的行為，大致來說，年齡較大的個體會從事覓食與其他巢外工作，年齡較小的個體則會從事巢內的工作，如照顧幼蟲與蟻后、清理垃圾，挖掘巢穴等。學者認為此分工方式可以最大效率地利用每一個體，年老的個體壽命較短，所以從事比較危險的工作，年輕的個體壽命較長，所以從事較安全的工作。

剛羽化的工蟻負責巢中事務，如照顧幼蟲和蟻后、清掃環境、打理巢穴等；羽化較久的工蟻則出外覓食。幾乎所有的螞蟻都具有年齡多形性（Age polytheism）的分工機制，除了兩個物種以外，分別是 Amblyopone pallipes(鈍猛蟻亞科/鈍針蟻亞科物種) ^[9][10]和 大眼擬鬥牛犬蟻（Nothomyrmecia macrops）^[11]。

形態概述

某厚結猛蟻（Pachycondyla verenae）形態示意圖

除生殖階級外，所有個體無翅，觸角膝狀，某些物種觸角末端膨大，稱作「垂節（club）」，觸角第一節稱作柄節（scape），其他的節稱作鞭節（funiculus），大部分物種胸部和腹部之間隘縮，形成腰節（實際上屬於腹部的延伸，腰節"waist"只是方便稱呼）或稱腹柄節（petiole），第一腹節生於胸節處，形成「前伸腹節」，腰節一節或兩節（第二腹節、第三腹節；腹柄節〈petiole〉、後腹柄節〈postpetiole〉），腰節以後的腹節稱為「腹垂節」（gaster），某些物種腹部末端具螫針或孔。

胸節與前伸腹節合稱「中軀」（mesosoma; alitrunk），腹垂節稱作「後軀」（metasoma）。

螞蟻的體型範圍平均大約為 0.75 ~ 52 mm^[12][13]，目前已知體型最大的螞蟻為已滅絕的古巨蟻亞科，蟻后體長可達 6 cm ，翅膀長度可達 15 cm^[14]。

螞蟻習性

織葉蟻的巢

螞蟻可以透過外激素溝通^[15]，一個螞蟻如果發現了食物，它就會在回家的路上留下一路的氣味，其他的螞蟻就會沿着這條氣味路線去找食物，並不斷地留下氣味加強氣味。如果這裡的食物被採集完了，沒有螞蟻再來，氣味就會逐漸消散。如果一隻螞蟻被碾碎，就會散發出強烈的警戒外激素，引起其他螞蟻進入警戒狀態。

螞蟻和其他昆蟲一樣透過觸角辨識氣味，觸角的末幾節膨大，呈膝狀彎曲，非常靈活。由於觸角是一對，因此既能辨别氣味的強度，也能辨識氣味來源的方向距離，成蟲互相交哺並通過其氣味了解對方的健康狀況，對方發現的食物等信息。同時也能區別對方屬於從事哪個分工的階級，如負責挖洞築巢的，或是負責搜集食物的等。蟻后會不斷地分泌費洛蒙，這種費洛蒙能抑制工蟻的卵巢發育並讓工蟻知道蟻后還在巢內，一旦這種氣味消失，有些物種會出現新的蟻后，有些物種的工蟻則會開始產卵，填補蟻后的功能。

螞蟻用大顎啃咬以攻擊或自衛，山蟻亞科的物種能從腹部末端分泌蟻酸^[16][17]，刺激被叮咬的傷口紅腫疼痛；部分物種腹部末端具有螫針。

螞蟻亦是全世界力氣最大的昆蟲之一，牠的負重能力相當驚人，能拖動比牠體重還重1400倍的物品，也能背負52倍的物品。

亞科列表

• 蠻蟻亞科 Agroecomyrmecinae
• 新蟻亞科 Apomyrminae
• 鈍針蟻亞科 Amblyoponinae
• 針琉璃 Aneuretinae
• †布朗長蟻亞科 †Brownimeciinae
• 琉璃蟻亞科 Dolichoderinae
• 矛蟻亞科 Dorylinae
• 泛針蟻亞科 Ectatomminae（包含：異針蟻亞科 Heteroponerinae）
• †古山蟻亞科 Formiciinae
• 山蟻亞科 Formicinae
• 細蟻亞科 Leptanillinae
• 火星蟻亞科 Martialinae
• 鬥牛犬蟻亞科 Myrmeciinae（包含：擬鬥牛犬蟻亞科 Nothomyrmeciinae）
• 家蟻亞科 Myrmicinae
• 近針蟻亞科 Paraponerinae
• 針蟻亞科 Ponerinae
• 盾角針蟻亞科 Proceratiinae
• 擬家蟻亞科 Pseudomyrmecinae
• †蜂蟻亞科 Sphecomyrminae
• †幽冥蟻亞科 Haidomyrmecini

地位尚待釐清

• †阿爾曼蟻亞科 †Armaniinae（屬於蟻總科 Formicoidea ，有些學者將其視為蟻科，有些學者將其視為類似螞蟻的蜂類）

各亞科系統發生樹（根據Antwiki）

蟻總科 Formicoidea

†駝蟻演化支 Camelomecia Clade  （未分配至科）   †駝蟻屬 Camelomecia     †Camelosphecia       蟻科 Formicidae   Stem Formicidae 未分配至亞科（†Baikuris，†Cretomyrma，†Dlusskyidris）       †蜂蟻演化支 Clade Sphecomyrmines   †幽冥蟻亞科 Haidomyrmecinae     †蜂蟻亞科 Sphecomyrminae     †吉蟻亞科 Zigrasimeciinae         †演化支 Clade Antennoclypeata †布朗長蟻亞科 Brownimeciinae       蟻科冠羣 Crown Formicidae   細蟻群 Leptanilloid   細蟻亞科 Leptanillinae     火星蟻亞科 Martialinae           針蟻群 Poneroid   針蟻亞科 Ponerinae         鈍針蟻亞科 Amblyoponinae     新蟻亞科 Apomyrminae         近針蟻亞科 Paraponerinae       蠻蟻亞科 Agroecomyrmecinae     盾角針蟻亞科 Proceratiinae               正蟻類 Formicoid   矛蟻亞科 Dorylinae         山蟻亞科 Formicinae       泛針蟻亞科 Ectatomminae     家蟻亞科 Myrmicinae             針琉璃蟻亞科 Aneuretinae     臭蟻亞科 Dolichoderinae         犬蟻亞科 Myrmeciinae     擬家蟻亞科 Pseudomyrmecinae

根據Antwiki的系統發生樹
*Cerapachyinae 亞科是並系群

‡ 矛蟻形態群（dorylomorph）的亞科在2014年被Brady等人同物異名至矛蟻亞科（Dorylinae）^[18]

螞蟻種類

電子顯微鏡下的螞蟻頭部

美洲切葉蟻屬（Atta sp.）

螞蟻與蚜蟲

獵鐮猛蟻（Harpegnathos venator）

螞蟻種類族繁不及備載，以下列舉幾種習性特殊的螞蟻：

• 行軍蟻（Dorylus spp.）不築巢，而是不停地遷徙，一路上吃掉所有它們碰到的昆蟲和小動物，在行進過程中工蟻用自己的身體為幼蟲和蛹搭建臨時宿營地。
• 有些螞蟻會掠奪其他螞蟻的蛹和幼蟲，孵化後的工蟻會成為群體的一份子，此行為稱作奴役行為（dulosis）。如 Polyergus lucidus 奴役 Formica archboldi 。
• 有些螞蟻的蟻后會潛入其他螞蟻的巢內並產卵，利用其他螞蟻的工蟻來幫她照顧後代，這種行為稱作寄居行為（inquilinism）。如刺棘山蟻（Polyrhachis lamellidens） 與日本山蟻（Formica japonica）。
• 有些螞蟻具有觸發式大顎（trap-jaw）又稱陷阱顎，觸發式大顎能以極快的速度夾住獵物，或是利用大顎關上時的反作用力彈飛自己以躲避敵人。如鋸針蟻屬/大齒猛蟻屬 （Odontomachus spp.）。
• 入侵紅火蟻（Solenopsis invicta）遍布世界，為百大入侵種之一。
• .收割家蟻屬/收穫蟻屬（Messor spp.）專食種子，會把種子收集起來，進而傳播種子。
• 鬥牛犬蟻/牛蟻（Myrmecia）是澳洲特產的中大型螞蟻，也是世界上最大的螞蟻之一，其毒性非常強，如果被這種螞蟻螫，可能會在數小時內休克死亡。

• 蜜罐蟻（Honey pot ants）的工蟻腹部節間膜彈性極佳，當工蟻大量攝入液體食物時節間膜會舒張，腹部可以脹得非常大，一般提到的蜜罐蟻有兩種，分別為澳洲的 負蜜蟻屬/（Melophorus）與北美洲的 蜜罐蟻屬（Myrmecocystus），但是工蟻腹部能脹得極大的螞蟻不只上述兩屬，更多資訊請看蜜蟻。

• 掠針蟻/鐮猛蟻屬（Harpegnathos spp.），屬於針蟻亞科（Ponerinae）。最明顯的特徵是鐮刀狀的大顎，還有巨大發達的複眼，頭部額部上生有三個單眼，外骨骼高度骨化，腹部末端生有螫針，胸部比較粗大，受驚嚇會跳躍逃走，視力特佳能看到一公尺外的物體，狩獵採伏擊方式，發現獵物時會慢慢靠近同時腹部會高頻率的左右擺動，咬住獵物的同時會以螫針刺入獵物體內。許多外國蟻友都會覺得這種很像鬥牛犬蟻，但鬥牛犬蟻體型比較大和毒性比較強。
• 棒結近猛蟻（Paraponera clavata）又稱子彈蟻或子彈近猛蟻（舊名），體長可超過 2.5 公分。由於被螫後毒液能造成極度疼痛，其痛覺和被子彈打中一樣痛，因此被冠以子彈蟻的俗名。
• 切葉蟻：多指切葉蟻屬/芭切葉蟻屬（Atta spp.）及頂切葉蟻屬（Acromyrmex spp.）的物種，切葉蟻以大顎切下樹葉後帶回巢中培養真菌，以取食孢子球。

與螞蟻有交互作用的生物（蟻客）

傾向於螞蟻互動（寄生、共生、掠食等）的生物稱作為蟻客（Myrmecophiles），此特性稱作為喜蟻性（Myrmecophilous）。

• 蚜蟲：它可以分泌出含蜜的物質，為它們趕走天敵^[19]，不時將它們搬移到食物充足的區域，然後收集它們的分泌物作為食物。
• 介殼蟲：多數的雌介殼蟲會排出具甜味的分泌物，和螞蟻形成互利共生的關係，這種狀況和螞蟻與蚜蟲間的互動相仿，而雄介殼蟲則具發達的翅膀，能自由飛行^[20]。
• 蟻蟋科（Myrmecophilidae）的幼蟲能分泌含蜜的物質，有的螞蟻將其帶入蟻巢保護，白天移出到進食區域，晚上再帶回巢內保護。有些蟻蟀取食蟻巢中的食物碎屑，有些則取食螞蟻的幼蟲及卵。
• 衣魚：有些衣魚會生活在蟻巢中，取食蟻巢中的食物碎屑。
• 隱翅蟲：有些隱翅蟲會生活在蟻巢中，取食蟻巢中的食物碎屑或幼蟲及卵。
• 有些食蟻類的昆蟲幼蟲會散發出和螞蟻相同的氣味，使螞蟻誤以為是自己的幼蟲，將其帶回巢內，它們會捕食螞蟻的幼蟲，這最有名的例子就是黑灰蝶幼蟲與螞蟻之間的關係，有些種類的黑灰蝶幼蟲會分泌蜜露給螞蟻吃，產生互利共生的關係，而有些種類則是會大半生在蟻巢內度過，甚至捕食蟻巢內螞蟻的幼蟲，變成一種寄生，如胡麻霾灰蝶、大斑霾灰蝶、淡青雀斑小灰蝶^[21]及塔銀線灰蝶等。

植物與螞蟻的關係

• 螞蟻保護植物：例如櫻花、野豌豆等植物會在葉子或莖上分泌蜜露，螞蟻會蒐集這些植物的蜜露與汁液為食，所以螞蟻也會保護這些植物的葉子免受其他昆蟲吃掉的危機。
• 螞蟻為植物播種：如山慈菇、紫花地丁及側金盞花等這些開花植物的種子，會散發出類似螞蟻幼蟲的氣味，所以螞蟻看到後就會急忙搬回巢穴內，等過了一陣子之後，種子的味道又變成跟幼蟲死掉的氣味相似時，螞蟻又會將種子搬離巢穴，就在這搬進搬出的過程中，這些植物的種子藉由螞蟻的協助而四處發芽生長，例如黑山蟻就會搬山慈菇的種子^[22]。

人類與螞蟻的關係

• 螞蟻一般可以清除動物屍體，此外，很多農作物開花也會產生蜜露，吸引螞蟻採食，而達到授粉的效果，螞蟻在土壤內鑽洞，使土壤疏鬆，有利於農作物的根部在鬆軟的土壤中生長，再者，螞蟻也可以做為農作物有無農藥殘留的指標，所以，螞蟻在農業方面也可產生不少益處。

  

  螞蟻在取食一條死蛇

  有的種類的螞蟻可以捕食農業害蟲，如灰末蟻（PP ant）可防治柑橘葉甲，竹筒蟻（Tetramorium guineense）可防治甘蔗螟蟲，所以，人類也可透過生物防治，以螞蟻來防治農作物的害蟲，不灑農藥，有機健康栽培農作物^[23]。
• 但也有許多種螞蟻會危害農作物，保護害蟲。
• 有些螞蟻會攻擊咬傷人，如入侵紅火蟻。

白蟻不是螞蟻，白蟻是蜚蠊目等翅下目的昆蟲，親緣關係與隱尾蠊科最接近。

文化

伊索寓言的螞蟻，由美國書本插畫家Milo Winter所繪製。

螞蟻可作為食物，像例如《酉陽雜俎·蟲篇》載：「 秦中多巨黑蟻，好鬥，俗呼為馬蟻。」《禮記》記載：「蚳醢以供天子饋食。」蚳即蟻卵，蚳醢是周朝時採集蟻蛹加桂皮，薑末等製成，是帝王食補；唐代劉恂《嶺表錄異》卷下也提到說：「交廣溪峒間酋長，多取蟻卵，淘澤令淨，鹵以為醬，或云味酷似肉醬，非尊貴不可得也。」；此外，南宋陸游《老學庵筆記》載《北戶錄》云：「廣人於山間掘取大蟻卵為醬，按此即所謂蚳醢也，三代以前固以為食矣。」；在華人社會之外，傣族至今仍用編織蟻卵製醬，稱為薩裏木松，傣語的「薩」（ซอส）就是醬的意思；另外在墨西哥，當地人亦會在一種美洲切葉蟻屬物種在當地繁殖飛翔時捕獲製成醬。除了當普通的食材外，螞蟻自古以來是一種藥引，《本草綱目》載：「蟻力最大，能舉同身鐵，故人食之亦力大也。」又載：「益氣力，澤顏色」。

除了當食物外，也有人把螞蟻當成寵物飼養^[24]。日本動畫與漫畫《輕鬆百合》中，也有提及赤座燈里在學校飼養螞蟻；另外也有人飼養螞蟻來決鬥，袁宏道有《鬥蟻》一文：「取松間大蟻，剪去頭上雙鬚，彼此鬥咬，至死不休。問之，則曰：『蟻以鬚為眼，凡行動之時，先以鬚左右審視，然後疾趨。一抉其鬚，即不能行。既憤不見，因以死鬥。』試之良然。余謂蟻以鬚視，古未前聞，且蟻未嘗無目，必恃鬚而行，亦異事也。」

另外，螞蟻也常被視為勤勞和合作的象徵，在兒童作品中螞蟻經常被用以教導小朋友勤勞和合作的重要性，如伊索寓言的《螞蟻和蟋蟀》。^[25][26]

參考文獻