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动物

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动物
化石时期:665–0Ma 成冰纪 - 现今
由左至右,由上至下开始:白氏树蛙灰林鸮东北虎花园十字蛛花园葱蜗牛绿蠵龟、独居蜂、亚洲龙鱼巴巴利猕猴锯鳐加勒白眼蝶
科学分类 编辑
总域: 新壁总域 Neomura
域: 真核域 Eukaryota
演化支 单鞭毛生物 Unikonta
演化支 后鞭毛生物 Opisthokonta
总界: 动物总界 Holozoa
演化支 蜷丝动物 Filozoa
演化支 聚胞动物 Apoikozoa
界: 动物界 Animalia
Linnaeus, 1758

见内文

动物多细胞真核生命体中的一大类群,统称为动物界。动物身体的基本形态会随着其发育而变得固定,通常是在其胚胎发育时,但也有些动物会在其生命中有变态的过程。

大多数动物能自发且独立地移动探索,只有极少数的动物(如珊瑚)是固定在一点无法移动。动物行为学是研究动物行为的科学,较著名的行为理论为康纳德·洛伦茨提出的本能理论

特征

动物有几种将其与其他生物相区分的特征。动物均属真核生物[1] 且通常是多细胞[2](例外请见黏体动物),这将其与细菌和大多数的原生生物相区分。动物是消费者[3],通常在一个内腔中消化食物,这将其与植物藻类相区分。动物也因缺乏细胞壁而和植物、藻类和真菌不同。[4]所有的动物都是能动的[5],若只算一部分的生长期间。胚胎会有形成囊胚的时期,这是只有动物才有的特征。

结构

除了少部分(如海绵)的例外,动物都有一个分化出分别组织的身体。这些组织包含肌肉(能收缩并控制身体的移动)和神经组织(传递与接收讯号)。一般也会有个内部的消化腔,和表皮连有一或两个开口。有这些组织的动物被称之为真后生动物。 所有的动物都有真核细胞,且被包在由胶原蛋白和具弹性的糖蛋白所组成的独特细胞外网络之中。这些网络或许会钙化以形成甲壳骨头和针骨等结构。在发育时会形成一个较可变动的架构,好让细胞能移动且被重新组织,好使得复杂的结构变得可能。相对地,其他如植物和真菌等多细胞生物有被细胞壁固定住位置的细胞,所以以渐进的生长方式来发育。另外,动物细胞特有的还有如下几种细胞间的结合:紧密接合、间隙接合桥粒

繁殖与发育

几乎所有的动物都会进行某种类型的有性生殖。成熟的个体是双倍体多倍体的。它们有一些特化的生殖细胞,行减数分裂以产生较小可游动的精子或较大不可动的卵子。精子和卵子会结合成为受精卵,且发育成新的个体。

许多动物也能够行无性生殖。这可能发生在孤雌生殖(成熟卵没有经过交配而产生),或一些经由断裂生殖

受精卵一开始会发育成一个小球,称之为囊胚,在此进行重整和分化。在海绵里,囊胚幼体会游到一个新的位置上并发育成一个新的海绵。而在其他大多数的类群中,囊胚则会进行更为复杂的重整。囊胚一开始会内套以形成具有消化腔的原肠胚和两个各别的胚层外胚层内胚层。在大多数的情况下,还会有个中胚层在两者之间。这些胚层接着分化成各式组织和器官。

大多数动物间接利用太阳光的能源来生长。植物利用太阳光来转化出简单的糖类,以一种称之为光合作用的过程。一开始是二氧化碳,经由光合作用后,太阳光的能源被转化成葡萄糖中键结的化学能,并释放出来。这些糖类接着被用来当做供植物生长的建材。当动物吃下这些植物(或吃下其他吃了植物的动物),由植物产生出来的糖便会被动物利用。这些糖或者直接利用来帮助动物生长,或者被分解掉,释放出储存的太阳能,以供动物活动的能量。此一过程称之为糖酵解

生活在靠近海床上的深海热泉和海底冷泉等地的动物不依靠太阳能。而是由化能合成古菌细菌形成其食物链的基部。

起源和化石记录

动物普遍地被认为是演化自一个鞭毛真核生物。它们最亲近的已知现存生物为领鞭毛虫,其在形态上和某些海绵的领细胞相似。分子研究将动物放在一个称之为后鞭毛生物的超类群中,此一类群亦包括领鞭毛虫,真菌和少数小型寄生原生生物。此一名称的由来是因为可游动细胞的鞭毛是在后面的缘故,如大多数动物的精子,而其他的真核生物则遍向于有前端的鞭毛。

第一个可能表示动物的化石出现于前寒武纪结束时,约在6亿1千万年前,在埃迪卡拉动物群之中。但是,它和之后化石之间的关系则很难认定。一些可能是现在部分动物门的祖先,但也可能是独立的类群,亦可能根本就不是动物。另外Roger Summons和Gordon Love在距今六亿三千五百万年前至七亿一万三千万年前的岩石层中,发现了只在海绵动物的细胞膜中出现的的固态胆固醇[6]

动物可能在5.65亿年之前即已具有运动能力[7]。除此之外,大多数已知的动物门多少都在寒武纪间同时地出现。至今,寒武纪大爆发这个事件到底是代表着不同类群的快速分化,或者是环境的改变而使得化石形成变得可能,都还留有许多的争议。不过,有一些古生物学家和地质学家推测动物出现的时间要比之前所想的要早上许多,甚至可能早上十亿年之久。在印度的拉伸纪地层中发现的生痕化石如足迹和洞穴等指出存在着像是动物的三胚层,且大约和蚯蚓一样大(约5毫米宽)且复杂。[8]

分类

世界动物地理分区
世界动物地理分区

根据不同的准则,或称为分类系统,动物会被不同地划分。

种系发生学与分类

按形态划分

如果按形态学分类的话,动物首先按照组成的细胞数,分为单细胞动物(Protozoa)和多细胞动物(即后生动物 Metazoa)两种。前者所属的动物有争议,例如眼虫,会因为其体内的叶绿体被归入为植物。而在演化的过程中,多细胞生物中的细胞会因细胞分化而发展到不同的方向,行使不同的功能[9]

多细胞动物再被分为侧生动物(Parazoa)和真后生动物(Eumetazoa)。前者包括海绵动物扁盘动物中生动物[9]。这三种动物和真后生动物缺乏联系。组织分化程度低[10]

接下来,真后生动物按照其身体对称方式被分为辐射对称动物两侧对称动物。前者包括刺胞动物门栉水母动物门三裂动物门

然后将两侧对称的动物按其体腔的有无,有的话是真是假,分为三类,即无体腔动物(Acoelomata),假体腔动物(Pseudocoelomata)和真体腔动物(Eucoelomata)。但是纽形动物门介乎于假体腔动物和真体腔动物之间,分类位置有疑问。无体腔动物的代表是扁形动物。假体腔动物的体腔并不是由中胚层包绕的,是原肠未完全退化的产物,代表动物是线虫动物轮形动物。真体腔动物的体腔是有中胚层包裹的。

真体腔动物接着按原肠孔(Blastoporus)的发展分为原口动物(Protostomia),后口动物(Deuterostomia)[9]和过渡类型触手动物(Tentaculata)。后口动物的代表是棘皮动物和非“无脊椎动物”的脊索动物。过渡类型包括帚虫动物腕足动物苔藓动物三种。其他的真体腔动物都是原口动物,包括节肢动物缓步动物有爪动物软体动物星虫动物环节动物

这种分类有很大问题,比如纽形动物的“无家可归”,而扁形动物,线虫动物是原口动物,却因为体腔不是“真体腔”而没有“资格”去被归类。触手动物有很多后口动物的特征,比如辐射卵裂,体腔是由内胚层内陷形成的中胚层包裹的。但是来自分子生物学的证据却表明它们是原口动物。

根据18s rRNA比对结果划分

遗传学分类和按形态分类的出入在于两侧对称动物中。

如果按18s rRNA序列比对的结果进行分类的话,两侧对称动物首先按原肠孔的发展去向分为原口动物和后口动物。在形态学分类中的过渡类型触手动物则被全部归到原口动物中。

原口动物接着会按照蜕皮假说被分为两种:蜕皮动物冠轮动物。蜕皮动物的特征是,这些动物在一种名叫蜕皮激素(Ecdysone)的作用下,会退去身体表面的角质层外皮。节肢动物,线形动物,缓步动物和有爪动物都属蜕皮动物。冠轮动物的特征是发育经过担轮幼虫阶段(但有些动物发育过程中并不经历幼虫阶段,很好的例子是蚯蚓)或是有触手冠。软体动物门(Mollusca)、环节动物门(Annelida)、纽形动物门(Nemertea)、星虫动物门(Sipunculida),苔藓动物门(Bryozoa)、内肛动物门(Entoprocta)、腕足动物门(Brachiopoda)和帚虫动物门(Phoronida)都属于这一冠轮动物[11]

这种分类方法没有在形态分类学中出现的矛盾问题。不过却还有一些地方需要进一步阐明,例如有爪动物的分类位置(位于蜕皮动物冠轮动物之间)有争议[12]

动物类群

海绵多孔动物门)很早便和其他动物分歧。如上所述,它们缺乏可以在其他大多数门中找到的复杂组织。它们的细胞会分化,但在大多数的情况下不会构成个别的组织。海绵不会移动,且一般经由将水穿透细孔来进食。有聚合骨骼的古杯动物门可能是海绵的一种或者是单独的一个门。

在真后生动物中,有三个类群是辐射对称的,且拥有单一个开口(同时用做嘴巴及肛门)的消化腔。这三个类群是包含着海葵珊瑚水母刺胞动物栉水母,以及已灭绝的三裂动物。三者都有分别的组织,但并没有构成器官。此类动物只有外胚层和内胚层两个胚层,之间只有些零散的细胞。因此,这些动物有时被称之为是二胚层的。细小的扁盘动物门也很类似,但它们没有固定的消化腔。

根据最近几年的研究发现栉水母动物门有其独特的结构特征和化石证据,比如独特的神经系统,或许栉水母是最早从多细胞动物的主干上分离出来。这一假说被称为“栉水母优先”假说(‘Ctenophora-first’ hypothesis)。

剩下的动物可能形成一个称之为两侧对称动物单系群。大部分而言,它们是两侧对称的,且通常有一个特化的头部作为进食和感觉的器官。其身体是三胚层的,即有三个发育良好的胚层,且组织会形成分别的器官。其消化腔有两个开口(嘴巴和肛门),也有一个称之为体腔或假体腔的身体内腔。不过,每个特征都存在着一些例外,如棘皮动物的成体是辐射对称的,而某些寄生虫有着极简化的身体结构。

基因研究大大地改变了人们对两侧对称动物间关系的了解。大多数的两侧对称动物可以被归在四个主要分支内:后口动物蜕皮动物扁虫动物冠轮动物。除此之外,还有一些小类群,拥有相对简单的结构,且似乎是在主要类群之前便分歧了出来。这些类群包括直泳动物门菱形动物门内肛动物门黏体动物此一单细胞的寄生生物原先被认为是属于原生生物界的,而现在也确认是属于刺胞动物门

后口动物

华丽细尾鹩莺 Malurus cyaneus
华丽细尾鹩莺 Malurus cyaneus

后口动物和其他的两侧对称动物(合称为原口动物)有一些部分不同。两者都有完全的消化道,但原口动物原本的开口(原肠)发展成了嘴部,肛门则个别地形成;而在后口动物中则是刚好相反。大多数原口动物的细胞都只是填满原肠胚(archenteron)的内部来形成中胚层(mesoderm),称之为裂体腔发展;而在后口动物中,则是经由内胚层的内套形成,称之为肠体腔囊。后口动物亦有个背侧,而不是腹侧的神经索,且它们的胚胎会行不同的卵裂。

所有这些都推测后口动物和原口动物是两个各别的单系分支。后口动物主要的门为棘皮动物门脊索动物门。前者是辐射对称的,且都生活在海洋里,如海星海胆海参。后者则是由脊椎动物(有脊骨的动物)占大多数,包括两栖动物爬行动物哺乳动物

除了上述之外,后口动物还包括半索动物门。虽然它们今日并不特别显著,但重要的笔石纲化石可能属于此一类群。

毛颚动物门可能也是后口动物,但较近的研究推测其与原口动物的关系较近。

蜕皮动物

虾黄赤蜻 Sympetrum flaveolum
虾黄赤蜻 Sympetrum flaveolum

蜕皮动物是原口动物,以其会脱皮此一共同的特征来命名。较大的动物门(节肢动物门,包括昆虫蜘蛛螃蟹等)属于此一类群。所有此类生物都有一个分成反复的节的身体,且一般会带有成对的肢体。两个较小的门(有爪动物门缓步动物门)是节肢动物的近亲,且共同拥有这些特征。

蜕皮动物也包括线虫动物门-第二大的动物门。线虫一般属于微生物,且几乎出现在所有有水的环境中。许多线虫是重要的寄生虫。和它们相关的较小的门是线形动物门(肉眼不可见的)、动吻动物门鳃曳动物门铠甲动物门。此类群有一个退化的体腔,称之为假体腔。

剩下两个原口动物的类群有时会被合成一起称之为螺旋卵裂动物,因为两者的胚胎都会以螺旋卵裂发育。

扁虫动物

贝德福德扁形虫 Pseudobiceros bedfordi
贝德福德扁形虫 Pseudobiceros bedfordi

扁虫动物包括扁形动物门。它们原本被认为是最原始的两侧对称动物的一部分,但现在显示它们似乎是由较复杂的祖先演化过来的。[13]

许多寄生虫属于此一类群,如吸虫绦虫。扁形动物门没有体腔,而且其最亲近的物种(微生物的腹毛动物门)也一样。[14]

其他扁虫动物的门是微生物且有假体腔。最常见的物种为轮形动物门,它们在水生环境中很普遍。其他的物种还包括棘头动物门颚胃动物门微颚动物门,还可能也包括环口动物门[15]这些类群存在着复杂的颚,被合称为担颚动物。

冠轮动物

罗马蜗牛 Helix pomatia
罗马蜗牛 Helix pomatia
加拿大的鹿 canada's deer
加拿大鹿 canada's deer

冠轮动物包括最成功的动物门中的其中两种-软体动物门环节动物门[16][17]前者包括蜗牛蛤蜊鱿鱼等动物,后者则是由成节的虫所组成,如蚯蚓蚂蟥。这两个类群长久以来一直被认为是近亲,因为其幼体都是担轮幼虫;而环节动物被认为较亲近于节肢动物门[18],因为它们都是成节的。现在一般认为这是趋同演化,因为两个门之间形态和基因上的差别。[19]

冠轮动物还包括纽形动物门星虫动物门和一些在嘴部有一片纤毛(称之为触手冠)的门。[20]它们传统上被合在一起称做触手冠动物[21],但现在显示它们似乎是并系群的,[22]一些较接近纽形动物门,一些则较接近软体动物门和环节动物门。[23][24]它们包括腕足动物门(常见于化石记录中)、内肛动物门,以及可能也包括外肛动物门[25]

分类的历史

让-巴蒂斯特·拉马克创建了无脊椎动物的现代分类,1809年将林奈的“Vermes”(蠕虫类)分成9类。
让-巴蒂斯特·拉马克创建了无脊椎动物的现代分类,1809年将林奈的“Vermes”(蠕虫类)分成9类。

在古典时代,亚里士多德对动物进行分类,根据他自己的观察,分为有血的(一般说来,脊椎动物有血)和没有血的。然后将动物通过一种分类尺度进行排列,从人(有血液,2只脚,理性灵魂)向下到有生命的四肢动物(有血液,4只脚,动物性灵魂)再到其它分类群如甲壳类动物(无血,许多腿,动物性灵魂)再向下到像海绵那样自然发生的生物(无血,无腿,植物灵魂)。亚里士多德不能确定海绵是否是动物,在他的系统中动物应该有感觉、食欲、能运动,而植物就没有:他知道海绵可以感应到触摸,如果将其从所在的岩石上拉下来时它就会收缩,但它们像植物那样会扎根,不会来回移动。

在1758年,卡尔·林奈在他的《自然系统》创建了第一个分级分类。在他一开始的计划中,动物是三个域中的一个,分为蠕虫类、昆虫类、鱼类、两栖类、鸟类和哺乳类。后来,将后四种都被归入脊索动物门一个门,而昆虫类(包括甲壳类和蛛型类动物)和蠕虫类都被重新命名或再细分。让-巴蒂斯特·拉马克 在1793年开始进行分类工作,他称蠕虫类非常混乱(une espèce de chaos),将该组分为三个新门类:蠕虫类、棘皮类和水螅类(包含珊瑚和水母)。拉马克1809年在他的动物学中在脊椎动物(这部分他仍然分为4类:哺乳类、鸟类、爬行类和鱼类)和软体动物之外又分了9类,称为蔓脚类、环节动物类、甲壳类、蛛型类、昆虫类、蠕虫类、放射虫、水螅虫和纤毛虫。

乔治·居维叶于1817年所著的《动物界》里,他用比较解剖学将动物分为四个分支(embranchements,其有不同的形态学所有体型,大致相当于门),即脊椎动物、软体动物、有绞动物(节肢动物和环节动物)和植物型动物(放射虫)(棘皮动物、刺胞动物和其它形式)。这种划分成四类的方式后来得到过胚胎学家卡尔·恩斯特·冯·贝尔(1828年)、动物学家路易斯·阿加西(1857年)和比较解剖学家理查德·欧文(在1860年)的完善。

1874年,恩斯特·海克尔将动物界分为两个亚界:后生动物(多细胞动物,有五个门类:腔肠动物、棘皮动物、有绞动物、软体动物、脊椎动物)和原生动物(单细胞动物),包括第六个动物门类海绵。原生动物后来被移到以前的原生生物界,只留下后生动物作为动物界的代名词。

动物与人类文明

屠宰场里的一扇扇牛肉。
屠宰场里的一扇扇牛肉。

人类通过开发大量其他动物物种作为食物,包括畜牧业中经过驯养的牲畜,也捕猎其他动物物种(主要是通过大海,如商业捕捞许多种类的海鱼)作为食物。商业养殖的物种数量较少。猎杀或养殖包括头足类、甲壳类、双壳类或腹足类软体动物在内的无脊椎动物作为食物。世界各地都在饲养鸡、牛、羊、猪和其他动物作为食物。动物纤维(例如羊毛)被用于制造纺织品,而动物筋腱用于绑扎,皮革被广泛用于制作鞋子和其他物品。人们猎捕或养殖动物获取它们的毛皮,用来制作大衣和帽子之类的物品。用昆虫制作染料(如胭脂红)和虫胶。从农业发展的最开始阶段,包括牛和马在内的动物就被用于劳作和运输。

果蝇(如黑腹果蝇)等动物作为实验模型在科学中起着主要作用。自从18世纪以来,就通过发现而将它们用于制造疫苗。某些药物(例如抗癌药物曲贝替定)就是基于源自动物的毒素或其他分子而制成的。

在狩猎时取回鸭子的猎犬。
在狩猎时取回鸭子的猎犬。

人们用猎狗追赶和取回动物,用猛禽来捕获鸟类和哺乳动物,用拴住喉咙的鸬鹚进行捕鱼。毒箭蛙用来给吹管飞镖的尖端上毒。各种各样的动物被当作宠物饲养,从无脊椎动物(例如狼蛛和章鱼)、昆虫(如螳螂)到爬行动物(例如蛇和变色龙)和鸟类(包括金丝雀、长尾小鹦鹉和鹦鹉)。但是,最常见的宠物物种是哺乳动物,如狗、猫和兔子。在动物作为与人类相伴的角色与它们为拥有自己权利的个体而存在之间存在着矛盾。人们正在猎捕各种各样的陆生和水生动物进行运动。

绘画:亚历山大·库斯曼斯(Alexander Coosemans)的《龙虾和牡蛎静物》,约1660年。
绘画:亚历山大·库斯曼斯(Alexander Coosemans)的《龙虾和牡蛎静物》,约1660年。

从古至今,动物就一直是艺术的题材,无论是在上古(如古埃及)还是史前时期(如在拉斯科洞窟壁画)。主要的动物画作包括阿尔布雷希特·丢勒在1515年画的《犀牛》和乔治·斯塔布斯约1762年画的《枣红马》。昆虫、鸟类和哺乳动物在文学和电影中扮演着角色。动物(包括昆虫和哺乳动物)在神话和宗教中也有出现,如《梁山伯与祝英台》。在日本和欧洲,蝴蝶被视为人类灵魂的化身。圣甲虫在古代埃及也是神圣的动物。在哺乳动物中,牛、鹿、马、狮子、蝙蝠、熊和狼也都是神话和崇拜的对象。西方图腾和中国的十二生肖都是基于动物的。

参见

注记

  1. ^ 中国大百科智慧藏:动物界
  2. ^ National Zoo. Panda Classroom. [2007-09-30]. (原始内容存档于2007-09-29) (英语). 
  3. ^ Jennifer Bergman. Heterotrophs. [2007-09-30]. (原始内容存档于2007-08-29) (英语). 
  4. ^ Davidson, Michael W. Animal Cell Structure. [2007-09-20] (英语). 
  5. ^ Saupe, S.G. Concepts of Biology. [2007-09-30] (英语). 
  6. ^ 动物起源解开达尔文的疑惑 Archive.is存档,存档日期2012-09-06, 海绵宝宝的秘密 互联网档案馆存档,存档日期2010-11-30.
  7. ^ 考古发现5亿多年前动物已有活动能力
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参考文献

  • Klaus Nielsen. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla (2nd edition). Oxford Univ. Press, 2001.
  • Knut Schmidt-Nielsen. Animal Physiology: Adaptation and Environment. (5th edition). Cambridge Univ. Press, 1997.
  • Hoffmeister, T.(2004): Struktur und Funktion der wirbellosen Tiere, Universität Bremen

外部链接

[[Category:真核生物]|D]]

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