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生物的界 来自维基百科,自由的百科全书
真菌是真菌界(学名:Fungi)下属的各种生物类群的通称,包含酵母和霉菌等微生物、菇类等肉眼可见的多细胞体以及地衣等共生体。真菌的一大特点为以甲壳质为主要成分的细胞壁,和无细胞壁的动物及细胞壁主成分为纤维素的植物截然不同。真菌与动物同为异养生物,需依赖其他生物所所产的有机物为碳来源,通常会以渗透营养的方式取得养分,即分泌大量的酶将环境中有机物大分子分解成小分子,再把小分子通过扩散作用吸入到细胞中。真菌的成长型态与植物一样不能移动,不能进行光合作用,但可以通过菌丝的延长拓展栖地,也能通过经由有性或无性生殖产生的孢子进行长距离的传播(某些孢子还具有鞭毛,可在水中移动)。真菌是生态系统中的主要分解者,且在生态系统的物质循环扮演重要角色。
真菌界 化石时期:
(详见“化石纪录”一节) | |
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从左上角起顺时针: 担子菌门的毒蝇伞; 子囊菌门的肉杯菌; 发霉的面包; 一种壶菌; 麹菌的分生孢子 | |
科学分类 | |
域: | 真核域 Eukaryota |
演化支: | 单鞭毛生物 Amorphea |
演化支: | OBA 超类群 Obazoa |
演化支: | 后鞭毛生物 Opisthokonta |
总界: | 菌物总界 Holomycota |
演化支: | 动孢菌 Zoosporia |
界: | 真菌界 Fungi (L., 1753) R.T.Moore, 1980[1] |
门 | |
(Tedersoo等人2018年发表的分类[2])
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真菌自成一界,独立于植物、动物和其他真核生物;分子系统发生学显示真菌在演化上是一个单系群,由一个共同祖先演化而来。黏菌与卵菌(水霉菌)在历史上曾因形态相似而归属真菌界,但分子支序显示它们与真菌的亲缘关系甚远,其和真菌的相似性是趋同演化的结果。研究真菌的学科称为真菌学,过去学者们曾因为真菌和植物形态类似,而通常将其视为植物学的一个分支。但分子证据显示,真菌和动物之间的关系要比和植物之间更加亲近,真菌与动物同属后鞭毛生物,两者在演化上的关系也是分类学的研究热点之一。
真菌广布于全世界,但多数真菌体型很小,或存在土壤与水域中,常被人所忽略,某些物种会产生称为孢子果(Sporocarp)的大型子实体,也就是蕈类。真菌可与动物、植物或其他真菌产生互利共生或寄生等交互作用,例如与植物形成菌根,以及与藻类或蓝绿菌形成地衣。部分真菌中的生物碱与聚酮等许多物质具有生物活性的物质,称为真菌毒素,对包括人类在内的动物有毒。一些物种的孢子含有精神药物的成分,被用在娱乐及宗教仪式上。真菌可以分解人造的物质及建物,并在人类及其他动物造成疾病,真菌感染或食物腐败引起的作物损失对人类的食物供给和区域经济产生很大的影响,而真菌病则包括足癣等浅表层的感染,与隐球菌病等全身感染的疾病,严重时甚至可能致死。有些蕈类被人作为食物,有些真菌则是食品工业的要角,可以作为面包的膨松剂,或发酵制造酱油、豆腐乳与酒等食品。1940年代起,真菌亦被用来制造抗生素,现在许多工业所需的酵素也是由真菌所合成。有些真菌可以被当作生物农药,用来抑制杂草、植物疾病及害虫。
真菌各门的物种之间不论是在生态、生活史及形态(从单细胞水生的壶菌到巨大的菇类)都有很巨大的差别。人类对真菌各门真正的生物多样性了解得很少,预估约有220万-380万个物种,但目前已发表的仅有12万种。自从18、19世纪,卡尔·林奈、克里斯蒂安·亨德里克·珀森及伊利阿斯·马格努斯·弗里斯等人在分类学上有了开创性的研究成果之后,真菌便已依其形态(如孢子颜色或微观构造等特征)或依生理学给予分类。二十世纪分子遗传学与生物技术的飞速发展下,DNA测序开始被广泛用于真菌分类,使传统分类系统受到一定程度的挑战。最近十几年来在系统发生学上的研究已多次改变人们对真菌分类的观点,也有原本不被认为是真菌的生物(微孢子虫、罗兹菌门、核形虫)被归入真菌界或与其关系密切的类群中。各类群真菌的关系仍未有定论,且是现在真菌研究的重点之一。
在英文里,真菌界的单数是Fungus,复数是Fungi或Funguses[3]。真菌的英文“fungus”直接源自于拉丁文对蘑菇的称呼,古罗马作家老普林尼与贺拉斯的作品中都有这个称呼[4],而拉丁文的“fungus”则是来自希腊文的海绵“σφογγος”(sphongos),因蘑菇与霉菌形态上的特征而得名[5]。此一字根也出现其他欧洲语言中,例如德文意指霉菌的“Schimmel”也源于此字根[6]。
真菌学是以科学方法研究真菌的学门,而真菌学的英文“mycology”则是直接来自希腊文中对蘑菇的称呼“μύκης”(mykes)[7]。“mycology”一词最早出现于英国自然学家迈尔士·约瑟·贝克莱的著作《English Flora of Sir James Edward Smith》第五卷[5] 。一起存在于某个地理区域的所有真菌合称真菌相(mycobiota)[8]。
真菌(Fungi)的命名和其所指称的分类元相当复杂。在1969年罗伯特·魏泰克提出五界说之前,生物学家已发现卵菌和黏菌等并不属于真菌界的核心成员。1959年魏泰克在处理真菌界时,已经将这些生物划归此界的核心之外[9]。于此时期在讨论真菌类的指称时,开始出现所指涉的名词是指“广义真菌”或“狭义真菌”(仅包含真菌的核心成员)的问题。1981年,汤玛斯·卡弗利尔-史密斯曾建议以“真真菌界”(Eufungi)作为狭义真菌的界名。1992年大卫·莱斯里·哈克斯沃思则建议以“fungi”视为广义真菌的指称,同年唐纳德·J·S·巴尔(Donald J. S. Barr)等人又建议以“总真菌”(Union of Fungi)代指广义真菌,“Eumycota”则订为狭义真菌的界名。因此当时在使用Fungi一词时,必须同时说明指的是广义真菌还是狭义真菌[10]。
为了解决这个混乱的命名问题,1993年卡弗利尔-史密斯规范真菌界的名称为“Fungi”,不属于真菌界核心成员的物种直接画出真菌界的范围,不再使用“Eumycota”或“Eufungi”等名词,目前“真菌界”在共识上称为“Kingdom Fungi”。黏菌、卵菌,及丝壶菌等非属核心真菌的物种,近几年已经明确移出真菌界的范围内[10]。
中文名称的脉络也同样复杂,中国大陆所说的“真菌”一般惯指“Fungi”;台湾经常以“菌类”甚至代表蘑菇的“蕈类”代指广义上的真菌。1991年,中国大陆植物病理学家裘维蕃认为比起“真菌界”,采用与“动物界”和“植物界”相对等的“菌物界”更为理想,并将真菌归类为菌物界底下的一个门[11],因此“菌物”一词指涉的为广义真菌。台湾的吴声华博士则认为现今的“真菌界”指的为狭义真菌[10]。2009年,Liu等人提出菌物总界的概念,含括真菌界与核形虫等生物,组成了单系性的分类元[12]。
在分子系统发生学问世以前,分类学家一般认为真菌属于植物,这是因为真菌与植物有许多共同特征,例如两者皆不会移动,大致的形态与栖地也相当类似,真菌与植物都生长在土壤中,且部分真菌形成的产孢结构子实体外型与苔藓植物相当类似。现在真菌被认为是独立的一界生物,与植物与动物均不同,它们早在十亿年前(大约是新元古代)就在演化上与动物分道扬镳了[13][14]。真菌多数的特征都可见于其他生物中,因此很难找到某项特征为真菌独有而不存在其他生物中。真菌与其他生物共同拥有的特征如下:
真菌广泛分布于全世界的各种栖地中,包括气候极端的环境如沙漠、深海[29]以及受辐射污染的地区[30] ,有些种类对辐射的抗性极强,某些地衣甚至可以抵挡高强度的宇宙射线与紫外线,在人造卫星上的研究站存活[31]。大多数真菌生长在陆地上,但有些真菌生活史的部分或全部阶段生长于水中,例如造成全球两生类数量下降的蛙壶菌,壶菌门的真菌会产生在水中游动的动孢子以寻找两生类作为宿主[32]。还有一些真菌生长在海洋中[33]。