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升糖素
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升糖素（拉丁語：Glucagon）又稱胰高血糖素，是一種由胰臟胰島α-細胞分泌的激素，由29個胺基酸組成直鏈多肽，分子式為：C153H225N43O49S。分子量為3485道爾頓。它提高血液中葡萄糖和脂肪酸的濃度，被認為是身體的主要分解代謝激素[1]。 它也被用作治療多種健康狀況的藥物。 它的作用與降低細胞外葡萄糖水平的胰島素相反[2]。
升糖素的一級結構是：NH2-His-Ser-Gln-Gly-Thr-Phe-Thr-Ser-Asp-Tyr-Ser-Lys-Tyr-Leu-Asp-Ser-Arg-Arg-Ala-Gln-Asp-Phe-Val-Gln-Trp-Leu-Met-Asn-Thr-COOH 化學結構簡式如下：
當血液中的葡萄糖含量過低時，胰腺會釋放升糖素。升糖素促使肝臟參與肝糖分解：將儲存的肝糖轉化為葡萄糖，然後釋放到血液中[3]。另一方面，高血糖水平會刺激胰島素的釋放。 胰島素允許依賴胰島素的組織吸收和使用葡萄糖。因此，升糖素和胰島素是保持血糖水平穩定的反饋系統的一部分。 升糖素會增加能量消耗，並在受壓情況下升高[4]。
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代謝
該激素由胰島（位於胰腺內分泌部分）的 α 細胞合成和分泌。在囓齒類動物中，α 細胞位於胰島的外緣。 相比之下，在人類胰島結構中，不同細胞的分離程度要低得多，α 細胞分佈在整個胰島中，靠近 β 細胞。 胃中的α細胞會產生升糖素[5]。
胰淀素（amylin）是一種與胰島素從胰腺 β 細胞中共同分泌的肽類激素，它可以抑制/調節升糖素的生產[7]。 隨著血漿葡萄糖水平下降，胰淀素的分泌會減少。這減輕了胰淀素對 α 細胞的抑制，使 α 細胞得以分泌更多升糖素。
以下物質或身體狀況會促進升糖素的分泌：
- 低血糖
- 腎上腺素（通過 β2、α2、[8] 和 α1[9] 腎上腺素受體）
- 精胺酸
- 丙胺酸（通常來自肌肉來源的丙酮酸/麩胺酸轉氨作用（見丙胺酸轉胺酶反應））。
- 乙醯膽鹼[10]
- 膽囊收縮素
- 腸抑胃肽（Gastric inhibitory polypeptide）
以下物質或身體狀況會抑制升糖素的分泌：
生理作用
升糖素促進分解代謝，生物作用包括：
升糖素通常通過促進糖異生和肝糖分解來提高血液中葡萄糖的濃度[12]。 升糖素還會減少脂肪組織和肝臟中的脂肪酸合成，並促進這些組織中的脂解作用，這會導致它們將脂肪酸釋放到循環中，在那裡它們可以在需要時分解代謝以在骨骼肌等組織中產生能量[13]。
葡萄糖以多醣肝糖的形式儲存在肝臟中，肝糖是一種葡聚醣（由葡萄糖分子組成的聚合物）。 肝細胞具有升糖素受體。 當升糖素與升糖素受體結合時，肝細胞將肝糖轉化為單個葡萄糖分子並將其釋放到血液中，這一過程稱為肝糖分解。 當肝糖儲備耗盡時，升糖素會促使肝臟和腎臟通過糖異生作用合成額外的葡萄糖。 升糖素關閉肝臟中的糖解，使糖解中間體轉為用於糖異生。
升糖素還通過脂肪分解調節葡萄糖產生的速率。 升糖素在胰島素抑制條件下（如1型糖尿病）誘導人體脂肪分解[14]。
升糖素的產生似乎會受中樞神經系統調節，但相關的途徑尚未確定。 有研究指出，在無脊椎動物中，去除眼柄會影響升糖素的產生。 切除淡水龍蝦的眼柄會產生升糖素誘導的高血糖狀況[15]。
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歷史
在 1920 年代初期，數個研究指出，將胰腺提取物注射到糖尿病動物體內後，血糖會先短暫升高，隨後才會因胰島素的作用而降低[16]。 1922 年，C. Kimball 和 John R. Murlin 確定了胰腺提取物中導致血糖升高的一種成分，將其命名為「升糖素」（Glucagon），是「葡萄糖激動劑」（Glucose agonist）的合成詞[16][17]。 在 1950 年代，禮來 (Eli Lilly) 的科學家分離出純升糖素，將其結晶，並確定了其胺基酸序列[16][18][19]。 這促使美國醫生 Roger Unger 的小組在 1959 年發展出首個用於檢測升糖素的放射免疫分析法[16]。升糖素於 1960 年在美國取得醫療使用許可[20]。名列世界衛生組織基本藥物標準清單[21]。
直到 1970 年代，一種特定的放射免疫測定法被開發出來，人們才更全面地了解它在生理學和疾病中的作用[22]。
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參見
參考資料
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