Сківічнаротыя

Сківічнаротыя (Gnathostomata) — інфратып (група) пазваночных жывёл. Дадзены інфратып уключае ў сябе каля 60 000 відаў (99 % ад усіх пазваночных). Падзяляецца на надкласы рыб і чатырохногіх.

Сківічнаротыя
1-ы шэраг: дунклеастэй (панцырныя рыбы), плямісты вабегонг (храстковыя рыбы); 2-і шэраг: аравана (касцявыя рыбы), нільскі кракадзіл (чатырохногія)
Навуковая класіфікацыя
прамежныя рангі Дамен:  Эўкарыёты Царства:  Жывёлы Падцарства:  Эўметазоі Без рангу:  Двухбакова-сіметрычныя Без рангу:  Другаснаротыя Тып:  Хордавыя Падтып:  Пазваночныя Інфратып:  Сківічнаротыя
Міжнародная навуковая назва
Gnathostomata Zittel, 1879
Надклас
Рыбы (Pisces) Чатырохногія (Tetrapoda)
Геахраналогія млн. гадоў Перыяд Эра Эон 2,588 Чац-ны Ка Ф а н е р а з о й 23,03 Неаген 65,5 Палеаген 145,5 Мел М е з а з о й 199,6 Юра 251 Трыяс 299 Перм П а л е а з о й 359,2 Карбон 416 Дэвон 443,7 Сілур 488,3 Ардовік 542 Кембрый 4570 Дакембрый ◄ Наш час ◄ Мел-палеагенавае выміранне ◄ Трыясавае выміранне ◄ Масавае пермскае выміранне ◄ Дэвонскае выміранне ◄ Ардовік-сілурскае выміранне ◄ Кембрыйскі выбух
Сістэматыка на Віківідах Выявы на Вікісховішчы ITIS   914179 NCBI   7776 EOL   46557929 FW   229694

Этымалогія

Ад стар.-грэч.: γνάθος (гнатос, сківіцу) + стар.-грэч.: στόμα (стома, рот).

Адметныя прыкметы

Як і вынікае з назвы, яе прадстаўнікі характарызуюцца наяўнасцю супрацьпастаўленых сківіц. Акрамя гэтага сківіцных адрозніваюць ад іншых хордавых наяўнасцю зубоў, парных канечнасцяў, трэцім (гарызантальным) і паўкруглым каналам ўнутранага вуха. На клеткавым узроўні варта адзначыць наяўнасць у сківіцных міелінавага пакрыцця нейронаў і адаптыўнай імуннай сістэмы, якая прымяняе рэкамбінацыі V(D)J ланцужкоў антыцелаў для распазнання антыгенаў^[1].

Эвалюцыя і філагенез

Апошнія даныя выкапняў знаходак паказваюць на тое, што сястрынскім таксонаў па адносінах да сківіцных з’яўляюцца Ostracodermi ^[2].

Сістэматыка

У класічнай сістэматыцы сківічнаротых дзеляцца на два надкласа: рыб (Pisces) і чатырохногіх (Tetrapoda). Аднак праз тое, што гістарычна апошнія з’яўляюцца часткай першых, рыбы не могуць лічыцца монафілетычным таксонам. Таму Рыбы з’яўляюцца законным таксонам у рамках эвалюцыйнай таксанаміі (дзе дапускаецца выкарыстанне парафілетычных таксонаў) і не прызнаюцца як натуральная група ў рамках кладыстыкі.

Асобныя падраздзяленні рыб^[3] таксама атрымліваюць розную трактоўку з боку эвалюцыйнай таксанаміі і кладыстыкі. Менавіта, Касцявыя рыбы (лац.: Osteichthyes) и Лопасцевапёрыя рыбы (лац.: Sarcopterygii) у эвалюцыйнай таксанаміі разглядаюцца як парафілетыческія таксоны (не ўключаюць якія адбыліся ад іх чатырохногіх). У кладыстыке назвы гэтых двух таксонаў пазначаюць ўжо скарбы, якія атрымлівае даданнем да іх усіх членаў надкласа Tetrapoda.

Больш дакладна эвалюцыйна-гістарычныя адносіны сківічнаротых могуць быць апісаны сукупнасцю наступных трох кладаграм (для яснасці ў іх дададзеныя відавочныя ўказанні, у якія менавіта групы варта ўключаць чатырохногіх)

Пазваночныя	Сківічнаротыя     †Панцырныя рыбы     Eugnathostomata     Acanthodians, у том ліку Храстковыя рыбы   Касцявыя рыбы     Прамянёвапёрыя рыбы     Лопасцевапёрыя рыбы     Чатырохногія     Земнаводныя     Амніёты     Sauropsida     Sauropsida     Сінапсіды     Млекакормячыя

Строга кажучы, і пры такім падыходзе дакладную філагеніі чатырохногіх апісаць не ўдалося: апушчаны цэлы шэраг выкапняў формаў, якія стаяць у эвалюцыйным дачыненні бліжэй да Tetrapoda, чым да сучасных Dipnoi (у прыватнасці, роды Tinirau, Panderichthys, Tiktaalik, Elpistostege).

Пераходзячы да агульнай характарыстыцы сківічнаротых, заўважым, што іх назва выразна адпавядае важнаму эвалюцыйнага набыцці гэтых жывёл у параўнанні з безсківічнаротых: іх рот узброены рухомымі сківіцамі. Ва ўнутраным вуху маецца ўжо тры паўкругавых канала, а не два, як у безсківічнаротых. Сківічнаротых здольныя да энергічным перамяшчэння, да актыўнага захватыванию знойдзенай ежы^[4].

Падгрупы сківічных пазваночных
Падгрупа		Назва на латыні	Прыклад	Каментары
†Панцырныя рыбы (extinct)		Placodermi	Coccosteus	†Панцырныя рыбы знікнуўшы клас панцарных дагістарычных рыб, вядомых з закамянеласцяў, які жылі з канца Сілурскага перыяду да канца Дэвонскага перыяду. Іх галава і грудная клетка былі пакрытыя сучлененай браніраваных пласцінай (Луской) і астатняя частка цела была скарочана або голай, у залежнасці ад выгляду. Панцырныя рыбы былі аднымі з першых сківіцных рыбы; іх сківіцы, верагодна, адбыліся ад першага з сваіх жаберных дуг[5]. Першыя ідэнтыфікуюцца панцырныя рыбы эвалюцыянавалі ў канцы Сілурскага перыяду; Яны пачалі рэзкае зніжэнне на працягу позняга Дэвонскага перыяду, і клас быў цалкам вымерлых да канца Дэвону.
Храстковыя рыбы		Chondrichthyes	Белая акула	Храстковыя рыбы сківіцныя рыбы з парнымі плаўнікамі, парнымі ноздрамі, шалі, і шкілеты з храстка, а не косткі. Клас дзеліцца на два падкласа: Пласцінажаберныя (акулы, скаты і ромбавыя скаты) і Злучначэрапныя (хімерападобныя, якую часам называюць прывід акулы, якія часам падзеленыя на іх уласны клас). У infraphylum сківічнаротых, храстковыя рыбы адрозніваюцца ад усіх іншых сківіцай пазваночных, якія захаваліся члены якога ўсё трапляюць у Канцэваротыя.
†?Acanthodii (extinct)		Spiny sharks	Acanthodes bronni	†Acanthodii, альбо калючыя акулы ўяўляюць сабой клас вымерлых рыб, падзяляючы рысы як з касцявымі і храстковых рыб, у цяперашні час разумеецца як парафілетычэскія зборкі прыводзіць да сучасных Chondrichthyes[6]. Па форме яны нагадвалі акул, але іх эпідэрміс пакрыты дробнымі ромбападобнай луской як шкалах holosteans (Lepisosteidae, Амія). Яны могуць быць самастойным філагенетычнай галінай рыб, якая ператварылася з маленькіх-спецыялізаваных формаў, блізкіх да нядаўніх Chondrichthyes. Яны адрозніваюцца ў двух адносінах: яны былі самыя раннія з вядомых пазваночных жывёл, і ў іх былі моцныя калючкі, якія падтрымліваюць іх плаўнікі, фіксуецца на месцы і не рухомую (напрыклад, акулы спіннога плаўніка). Сківіцы acanthodians, як мяркуецца, адбыліся ад першай жаберной дугі некаторых спрадвечных безсківічнаротых рыб, што мелі жабры шкілет, зроблены з кавалачкаў сучлененага храстка. Агульная назва «калючыя акулы» з’яўляецца на самай справе няправільным для гэтых ранніх сківічных рыб. Назва была прыдумана, таму што яны былі павярхоўна акулы-вобразную форму, з абцякальным целам, парных плаўнікоў, і моцна кірпаты хвост; моцнымі касцяныя калючкі падтрымлівае ўсе рэбры, акрамя хваста — значыць, «калючых акул».
Касцявыя рыбы		Osteichthyes	blue runner	Касцявыя рыбы уваходзяць у таксанамічную групу рыбін, якія маюць косткі, у адрозненне ад храстковых шкілетаў. Пераважная большасць рыбы Osteichthyes, што кажа аб надзвычай разнастайнасць і багацтве групы, якая складаецца з больш чым 435 сем’яў і 28000 відаў [7]. Гэта самы вялікі клас хрыбетнікаў жывёл сярод існых на сённяшні дзень. Osteichthyes дзеліцца на промні плаўнікамі рыбы (Actinopterygii) і пялёстка-рабрыстых рыбы (Лопасцевапёрыя рыбы). Самыя старыя з вядомых закамянеласцяў касцявых рыб каля 420 мільёнаў гадоў, якія таксама пераходныя закамянеласці, паказваючы ўзор зуба, што знаходзіцца паміж зубнымі шэрагамі акул і касцявых рыб.[8]
Чатырохногія		Tetrapods		Чатырохногія з’яўляюцца група ўсіх чатырох канечнасцямі пазваночных, у тым ліку жывых і вымерлых амфібій, рэптылій, птушак і млекакормячых. Амфібіі сёння ў цэлым застаюцца полуводнымі, якія жывуць на першым этапе свайго жыцця, як рыба, як апалонікі. Некалькі груп Tetrapods, такія як змеі і кітападобных, страцілі частку або ўсе свае канечнасці, і многія чацвераногія вярнуліся часткова воднай або (у выпадку кітападобных) цалкам у ваду. Чатырохногіх эвалюцыянавалі ад мочкі рыб з плаўнікамі каля 395 мільёнаў гадоў таму у Дэвонскага перыяду.[9] Канкрэтныя водныя продкі Tetrapods, і працэс, падчас якой адбылося каланізацыя сушы, застаюцца незразумелымі, і з’яўляюцца абласцямі актыўных даследаванняў і дыскусій сярод палеантолагаў ў цяперашні час.