Amnioti

Amnioti su grupa tetrapodnih životinja (sa četiri uda i kičmom) koje imaju jaje s amnionskom kesom, što je adaptacija koja im omogućava da polažu jaja na kopnu umjesto u vodi, kao što to obično rade anamnioti (uključujući i žabe). U ovu grupu spadaju sinapsidi (sisari i njihovi izumrli srodnici) i sauropsidi (gmizavci i ptice), kao i njihovi izumrli preci. Embrioni amniota, bilo da ih majke snesu kao jaja ili se razvijaju u materici, zaštićeni su s nekoliko ekstenzivnih membrana. Kod placentalnih sisara (Euteria, uključujući i ljude, među tim membranama je i amnionska kesa, koja obavija fetus. Po tim embrionskim membranama i odsustvu stadija larve odstupaju samo tetrapodni vodozemci .^[1][2][3]

Amnioti
Mladunče kornjače izlazi iz amniotskog jajeta
Sistematika
Carstvo	Animalia
Koljeno	Chordata
Infrakoljeno	Gnathostomata
Nadred	Tetrapoda
Synapsida Sauropsida

Prvi amnioti, koji se nazivaju "baznim amniotima", podsjećali su na male guštere, a evoluirali su od vodozemaca koji su sličili gmizavcima (reptiliomorfa) prije 312 miliona godina,^[4] tokom perioda karbona. Njihova jaja mogla su preživjeti izvan vode, što im je omogućilo da se prošire u sušna staništa. Jaja su im također mogla "disati" i izaći na kraj s otpadnim tvarima, pružajući im mogućnost da s vremenom postanu veća, kao i odrasle jedinke.

Osobenosti jaja amniota ključne su za divergenciju među kičmenjacima, koja im je omogućila razmnožavanje na kopnu, bez potrebe za vraćanjem u vodu (u sezoni razmnožavanja), kao što je slučaj s vodozemcima. Odtada su se amnioti proširili po cijeloj planeti i na kraju postali dominirajući kopneni kičmenjaci.

Bazni (primitivni) amnioti su se, u evolutivnoj historiji amniota, vrlo rano razdvojili na dvije linije, Sinapsida i Sauropsida, čiji predstavnici žive i danas. Najstariji poznati sinapsid je Protoclepsydrops, čija je starosti oko 312 miliona godina,^[4] dok je najstariji sauropsid vjerovatno Paleothyris, pripadnik reda Captorhinida, iz epohe srednjeg pensilvanija (prije oko 306–312 miliona godina).

Opis

Jedna od najbitnijih karakteristika amniota je njihova embriogeneza, koja uključuje formiranje nekoliko ekstenzivnih membrana: amnion, horion i alantois. Amnioti se direktno razvijaju u (obično) kopnenu formu sa udovima i debelim epitelom, umjesto da prvo prođu kroz stadij larve metamorfozu kao vodozemci. Kod amniota prelaz sa dvoslojnog periderma u rožnati epitel, tokom embrionskog razvoja podstiče tiroidni hormon, a ne metamorfoza.^[5] Jedinstvene embrionske osobine amniota možda se odražavaju i na specijalizaciju jaja za preživljavanje u sušim uvjetima ili su masivnost i sadržaj žumanca omogućio direktan razvoj embrija u veći organizam.

Anatomija jajeta amniota
1. Ljuska
2. Vanjska membrana
3. Unutrašnja membrana
4. Halaza
5. Vanjsko bjelance (vanjsko tanko bjelance)
6. Srednje bjelance (unutrašnje debelo bjelance)
7. Vitelinska membrana
8. Jedro
9. Blastoderm
10. Žuto žumance
11. Bijelo žumance
12. Unutrašnje bjelance
13. Halaza
14. Zračna kesa
15. Kutikula

Dijagram krokodilskog jajeta
1. Ljuska 2. Kesa žumancezta
3. Žumance (hranjive tvari) 4. Sudovi
5. Amnion 6. Horion
7. Zračni prostor 8. Alantois 9.
Albumin (bjelance) 10. Amnionska kesa
11.Embrion 12. Amnionska tečnost

Prilagodbe na kopneni život

Svojstva amniota kojea im omogućavaju preživljavanje na kopnu uključuju čvrstu, ali poroznu žilavu ili tvrdu ljusku jajeta i alantois koji omogućava disanje i daje mjesto za odlaganje otpadnih tvari. Bubrezi i debelo crijevo imaju visok stepen upijanja vode. Većina sisara ne polaže jaja, ali se odgovarajuće strukture mogu naći u posteljici.

Preci pravih amniota, kao što je Casineria kiddi, koji su živjeli prije oko 340 miliona godina, evoluirali su od vodozemnih reptiliomorfi i podsjećali su na male guštere. Do vremena kasnodevonskog masovnog izumiranja, prije 360 miliona godina, svi poznati tetrapodi bili su vodeni i ličili su na ribe. Budući da su reptiloliki organizmi postojali već 20 miliona godina kasnije, kada su svi njihovi riboliki srodnici izumrli, čini se da su se od ostalih tetrapoda odvojili tokom Romerovog jaza, kada su odrasli tetrapodi postali potpuno kopneni (neke će forme kasnije postati sekundarno vodene).^[6] Prva amniotska jaja bila su malena i pokrivena žilavom membranom, a ne čvrstom ljuskom kao kod ptica i krokodila. Iako neki moderni vodozemci polažu štićena ili neštićena jaja na kopnu, ni jedni nemaju tako napredne prilagodbe kao što je amnion. Takva vrsta jajeta postala je moguća samo unutrašnjom oplodnjom. Vanjska membrana, mehka ljuska, evoluirala je kao zaštita od oštrijih uvjeta na kopnu, budući da su nastajuće vrste počele polagati jaja na kopnu, gdje su bila sigurnija nego u vodi. Preci amniota vjerovatno su ostavljali jaja na vlažnim mjestima, budući da tako sitne životinje ne bi imale problema sa traženjem udubina u palim stablima ili na sličnim mjestima u drevnim šumama. Tako su suhi uvjeti vjerovatno nisu bili glavni faktor zbog kojeg se pojavila mehka ljuska.^[7] Doista, mnogi današnji amnioti ovise o vlazi kako im jaja ne bi dehidrirala.^[8]

Jajne membrane

Kod riba i vodozemaca postoji samo jedna unutrašnja membrana: embrionska. Jajeamniota je steklo nove unutrašnje strukture, koje omogućavaju razmjenu gasova između embriona i vanjske sredine iodstranjivalo otpadne tvari. Deblja i čvršća ljuska zahtijeva nove načine dovođenja kisika do embriona, budući da sama difuzija više nije dovoljna. Nakon što su evoluirale te strukture, daljnje prilagodbe omogućile su amniotima nošenje većih jaja i njihovo preživljavanje na sušim staništima. Veća jaja omogućila su evoluciju većih potomaka i u konačnici većih odraslih organizama. Daljnji rast je, međutim, bio ograničen glavnim izvorima hrane koja je ovuhvatala male beskičmenjake. Amnioti su uskoro proširili svoju ishranu na biljke i veće životinje, a i kičmenjake i beskičmenjake, što im je omogućilo dostizanje veće tjelesne mase. U njihovoj daljnjoj evoluciji pojavili su se novi modeli ponašanja i masivnija tijela.

Osobine amniota

Dok su rani amnioti na mnoge načine ličili svojim vodozemnim precima, ključna razlika bila je odsustvo ušnih usjeka na zadnjoj granici lobanjskog krova. Kod njihovih je predaka taj usjek držao je respiratorni otvor, bespotrebnu strukturu kod životinja stadija larve koja živi u vodi^[9] Postoje tri glavne linije evolucije amniota koje se mogu razlikovati po strukturi lobanje, a osobito po broju otvora iza oka. Kod Anapsida ne postoje, kod Sinapsida (sisara i njihovih izumrlih srodnika) postoji jedan, a kod Diapsida (uključujući ptice, krokodile, ljuskare i Tuatara) postoje dva. Kornjače se, zbog nedostatka otvora, tradicijski svrstavaju kao anapsidi, ali molekulska testiranja ih svrstavaju u diapside. Postlobanjski ostaci amniota mogu se razlikovati od onih njihovih labirintodontskih predaka po barem dva para krstačna rebra, grudnoj kosti, u ramenom pojasu (što su neki amnioti izgubili) i po gležanjskoj kosti u članku.^[10]

Definicija i klasifikacija

Amniote je prvi put službeno opisao embriolog Ernst Haeckel 1866. godine, a na temelju prisustva amniona, po čemu su i dobili naziv. Jedan od problema te definicije je da se taj organ (apomorfija) ne fosilizira, te se stoga status fosilnih formi mora zaključiti na osnovu drugih osobenosti.

Kladogram kičmenjaka

Vertebrata	Myxini            Cephalaspidomorphi   Gnathostomata   Chondrichthyes   Teleostomi   Actinopterygii                 Sarcopterygii       Tetrapoda

Klasična sistematizacija

U klasifikaciji amniota se tradicijski, na osnovu glavnih osobina i fiziologije, priznaju tri razreda:^{[11][12][13][14]}

• Razred Reptilia (Gmizavci)
  • Podrazred Anapsida ("parareptili", moguće uključujući i kornjače)
  • Podrazred Diapsida (većina gmizavaca, preci ptica)
  • Podrazred Euryapsida (pleziosauri, plakodonti i ihtiosauri)
  • Podrazred Synapsida (gmizavci slični sisarima, preci sisara)
• Razred Aves (Ptice)
  • Podrazred Archaeornithes (ptice slične gmizavcima, praptice, preci svih ostalih ptica)
  • Podrazred Enantiornithes (rane ptice sa alternativnim ramenim zglobom)^[15]
  • Podrazred Hesperornithes (vodene ptice neletačice sa zubima)
  • Podrazred Ichthyornithes (recentne ptice sa zubima)
  • Podrazred Neornithes (sve živuće ptice)
• Razred Mammalia (Sisari)
  • Podrazred Monotremata (sisari koji nesu jaja)
  • Podrazred Theria (metatheria i Eutheria (viši sisari)

Ta prilično uređena šema jedna je od najčešćih u popularnim i okvirnim naučnim radovima. Potpala je pod kritiku kladističara, budući da je razred Reptilia parafiletski: iz njega su potekle dvije druge klase koje ne spadaju u Reptilia.

Klasifikacija u monofiletske taksone

Autori koji odbacuju parafiletskoo grupisanje usvojili su drukčiji pristup. Jedna takva klasifikacija, čiji je autor Michael Benton, predstavljena je pojednostavljeno, kako slijedi.^[16]

• Serija Amniota
  • Razred Synapsida – uključuje i gmizavce koji su slični sisarima
    • Parafiletskii red Pelycosauria †
    • Red Therapsida
      • Razred Mammalia – Sisari
  • Razred Sauropsida
    • Podrazred Anapsida
      • Red Testudines – Kornjače
      • Serija nepriključenih porodica, iz taksona Mesosauria, Captorhinida i Procolophonomorpha
    • Podrazred Diapsida
      • Red Araeoscelidia †
      • Red Younginiformes †
      • Infrarazred Ichthyosauria †
      • Infrarazred Lepidosauromorpha
        • Nadred Sauropterygia †
          • Red Placodontia †
          • Red Nothosauroidea †
          • Red Plesiosauria †
        • Nadred Lepidosauria
          • Red Sphenodontida – Tuatara
          • Red Squamata – Gušteri i zmije
      • Infrarazred Archosauromorpha
        • Red Prolacertiformes †
        • Divizija Archosauria
          • Poddivizija Crurotarsi
            • Nadred Crocodylomorpha
              • Red Crocodylia – Krokodili
              • Red Phytosauria†
              • Red Rauisuchia†
              • Red Rhynchosauria†
          • Poddivizija Avemetatarsalia
            • Infradivizija Ornithodira
              • Red Pterosauria †
              • Nadred Dinosauria – Dinosauri
                • Red Ornithischia †
                • Red Saurischia
                  • Podred Theropoda – Teropodi
                    • Razred Aves – Ptice

Filogenetička klasifikacija

Sa pojavom kladistike, istraživači su pokušali rekonstruirati gornje klasifikacije na osnovu filogenije, ali neuračunavši fiziološko i anatomsko jedinstvo grupa, pa su uspostaviti nove razrede. Jacques Gauthier i kolege su, na primjer, za razliku od Bentona 1988. prihvatili definiciju amniota kao "najmlađeg zajedničkog pretka postojećih sisara i gmizavaca i sve njegove potomke".^[10] Budući da Gauthier prihvata definiciju krunske grupe, amnioti obuhvataju malo drugačiji sastav predstavnika od bioloških amniota definiranih po apomorfiji.^[17]

Kladogram amniota

Dolje predstavljeni kladogram je prikaz filogeneze amniota, kako slijedi pojednostavljena verzija srodstva prema Laurinu i Reiszu (1995).^[18] Kladogram obuhvata grupe po Gauthierovoj definiciji.

Amniota	Synapsida (Sisari i njihovi izumrli srodnici)   Sauropsida   Mesosauridae   Reptilia Parareptilia   Millerettidae   unnamed   Pareiasauria   unnamed   Procolophonoidea     Testudines (Kornjače)         Eureptilia   Captorhinidae   Romeriida   Protorothyrididae     Diapsida (gušteri, zmije, Crocodilia|krokodili, ptice, itd.)

Uključivanje taksona kornjača Testudines unutar Parareptilia je kontroverzno. Novije morfološka filogenetička istraživanja svrstavaju ih među diapside.^[19][20] Sva molekularna istraživanja snažno podržavaju svrstavanje kornjača među diapside; neka ih svrstavaju u takson Archosauria^[21] ili, još češće, kao sestrinsku grupu arhosaura,^{[22][23][24][25]} mada je analiza koju su proveli Lyson et al. (2012) pokazala da su kornjače sestrinska grupa lepidosaura.^[26]