Letouni
řád savců From Wikipedia, the free encyclopedia
Remove ads
Letouni (Chiroptera) jsou řád savců, s více než 1 300 popsanými druhy jde o druhý nejpočetnější savčí řád hned po hlodavcích. Na základě tradičního dělení se letouni dělili do podřádů kaloňů (Megachiroptera) a netopýrů (Microchiroptera), s nástupem molekulární fylogenetiky se však ukázalo, že se kaloni odvětvují přímo v rámci netopýrů. Současná systematika tak operuje s podřády Yinpterochiroptera a Yangochiroptera, kdy první jmenovaný zahrnuje kaloně a vrápencovce a druhý netopýrovce, vampýrovce a pochvorepovce.
Letouni jsou společně s ptáky jedinými žijícími obratlovci schopnými aktivního letu – jejich paže, předloktí, prodloužené záprstí a prsty se přetvořily v křídla a podél těla se táhne létací blána nazvaná patagium. Letová aktivita se pojí i s četnými fyziologickými adaptacemi, jako je extrémně výkonný dýchací a oběhový systém. Poněvadž jsou letouni typicky aktivní v noci, orientaci v prostoru jim umožňuje echolokace (ovšem kaloni až na výjimky neecholokují). Echolokační pulzy letouni vydávají hrtanem a vysílají otevřenou tlamou, nebo nosem – druhá, odvozenější strategie, se pojí se vznikem listovitých nosních výrůstků. Uši bývají výrazné, u netopýrů vybavené záklopkou zvanou tragus. Letouni se vyznačují i mnohými dalšími odvozenými znaky, například zadní končetiny mají oproti ostatním savcům zakloubeny opačně a mohou se za ně zavěsit hlavou dolů. Na lebce jsou patrná přizpůsobení pro hmyzožravost (včetně tzv. dilambdodontního vzoru horních stoliček), letouni s jinými potravními strategiemi však mají charakteristiky lebky a zubů odlišné. Největšími zástupci letounů jsou velcí kaloni o hmotnosti až 1,6 kg; naopak netopýrek thajský (Craseonycteris thonglongyai) dosahuje velikosti čmeláka.
Letouni se ve fosilním záznamu náhle objevují na začátku eocénu, odkdy pocházejí fosilie sice primitivních, ale jejich dnešním současníkům již podobných zástupců (Onychonycteris, Icaronycteris). Dnes jde o takřka celosvětově rozšířený řád savců, jehož zástupci žijí od pouští po tropické lesy. Úspěch jim zajistila jak schopnost letu, tak možnost úspory energie skrze torpor či hibernaci. Rozmanitost potravních strategií je největší mezi všemi řády savců: většina druhů je sice hmyzožravá, ale kaloni či mnozí listonosi se živí plody či nektarem (a pomáhají tak v opylování či rozptylování semen), někteří jsou draví a američtí upíři se dokonce živí krví. Poněvadž se letouni ukrývají na v prostoru relativně vzácných hřadovištích (jeskyně, štěrbiny), objevuje se trend ke kolonialitě – v krajních případech jde dokonce o milionové agregace. Častá je segregace pohlaví během roku, zvláště u letounů mírného pásma, kde samice vytvářejí letní mateřské kolonie. V tropech se objevují spíše stabilní harémy. Letouni jsou typičtí K-stratégové, ve vrhu většinou mají jenom jedno mládě a jsou dlouhověcí.
Letouni mají v kultuře ambivalentní, v Evropě spíše negativní význam. Obavy vzbuzuje také jejich potenciál jako virových rezervoárů. Na druhou stranu jako lovci škodlivého hmyzu přinášejí člověku značný užitek. Zejména v důsledku dopadů různých lidských činností spadá do jedné z kategorií pro obecně ohrožené taxony přes 16 % letounů; ve srovnání s ostatními skupinami savců anebo ptáky navíc zahrnují značný podíl druhů, pro jejichž vyhodnocení stupně ohrožení chybí údaje.
Remove ads
Taxonomie a fylogeneze
Vnitřní systematika
Za popisnou autoritu řádu letounů je pokládán německý přírodovědec Johann Friedrich Blumenbach (1779),[1] jenž letouny vyčlenil z Linném vymezeného řádu primátů (Primates).[2] Odborné jméno řádu Chiroptera vychází z řeckého cheir (χείρ) ve významu ruka a pteron (πτερόν) ve významu křídlo.[3] Důležitou postavou v historii taxonomie letounů byl irský zoolog George Edward Dobson, jenž je roku 1875 rozdělil do dvou velkých taxonů, Megachiroptera a Microchiroptera. Taxon Megachiroptera zahrnoval vesměs větší, plodožravé kaloně, zatímco taxon Microchiroptera zahrnoval vesměs menší, masožravé netopýry.[4] Toto základní dělení zůstalo využíváno, dílem i z praktických důvodů, ještě na začátku 21. století.[5]
S nástupem molekulární fylogenetiky se nicméně původní systém ukázal být neudržitelným.[6][7] Ve 20. letech 21. století panuje vědecký konsensus na tom, že dělení Megachiroptera a Microchiroptera neplní požadavek na monofyletismus taxonů. Kaloni se totiž odvětvují v rámci netopýrů, a sice jako sesterský taxon vrápenců a jim příbuzných čeledí. Současná systematika tak operuje s podřády Yinpterochiroptera (kaloňotvaří, syn. Pteropodiformes) a Yangochiroptera (netopýrotvaří; syn. Vespertilioniformes)[pozn. 1], kdy první jmenovaný zahrnuje kaloně a vrápencovce a druhý všechny ostatní letouny.[8][9] Jako netopýři v monofyletickém smyslu se pak mohou označovat v širším smyslu všichni letouni, nebo v užším smyslu všichni Yangochiroptera[9] – v tomto článku se termín netopýři používá ve smyslu tradičního taxonu Microchiroptera.
Vnitřní systematika se následně zakládá na nadčeledích Pteropodoidea (kaloni) a Rhinolophoidea (vrápencovci) v rámci Yinpterochiroptera a Emballonuroidea (pochvorepovci), Noctilionoidea (vampýrovci) a Vespertilionoidea (netopýrovci) v rámci Yangochiroptera. Sporné zůstává postavení čeledi myzopodovití (Myzopodidae), reliktní madagaskarské skupiny, o níž se často uvažuje jako o bazální linii vampýrovců, ale někdy je dávána do příbuzenstva netopýrovců nebo pochvorepovců.[10] Tradičních čeledí letounů je celkem 18, v první čtvrtině 21. století došlo k osamostatnění 3 dalších: od netopýrovitých (Vespertilionidae) v rámci netopýrovců byli vyděleni létavcovití (Miniopteridae) a žlázokřídlecovití (Cistugidae), zatímco od pavrápencovitých (Hipposideridae) v rámci vrápencovců byla vydělena čeleď Rhinonycteridae. U Rhinonycteridae toto oddělení ospravedlňují i požadavky kladistiky, poněvadž s pavrápencovitými nemusí tvořit monofyletický taxon.[7][11]
Níže uvedené systematické členění se zakládá na monografiích Zima & Macholán 2021 a Feldhamer, Merritt & Krajewski 2020, alternativní česká jména vycházejí z návrhu úplného jmenosloví netopýrů, jehož autorem je Benda 2010:
řád Chiroptera – letouni
- podřád Yinpterochiroptera Van den Bussche et Hoofer, 2004 (= Pteropodiformes Hutcheon et Kirsch, 2006) – kaloňotvaří
- nadčeleď Pteropodoidea Gray, 1821 (= Megachiroptera Dobson, 1875) – kaloni
- čeleď Pteropodidae Gray, 1821 – kaloňovití
- nadčeleď Rhinolophoidea Gray, 1825 – vrápencovci
- čeleď Rhinopomatidae Bonaparte, 1838 – víkonosovití
- čeleď Craseonycteridae Hill, 1974 – netopýrkovití
- čeleď Megadermatidae Allen, 1864 – megadermovití (= lyronosovití)
- čeleď Rhinonycteridae Gray, 1866
- čeleď Rhinolophidae Gray, 1825 – vrápencovití
- čeleď Hipposideridae Lydekker, 1871 – pavrápencovití
- nadčeleď Pteropodoidea Gray, 1821 (= Megachiroptera Dobson, 1875) – kaloni
- podřád Yangochiroptera Van den Bussche et Hoofer, 2004 (= Vespertilioniformes Hutcheon et Kirsch, 2006) – netopýrotvaří
- nadčeleď Emballonuroidea Gervais in de Castelnau, 1855 – pochvorepovci
- čeleď Emballonuridae Gervais, 1855 – embalonurovití (= pochvorepovití)
- čeleď Nycteridae Van der Hoeven, 1855 – nykteridovití (= rýhonosovití)
- čeleď Myzopodidae Thomas, 1904 – myzopodovití (= přísavkovcovití)
- nadčeleď Noctilionoidea Gray, 1821 – vampýrovci
- čeleď Mystacinidae Dobson, 1875 – mystacinovití (= zemolezovití)
- čeleď Thyropteridae Miller, 1907 – tyropterovití (= přísavníčkovití)
- čeleď Furipteridae Gray, 1866 – furipterovití (= kouřovníčkovití)
- čeleď Noctilionidae Gray, 1821 – noktilionovití (= rybožerovití)
- čeleď Mormoopidae Saussure, 1860 – mormoopidovití (= listobradovití)
- čeleď Phyllostomidae Gray, 1825 – listonosovití (= vampýrovití)
- nadčeleď Vespertilionoidea Gray, 1821 – netopýrovci
- čeleď Natalidae Gray, 1866 – natalovití (= netopýříkovití)
- čeleď Molossidae Gervais, 1856 – tadaridovití (= morousovití)
- čeleď Miniopteridae Dobson, 1875 – létavcovití
- čeleď Cistugidae Lack et al., 2010 – žlázokřídlecovití
- čeleď Vespertilionidae Gray, 1821 – netopýrovití
- nadčeleď Emballonuroidea Gervais in de Castelnau, 1855 – pochvorepovci
Níže následuje jedna z možných fylogenezí letounů (šedou sponou vyznačeny čeledi, jejichž zástupci spadají do původního parafyletického taxonu netopýři, odb. Microchiroptera; červenou sponou vyznačeni kaloni, odb. Megachiroptera):[7]
Postavení v rámci třídy savců
Letouni (Chiroptera) jsou řazeni do vývojové linie placentálních savců Laurasiatheria, její nadřazenou skupinou je pak Boreoeutheria, sesterskou Euarchontoglires. Původ linie Laurasiatheria je pravděpodobně holarktický, vyjma letounů zahrnuje z recentních savčích řádů i hmyzožravce (Eulipotyphla), šelmy (Carnivora), lichokopytníky (Perissodactyla), monofyletické sudokopytníky (Artiodactyla) – tj. včetně kytovců – a luskouny (Pholidota). Umístění těchto řádů na fylogenetickém stromu je předmětem dlouhodobých výzkumů a nejasností. Za bazální linii jsou pokládáni hmyzožravci, letouni pak bývají často umisťováni jakožto druhá nejbazálnější linie Laurasiatheria, tzn. jako bazální linie užšího kladu nazvaného Scrotifera.[12][13] Níže uvedený kladogram uvádějící jednu z možných fylogenezí Laurasiatheria respektuje postavení letounů jako bazální linie Scrotifera:[14][15]
Podle alternativních topologií byli letouni umístěni jakožto sesterská skupina vůči šelmám + luskounům a lichokopytníkům (tzn. jako bazální linie taxonu Pegasoferae), někdy dokonce i jako sesterská skupina lichokopytníků v samostatné větvi v rámci Laurasiatheria.[12] Zcela vyvrácenou je fylogenetická hypotéza podporovaná během 20. století, podle níž měli být letouni blízce příbuzní tanám (Scandentia), letuchám (Dermoptera) a primátům (Primates). Morfologické znaky letouny spojovaly zejména s letuchami, oba řády sdílí např. sval spojující pažní kost a létací blánu. Společný taxon pro letouny a letuchy se označoval jako Volitantia. V 80. letech 20. století se na základě neuroanatomických srovnání také krátce objevila hypotéza, že letouni představují polyfyletickou skupinu, kdy kaloni měli být blízce příbuzní vůči primátům a netopýři měli představovat kaloňům nepříbuznou skupinu, podobnou jen v důsledku konvergentní evoluce. Schopnost letu by se v takovém případě vyvinula u savců ve dvou nezávislých případech. Molekulárně-fylogenetické analýzy však tuto tzv. hypotézu létajících primátů (flying primate hypothesis) přesvědčivě vyvrátily a jednoznačně podporují monofyletismus celého řádu letounů.[12][16][17]
Více než 1 300 druhů dělá z letounů hned po hlodavcích druhý nejpočetnější řád savců.[18]
Remove ads
Popis
Letouni jsou společně s ptáky a vyhynulými pterosaury jedinými obratlovci schopnými aktivního letu, díky svému vzhledu prakticky nezaměnitelní. Jejich paže, předloktí, prodloužené záprstí a prsty se přetvořily v křídla, pouze palce zůstávají volné a pohyblivé, vybavené drápkem (u kaloňů nese drápek i druhý prst).[19] Podél těla se táhne blána nazývaná patagium, jež se podle svého umístění dále člení na daktylopatagium mezi prsty, plagiopatagium mezi pátým prstem křídla a kotníkem, propatagium mezi křídly a krkem a uropatagium mezi zadními končetinami.[20] Uropatagium je podpíráno chrupavčitou ostruhou (calcar) vyrůstající z kotníku. Mezi jednotlivými čeleděmi i v rámci nich existují rozdíly v rozměrech, přítomnosti i tvaru uropatagia (např. kaloňům typicky chybí), stejně jako v jeho poloze vůči ocasu. Ocas je u některých skupin neznatelný (netopýrek thajský, kaloni rodu Pteropus), u jiných zanořený v patagiální membráně (netopýrovití), u jiných naopak vyčnívá ven (tadaridovití), někdy dokonce z horní plochy uropatagia (embalonurovití, mormoopidovití).[21]
Zadní končetiny nesou pouze čtyři prsty, obvykle mají redukovanou lýtkovou kost a oproti ostatním savcům jsou zakloubeny opačně. V orientaci 90° oproti typické savčí poloze umožňují pohyb po čtyřech, v orientaci 180° oproti typické savčí poloze se zase hodí k zavěšení hlavou dolů.[19][22] Schopnost závěsu navíc podporuje zamykací mechanismus šlach ohybačů prstů. Nohy bývají obecně velmi tenké, nikoli však krátké.[23] Extrémně dlouhé zadní končetiny mají natalovití, u nichž mohou být dokonce delší než hlava a tělo dohromady.[24] Robustnější zadní končetiny mají letouni, již se běžně pohybují také po zemi, například tadaridovití (u rodu Cheiromeles se dokonce na noze objevuje protistojný palec), mystacinovití, noktilionovití anebo upíři.[23] U tyropterovitých[25] a nezávisle též u madagaskarských myzopod[26] se objevují příchytné přísavkovité struktury, jež vyrůstají na palcích předních končetin a na chodidlech.
Dalším výrazným znakem letounů jsou velké a blanité ušní boltce, na kterých vyniká záklopka nazvaná tragus (česky víčko), jež nabývá často rozmanitých tvarů a velikostí.[27] Kaloni však tragus postrádají.[28] Zástupci čeledí megadermovití, nykteridovití, pavrápencovití, vrápencovití a listonosovití nesou také více či méně komplexní listovité výrůstky na čenichu.[29] U pavrápence Hipposideros lylei dokonce nosní lístek zcela zakrývá přední část zorného pole.[30]
Z rozměrů netopýrů se v odborných textech typicky udává délka předloktí, poněvadž ji lze snadno určit i na živých jedincích se složenými křídly. Z dalších rozměrů se uvádí celková délka těla, ocasu, chodidla, boltce a tragu. Naopak měření rozpětí křídel bývá v praxi problematické a zjištěné hodnoty často nejsou přesné.[31] Největší letouni se objevují mezi kaloni, již dosahují hmotnosti až 1,6 kg, existuje však i mnoho drobných druhů kaloňů.[19] Vůbec nejmenším letounem a snad i savcem je netopýrek thajský z čeledi netopýrkovití, jehož hmotnost činí pouhé 2 g a velikostně jej lze přirovnat ke čmelákovi.[32]
Tělo netopýrů typicky porůstá srst, štětinky či chloupky lze objevit i na patagiu, jež se jinak zdá být neosrstěné.[19] Existují však i druhy, jako je tadarida lysá (Cheiromeles torquatus), které mají takřka na celém těle holou kůži.[33] U afrických letounů délka srsti činí od 2 do 19 mm. Zbarvení se většinou pohybuje v nenápadných odstínech, jako je šedá nebo hnědá, do určité míry se může měnit například v důsledku línání nebo vlhkosti a jiných podmínek prostředí.[34] Některé druhy mají pestřejší srst, například netopýr bílý (Diclidurus albus) z čeledi embalonurovití je bělavý a má růžové patagium,[35] kerivula barevná (Kerivoula picta) z čeledi netopýrovití má oranžové zbarvení a kontrastní černé patagium.[36] Atraktivní zbarvení mají dále tzv. „motýlí netopýři“ rodu Glauconycteris, jako černo-bílý netopýr iturijský (G. superba).[37]
- Rozmanitost letounů z různých čeledí
Kaloň tonžský (Pteropus tonganus)
Víkonos egyptský (Rhinopoma hardwickii)
Netopýrek thajský (Craseonycteris thonglongyai), nejmenší známý letoun
Kerivula barevná (Kerivoula picta), barevný zástupce čeledi netopýrovití
Megaderma malá (Megaderma spasma)
Netopýr bílý (Diclidurus albus), zástupce čeledi embalonurovití
Tadarida evropská (Tadarida teniotis)
Listonos bílý (Ectophylla alba)
Netopýr listonosý (Mormoops megalophylla), zástupce čeledi mormoopidovití
Létavec stěhovavý (Miniopterus schreibersii)
Netopýrek kouřový (Furipterus horrens), zástupce čeledi furipterovití
_in_flight_Taveuni.jpg)
.jpg)
Lebka a zuby
Mezi letouny existuje značná rozmanitost ve tvaru hlavy. V závislosti na přijímané potravě se tvar lebky pohybuje od relativně úzké u druhů krmících se nektarem až po relativně široké a krátké u druhů krmících se hmyzem s tvrdou kutikulou. Tvar lebky se do jisté míry překrývá u letounů krmících se hmyzem, obratlovci a plody, byť plodožraví letouni mívají lebku spíše širší, lovci obratlovců naopak prodlouženou a s nápadným sagitálním hřebenem, na nějž se upíná spánkový sval (ovšem lovci ryb, již musí dlouho žvýkat kostnaté rybí maso, se stavbou lebky podobají spíše hmyzožravým druhům). Tvar lebky současně závisí i na dalších faktorech, například hmyzožravci bez nosních listovitých výrůstků vykazují poměr šířky a délky lebky 70–80 %, hmyzožravci s nosními listovitými výrůstky však 55–70 %.[38]
Podoba hlavy se liší i v závislosti na dalších danostech života konkrétních letounů, například druhy hřadující ve štěrbinách mohou mít lebky nápadně zploštělé či jinak modifikované.[39] Vrchol přetvoření hlavy souvisí s vydáváním zvuků a lze jej pozorovat u samců kaloně kladivohlavého (Hypsignathus monstrosus), u nichž má hlava podobu hranatého rezonátoru k vábení samic. Tato specifická adaptace bývá uváděna jako nejvýraznější pohlavní dimorfismus mezi savci.[40] Častým fenoménem u netopýrů jsou rozličné rozštěpy obličeje, jež se na rozdíl od patologických rozštěpů lidských manifestují pouze ve tvrdých tkáních obličeje a nijak neztěžují kojení mláďat.[20]
.png)
V počtu zubů napříč celým řádem existuje výrazná variabilita, nejvyšší počet zubů mají např. tyropterovití či rod Myotis, se zubním vzorcem 2.1.3.33.1.3.3 × 2 = 38. Všichni zástupci, dokonce i ti nektarožraví, si však zachovávají zvětšené špičáky. Oproti tvaru lebky vykazují charakteristiky chrupu silnější závislost na konzumované potravě. Pro hmyzožravé netopýry je charakteristický výrazný dilambdodontní vzor horních stoliček, pojmenovaný podle toho, že skusné plochy připomínají zdvojené písmeno lambda – ΛΛ (u poslední stoličky se však dilamdodontní podoba redukuje, u durofágů až do podoby Λ). Dilambdodontní stoličky umožňují efektivní rozsekání hmyzí kutikuly; s jinými potravními preferencemi se pojí jiné specializace. Například plodožraví netopýři dilambdodontní vzor stoliček ztratili, zuby jim slouží víceméně k rozmělnění dužiny plodů (podobně je tomu také u kaloňů[41]). U masožravých netopýrů se zuby modifikovaly spíše k řezání masa, podobně jako trháky šelem. Upíři mají za účelem prokousnutí kůže zvětšené čepelovité špičáky a jeden pár řezáků; jde o jediné letouny s nápadnými řezáky. Redukce chrupu je typická pro nektarožravé netopýry: zatímco u hmyzožravců zuby zabírají přibližně 30–60 % patra, u nektarivorů jen 10–25 %. Pro pohyb jejich obratného jazyka někdy vzniká mezera zmenšením řezáků a případně i specifickou orientací špičáků, které se v rámci horní a dolní čelistí navzájem dotýkají.[38]
Dočasný chrup letounů zahrnuje ve své obecné podobě dvacet zubů.[38] Mléčné zuby se mláďatům prořezávají ještě před narozením nebo těsně po něm, neboť právě ony umožňují uchytit se za matčinu bradavku a neodpadnout z ní.[42]
Křídla a let
Křídla letounů musí při letu vytvářet jak vztlak, tak tah. Vztlak generuje patagium proximálně od pátého prstu: jeho svrchní část je vypuklá a spodní část vydutá, díky čemuž vzduch proudí nad křídlem rychleji než pod ním a relativní tlak vzduchu pod křídlem zůstává vyšší než nad ním.[43] Pohyb křídel během letu probíhá v cyklech zahrnujících pohyb nahoru a dozadu a dolů a dopředu; změnou sklonu křídel prostřednictvím pohybů zápěstí, prstů a zadních končetin lze měnit rychlost proudění vzduchu. Křídla se do původní polohy navracejí rychlým složením či zhroucením během vzestupné fáze cyklu.[44] Zatímco pohyb křídel směrem dolů je tak převážně silový, pohyb křídel směrem nahoru je z velké části návratový. Při pohybu směrem dolů se špička křídla stáčí a plní podobnou funkci jako vrtule; tlačí vzduch směrem dozadu, čímž vytváří tah směrem vpřed. Klíčovou roli v tahu hraje zejména blána mezi třetím a čtvrtým prstem neboli dactylopatagium longus. Za cenu velkého množství energie se někteří letouni, jako je glosofága lesní (Leptonycteris curasoae), dokážou udržet ve vzduchu dokonce i téměř na místě.[45]
Tvar křídel do značné míry určuje charakter letu jednotlivých letounů. Krátká a široká křídla neboli křídla s nízkým poměrem stran se hodí pro pomalý, leč obratný let, charakteristický pro mnoho netopýrů severního mírného pásma a obecně druhy, co se pohybují mezi hustou vegetací. Naproti tomu dlouhá a úzká křídla neboli křídla s vysokým poměrem stran umožňují vytrvalý rychlý let, typický například pro tadaridovité netopýry pohybující se v otevřeném prostranství.[43] Tadaridy dovedou létat rychlostí přesahující 100 km/h a pohybují se ve výškách několika kilometrů, kožovité ušní boltce přičemž využívají jako výškové kormidlo; podle toho, zda chtějí letět nahoru, anebo dolů, natáčejí hlavu.[46]
Skelet samotného křídla letouna začíná pažní kostí, jejíž velký hrbolek je u řady linií netopýrů zvětšený a při zdvihu křídla se zaklesne vůči lopatce. Pažní a vřetenní kost se vyznačují ztenčením své kompaktní části, což jim pomáhá lépe odolávat torznímu namáhání během letu. Loketní kost se podílí na tvorbě loketního kloubu, ovšem její vzdálenější část bývá redukována. Pro snížení hmotnosti křídel došlo také ke zmenšení mnoha svalů od předloktí dál, některé jsou také takřka nepružné (což na druhou stranu pomáhá napínat patagium). Pohyb v lokti a zápěstí se i kvůli tomu omezuje jen na jednu rovinu.[47] U prstů se objevuje evoluční trend redukce jejich článků. Zatímco u primitivních víkonosů má druhý prst dva články,[48] u v tomto ohledu odvozenějších embalonurovitých z druhého prstu zbývá jen záprstní kůstka.[49]
Osový skelet kaloňů je do značný míry podobný nalétavým savcům, ovšem u některých linií netopýrů se lze setkat s jeho modifikacemi co do větší tuhosti: objevují se například pevné srůsty mezi žebry, hrudní kostí a obratli.[47] Nykteridovití mají zvětšený ramenní pletenec napojený na mohutnou, kýlovitou hrudní kost, přičemž tento vývojový trend sdílí nezávisle s ptáky.[49] Jinak se však letouni svou vnitřní anatomií křídel a přidružených kosterních struktur od ptáků v mnoha ohledech odlišují. Elementy ramenního pletence jsou u letounů mj. výrazně pohyblivé a zatímco u ptáků klíční kosti srůstají do podoby tzv. vidličky (furcula), u letounů jejich volný pohyb naopak zefektivňuje let. Oproti ptákům také pohyb křídel zajišťuje větší počet různých svalů (směrem nahoru deltoideus, trapezius, supraspinatus a infraspinatus, směrem dolů pectoralis, clavodeltoideus a serratus ventralis thoracis; jemnější ovládání křídel pak ještě subscapularis), zatímco u ptáků pouze dva.[47] Kvůli přítomnosti létací membrány představují bližší analogii vůči letounům spíše vyhynulí pterosauři nežli ptáci. Dominantním kosterním prvkem křídla byl v jejich případě čtvrtý prst, vůči ostatním prstům letounů představují svou orientací jistou analogii pevná, ale pružná vlákna zvaná aktinofibrily. Ve srovnání s letouny však zejména velcí pterosauři při letu využívali plachtění vzduchem, kdežto letouni nikdy nedosáhli gigantických rozměrů a spoléhají se striktně na třepotavý let.[50]
Fyziologie a vnitřní orgány
Řada fyziologických adaptací letounů je důsledkem energeticky náročného letu. Srdce mají v relativních číslech největší a nejvíce osvalené ze všech savců, dvojnásobné až trojnásobné ve srovnání se srdcem myši stejné velikosti a skladující větší množství rezervního ATP než u jakéhokoli jiného obratlovce. Tepová frekvence je v závislosti na aktivitě velmi proměnlivá a pohybuje se mezi několika řády; při letu činí až 1 100 úderů/minutu. Relativní množství krve není výrazně zvýšeno (to by bylo kvůli její hmotnosti neúčelné), ovšem krev zahrnuje velké množství malých červených krvinek – až 26 milionů/ml. Celkový podíl hemoglobinu 18–24 g/100 ml krve překračuje hodnoty zjištěné u kolibříků či potápějících se tuleňů Weddellových. Četné modifikace se objevují i v cévním zásobení těla, například horní dutá žíla ústí do srdce dvěma větvemi namísto jedné, část dolní duté žíly slouží jako krevní rezervoár. Cévnímu zásobení křídel napomáhají například anastomózy mezi žílami a tepnami umožňující řízené obcházení kapilární sítě, regulace tlaku pomocí kontrakcí a dilatací svalových stěn některých tepének i rytmické stahy některých krevních cév, zejména žil – někdy dokonce nazývaných „žilní srdce“. Pro letouny charakteristická obrácená poloha během odpočínku zřejmě také usnadňuje cirkulaci, protože vyžaduje pumpovat krev proti gravitaci pouze z hlavy, která se nachází relativně blízko srdci.[51] Vysoce výkonný je i dýchací systém, dechová frekvence během letu činí 100–600 nádechů/minutu. Plíce jsou oproti ostatním savcům výrazně naddimenzované co do svého relativního objemu i povrchu a cévního zásobení plicních sklípků. Difuzní kapacita plynů v poměru k tělesné hmotnosti přesahuje hodnoty u všech ostatních savců i ptáků. Na výměně plynů, resp. vylučování CO2, se navíc podílí i prokrvené patagium.[52]
Další nároky spojené s letem se týkají vysokých ztrát vody; podle jedné studie letící netopýr ztrácel 3,1 % své tělesné hmotnosti/h, zatímco v klidu pouze 0,05 %. Úroveň ztráty vody ledvinami se u jednotlivých linií liší podle ekologie, například hmyzožraví netopýři produkují koncentrovanou moč (a suchý trus). Šetřivé ledviny se zvlášť hodí hibernujícím netopýrům, jakož i druhům z aridních oblastí. Navzdory tomu ne u všech pouštních letounů se tato adaptace skutečně objevuje.[53] Trávicí systém letounů se oproti mnohým dalším orgánovým soustavám již výrazně neodchyluje od jeho zobecněné savčí podoby.[54] Za zmínku stojí aktivita některých trávicích enzymů, jako je chitináza u netopýrovitých, která pomáhá zpracovat hmyzí kutikulu.[55] Krevsající upíři jsou jediní známí obratlovci s neaktivní střevní maltázou.[56] Trávení probíhá velmi rychle, zejména u býložravých druhů; u kaloňů rodu Pteropus prochází pozřený obsah trávicím traktem za pouhých 12–34 minut. Býložravci mají také vyvinutější střeva než hmyzožravci (pětkrát až devětkrát delší než tělo), což je však obecným savčím trendem.[57] Obecně se udává, že letouni nedokážou syntetizovat vitamín C, neplatí to však pro všechny druhy – výjimkou budiž kaloň Leschenaultův (Rousettus leschenaultii) či pavrápenec válečný (Hipposideros armiger).[58]
Letouni patří do kladu Scrotifera, jehož jméno se odvozuje od přítomnosti postpenilního šourku u samců.[59] Za erekci penisu u samců zodpovídá zejména topořivá tkáň podobně jako u člověka, pyjová kost bývá spíše menší. Ztopořený penis mnohých letounů svým tvarem často neumožňuje kopulaci přerušit.[60] Stavba samičí rozmnožovací soustavy bývá poměrně rozmanitá, od zdvojené dělohy (uterus duplex) u netopýra bradožlázého (Taphozous longimanus) až po jednokomorovou dělohu (uterus simplex) u listonosovitých.[61] Časté jsou různé fyziologické strategie umožňující odložit porod mláďat po samotné kopulaci, tj. utajené oplození, utajená březost (neboli odložená nidace) a opožděný vývoj.[62] První strategii volí zejména netopýrovití, druhou například létavcovití, třetí pět až šest čeledí včetně kaloňovitých, vrápencovitých, listonosovitých i netopýrovitých.[63] Mládě může přicházet na svět jak hlavou (většina kaloňů), tak nohama napřed (většina druhů z ostatních čeledí).[64]
Mozek a smysly
.jpg)
Letouni mají vyšší relativní hmotnost mozku ve srovnání s hmyzožravými savci, ovšem nižší ve srovnání s ostatními skupinami savců. Jejich encefalizační index (EI), tj. logaritmus průměrné hmotnosti mozku vynesený jako funkce logaritmu průměrné hmotnosti těla, se pohybuje od asi 115 % u čeledi natalovitých po téměř 250 % u čeledi kaloňovitých. Nejvyšší hodnoty EI vykazují druhy živící se ovocem, nektarem, krví a rybami, tedy potravou nerovnoměrně rozmístěnou, kterou je třeba aktivně vyhledávat. Nejnižší EI naopak vykazují hmyzožraví netopýři a netopýrovití, vůbec nejrozšířenější čeleď letounů, tak paradoxně dosahují jen nízkých hodnot EI.[65]
Zmenšení celkové velikosti mozku může být u letounů adaptivní, poněvadž mozek jakožto orgán má vysoké energetické nároky, v adici s energetickými nároky pro let možná až hraniční. Nižší relativní velikost mozku může vyvažovat nízká koncentrace proteázy kalpainu, jež u savců přispívá k obměně neuronální sítě – neuronální spojení jsou tak u letounů stabilnější.[40]
Relativně primitivní – alespoň zdánlivě – zůstává u letounů stavba koncového mozku neboli telencefalonu, jenž vykazuje jen nepatrnou úroveň zvrásnění čili gyrifikace; u v tomto ohledu nejpokročilejších kaloňů jsou viditelné jenom tři rýhy (sulci). Podíl neokortexu – a současně i velikost mezimozku a striata – se zvětšuje od hmyzožravých netopýrů přes plodožravé netopýry až po kaloně a krevsající upíry. Zajímavá je organizace somatosenzorických projekčních polí, kdy například křídla letouni trvale vnímají, jako by byla nad tělem. Kůra čelního laloku, u savců zodpovědná za volní chování, zůstává jen málo vyvinuta.[66] Nápadného rozvoje dosáhly všechny oblasti a jádra mozečku s rovnovážnou funkcí, pro létající tvory nepřekvapivě.[67]
Echolokace a sluch
Schopnost echolokace je jedním z nejznámějších a nejdůležitějších rysů letounů, objevuje se však víceméně jenom u netopýrů. Ti prostřednictvím hrtanu vydávají vysokofrekvenční zvuky, které se šíří okolím a odrážejí se od okolních objektů; ozvěny následně netopýři přijímají a v mozku vyhodnocují (jenom sluchová kůra přičemž zaujímá téměř polovinu celkové mozkové kůry[66]). Uvádí se, že nejlepší echolokátoři jsou schopni rozlišit zpoždění ozvěny o pouhých 0,00007 s a rozlišit objekt o průměru pouhých 0,06 mm.[68] Zatímco řada netopýrů vysílá signály otevřenou tlamou, u druhů s nosními lístky dochází k jejich emitaci nosem. Výhodou druhého způsobu je, že netopýr může současně žvýkat potravu i echolokovat.[69]
Echolokační volání trvá jenom krátce, v řádu několika desetin až desítek milisekund, a často se pohybuje v ultrazvukovém spektru. Frekvenční rozsah však bývá značně široký, v případě afrických netopýrů např. činí 10–212 kHz, a proto je echolokační volání některých netopýrů slyšitelné i lidskému uchu. Vysokofrekvenční ultrazvukové signály netopýři využívají pro jejich schopnost dobře rozlišovat parametry okolních objektů. Na druhou stranu se šíří jen na krátké vzdálenosti: zatímco při frekvenci 160 kHz netopýr detekuje běžnou kořist do vzdálenosti pouhých 30 cm, při frekvenci 20 kHz až do vzdálenosti 20 m. Výhody a omezení různých frekvencí se následně pojí i s charakteristikami letu, např. vysokofrekvenční echolokátoři létají pomaleji a obratněji ve srovnání s nízkofrekvenčními echolokátory.[70]
Různí se i další parametry echolokačních volání, zejména přítomnost stálých (CF) a modulovaných frekvencí (FM) a počet a intenzita harmonických složek, čehož lze využít i při druhové identifikaci. Podle mezinárodního úzu se velkými písmeny označují typy signálů pro daný druh významnější, malými písmeny pak méně významné; například u vrápencovitých převládají stálé frekvence nad modulovanými (značí se CF fm), u netopýrovitých modulované nad stálými (značí se FM cf).[5] Využívání stálých a modulovaných složek má opět své výhody a nevýhody. Konstantní frekvence umožňují zohlednit a kompenzovat Dopplerův jev u letících objektů, respektive i při vlastním pohybu vůči nim. K detekci nehybných objektů na podkladu (např. hmyz na stromě) či rozlišení dvou pohybujících se objektů (např. různé druhy letícího hmyzu) se zase hodí spíše frekvenční modulace nebo produkce harmonických složek, vytvářených různými anatomickými strukturami kolem hrtanu, úst a nosních dutin. Netopýři obě strategie často kombinují a frekvence nebo množství harmonických složek navíc upravují v závislosti na vzdálenosti od sledovaného cíle. Velmi zdatnými echolokátory jsou v tomto ohledu netopýrovití a tadaridovití.[70]
Jako poslední parametr echolokačního volání lze zmínit jeho hlasitost, resp. hladinu akustického tlaku. Ta může být u netopýrů dosti vysoká, u zástupců čeledi noktilionovitých činí až 140 dB (byť v pro člověka neslyšitelných frekvencích).[71] Aby vydávanými zvuky nebyli netopýři ohlušeni, dovedou disartikulovat kůstky středního ucha. Jiní netopýři šli cestou méně intenzivních zvuků, například nykteridovitým se proto přezdívá „šeptající netopýři“. Nevýhodou však zůstává menší účinný dosah takových signálů.[68]
Navzdory schopnosti echolokace netopýři využívají i běžné zvukové signály, například k sociálním účelům či k vyhledávání potravy. Orientaci pomocí zvuků produkovaných jinými organismy tak nelze zaměňovat s orientací pomocí vydávaných echolokačních pulzů.[72] Kaloni obecně neecholokují, výjimkou je echolokace pomocí cvakání jazykem, jež se objevuje u kaloňů rodů Rousettus či Stenonycteris.[29] Oproti echolokaci netopýrů jsou echolokační volání kaloňů méně sofistikovaná, ovšem i tak umožňují orientaci v naprosté tmě.[70]
Další smysly
.jpg)
Ve srovnání s hmyzožravými savci podobné velikosti mají letouni menší čichový bulbus.[65] Čich však pro ně přesto hraje důležitou roli a obzvláště dobře je vyvinutý zejména u zástupců, již vyhledávají plody či nektar. U mnoha druhů se objevuje relativně velký Jacobsonův orgán, jenž umožňuje přijímání pachů i ústní dutinou. Vyjma vyhledávání potravy pachové podněty, vydávané například specifickými pachovými žlázami, často slouží i k sociálním účelům.[73]
Ačkoli úroveň zraku se mezi jednotlivými druhy liší, ani echolokující netopýři nebývají zcela slepí; zrakové vjemy mají totiž vyjma orientace v prostoru význam i pro regulaci denní aktivity a sezónních reprodukčních cyklů. Obecně lze shrnout, že zejména netopýři hřadující v jeskyních a jiných podobných stanovištích se na zrakové vjemy spoléhají méně ve srovnání s ostatními letouny. Jak kaloni, tak netopýři mají zrak specializován na slabé osvětlení, v sítnici jim dominují tyčinky nad čípky.[73] Zatímco mnoho nočních zvířat je kvůli přítomnosti pouze jednoho čípkového opsinu – bílkovinné části zrakového pigmentu – faktická barvoslepých, u letounů se objevuje jak opsin citlivý na dlouhé vlnové délky (M/L), tak opsin citlivý na krátké vlnové délky (S), tedy standardní savčí výbava umožňující tzv. dichromatické vidění. Schopnost barevného vidění se však u jednotlivých druhů liší a zatímco kaloni rodu Pteropus mají S i M/L opsin, kaloni rodu Rousettus, Eidolon a Epomophorus produkují pouze M/L opsin. Ke ztrátě funkce S-opsinového genu docházelo zřejmě nezávisle na sobě různými cestami u různých linií Yinpterochiroptera i Yangochiroptera. S-opsiny netopýrů zřejmě umožňují vnímat UV světlo a snad umožňují lepší vizuální orientaci za šera, snad vyhledávat rostliny.[20]
Mezi smysly důležité pro let ale patří i hmat; chloupky vystupující z patagia asociují s hmatovými receptory, které na základě proudění vzduchu pomáhají určit rychlost letu a/nebo indikovat pád.[74] Ze zvláštních smyslů letounů lze zmínit orientaci pomocí magnetického pole Země, testovanou i v experimentálních podmínkách.[75]
Termoregulace, hibernace a torpor
.jpg)
Tělesná teplota aktivních letounů se pohybuje mezi 35 a 39 °C. Podobně jako většina ostatních savců se ani letouni nepotí, ochlazování za přílišného tepla tak zajišťují ovíváním křídly a také různými technikami usnadňujícími evaporaci – například nasliněním těla, anebo zrychleným dýcháním. Různé exponované povrchy, zejména patagium a uši, pomáhají efektivnějšímu odvádění tepla, zejména při řízeném zvýšení průtoku krve skrze tyto struktury. Přehřátí lze bránit samozřejmě také behaviorálně, například volbou vhodných úkrytů za horkého počasí atp.[76]
Řada letounů na druhou stranu podstupuje i řízené podchlazení a snížení metabolické aktivity. Rozsah tolerovaných teplot může být značný, v případě netopýra hnědavého (Myotis lucifugus) se uvádí jak přečkání podchlazení na 6,5 °C, tak vyvážení teploty 54 °C; tím představuje rekordmana mezi všemi obratlovci.[77] Různí malí letouni – včetně těch tropických – pravidelně upadají do stavu torporu, poněvadž k udržení stálé tělesné teploty kvůli své velikosti vyžadují relativně velké množství potravy. Tato strategie jim tedy pomáhá šetřit energií, resp. přečkat krátkodobě nepříznivé podmínky. Do torporu upadají zejména různí netopýři, kaloni jen vzácně – příkladem je kaloň dlouhojazyčný (Megaloglossus woermanni).[78] Během strnulosti u netopýrů dochází k dlouhodobé apnoi, střídané krátkými epizodami zrychleného dýchání. Platí, že čím nižší teplota, tím narůstá délka apnoe; u netopýra hvízdavého (Pipistrellus pipistrellus) v experimentálních podmínkách z 1,5 min při 12 °C po 19,5 min při 0 °C.[79] Víkonosi ze suchých oblastí severní polokoule tráví celou zimu v podchlazeném stavu 20–26 °C, kdy však nespí, mají otevřené oči a v případě vyrušení jsou rychle schopni vzlétnout.[40]
Letouni nicméně upadají i do hlubšího a delšího stavu strnulosti, jenž se označuje jako hibernace. Zimní hibernaci podstupují zejména netopýři z oblastí mírného pásma Eurasie a Severní Ameriky, ale například i ze severní či jižní Afriky. Různé druhy preferují pro hibernaci různé teploty, obecně však vysokou vlhkost. Udržování tepla často napomáhají různé schoulené polohy a také hřadování ve skupinách.[78] Při hibernaci dochází k utlumení dechu i tepu, tepová frekvence se může dostat hluboko pod 25 tepů/min a periferní oběh se prakticky zastaví. Energetické požadavky hibernujícím netopýrům poskytují zejména tukové zásoby, jejichž oxidace zároveň pokrývá i potřebu vody (podobně se tomu děje i u výše zmíněných víkonosů[40]). U hibernujících netopýrů dokonce dochází i k odbourávání kostní tkáně a nahrazení části kostní dřeně právě tukem. Množství nutných tukových zásob však může být překvapivě malé; uvádí se, že pro udržení celoměsíční hibernace netopýra o hmotnosti 13 g stačí pouhých 100 mg tuku.[80] Probuzení z hibernace vyvolávají příliš nízké teploty a zejména příliš velké ztráty vody. Plně aktivní a schopní letu hibernující netopýři mohou být již do 30 minut, tedy rychleji než většina hibernujících zvířat. Hlavní roli v obnovení běžné aktivity hraje hnědá tuková tkáň, dále samozřejmě i svalová aktivita (srdeční sval letounů je schopen kontrakcí i při teplotách blízkých bodu mrazu[81]) a rozkladné metabolické děje. Netopýři jsou zároveň jediná hibernující zvířata, jež si ukládají zásoby inzulinu a během procesu probouzení jej vyplavují do krve k okamžité regulaci metabolismu glukózy.[82] K pravidelným probuzením během hibernace dochází přirozeně, ale při přílišném opakování hrozí riziko vyčerpání tukových zásob a úhynu.[78]
Dlouhověkost a imunita
Letouni jakožto létající savci vykazují vysokou rychlost metabolismu, ovšem nikoli krátkou délku života, jak by se v důsledku zvýšeného oxidačního stresu očekávalo – maximální délka života činí až kolem 40 let.[62] Malý jaderný genom letounů snad může dopady reaktivních forem kyslíku na vznik mutací poněkud tlumit.[69] V mitochondriálním genomu, který je jejich účinkům vystaven nejvíce, se pro změnu objevuje jen malé množství přímých repetitivních sekvencí, což rovněž snižuje pravděpodobnost vzniku škodlivých mutací. Výzkumy dlouhověkosti letounů na molekulární úrovni se soustředí také na identifikaci specifických adaptací v mechanismech opravujících DNA či v drahách samotného oxidačního metabolismu, resp. v aktivitě antiooxidačních enzymů.[83] Podle studie z roku 2004 mitochondrie netopýra hnědavého produkovaly poloviční až třetinové množství peroxidu vodíku na jednotku spotřebovaného kyslíku ve srovnání s rejskem krátkoocasým (Blarina brevicauda) a křečkem bělonohým (Peromyscus leucopus).[84] Již od 80. let 20. století se s dlouhověkostí letounů spojuje také nízká aktivita proteázy kalpainu v mozku, jež je několikanásobně nižší ve srovnání se savci podobné velikosti.[85][86]
Další významnou oblastí fyziologických adaptací letounů zůstává jejich imunitní systém, zejména pak reakce vůči virovým infekcím. Za výjimečnou je pokládána skutečnost, že letouni přečkávají virové nákazy typicky bez klinických příznaků onemocnění, a to i při vysokých stupních infekce patogenními RNA viry, jako jsou filoviry. Podle starších vysvětlení měly vyšší teploty během letu pravidelně snižovat virovou zátěž, a tak z letounů činit dobrý virový rezervoár. Spíše než ke snižování virové zátěže však u letounů dochází přímo k toleranci virových infekcí.[87] Analýza zahrnující 115 genomů savců odhalila, že známky selekce v genech souvisejících s imunitou jsou u letounů výrazně častější než u jiných řádů savců;[88] u kaloňů mohou přičemž takové geny vykazovat ještě vyšší evoluční tempo než u jiných letounů.[89] Obecně lze shrnout, že některé mechanismy imunitní obrany letouni posílili, jiné oslabili. Do první jmenované skupiny patří např. konstantní produkce interferonů a produktů genů stimulovaných interferony, zvýšená produkce proteinů teplotního šoku či zvýšená autofagie (ta má důležitý vliv např. na odstraňování lyssavirů – původců vztekliny – z cytosolu buněk). Naproti tomu k imunitní toleranci přispívají zejména potlačené dráhy inflamazómu – včetně ztráty genové rodiny PYHIN, jež zahrnuje jediné aktivátory inflamazómu reagující na vnitrobuněčnou DNA.[87] Vyjma virových infekcí mohli letouni hrát významnou roli i v diverzifikaci malarických parazitů ze řádu Haemosporida, jako je rod Plasmodium.[90] Zároveň jsou dosti rezistentní i vůči onemocnění rakovinou; některé geny související s antivirovou reakcí dokonce mohou k potlačení rakoviny rovněž přispívat.[91]
Remove ads
Evoluce
Letouni jsou jedinými savci schopnými letu, nepočítaje několik skupin savců se schopností pasivního plachtění. Hlavním faktorem, který přispěl ke vzniku aktivního letu, mohla být existence bohatého potravního zdroje – létajícího hmyzu (s noční aktivitou).[40] Původ a evoluce letounů a jejich letových schopností však zůstávají špatně pochopeny. Fosilní záznam celého řádu je obecně velmi chudý, poněvadž jde o zvířata malá a lehce stavěná, a proto špatně fosilizující. Navíc žijí zejména v tropických oblastech, které také nepřispívají fosilizaci.[92] Řád se zřejmě objevil až po vymírání na konci křídy před 66 miliony lety, a to možná na území tehdejší Laurasie; doba posledního společného předka celé skupiny se na základě molekulárních hodin odhaduje na období před zhruba 64 až 54 miliony lety.[93]
Na základě srovnání povrchu stoliček se letouni zřejmě vyvinuli z rejskům podobných stromových předků, přechodné formy vedoucí k létavým formám však ve fosilním záznamu zcela absentují.[94] Studium evoluce vzniku křídel se tak vesměs opírá o evolučně vývojovou biologii, podle jejíchž závěrů se křídla vyvíjela spíše v důsledku změn v genové expresi ovlivňujících konzervativní ontogenetické dráhy než v důsledku zisku nových, specifických genů. Například na zvětšení končetin a prodlužování prstů se podílí změny v aktivitě zpětnovazebné smyčky mezi proteiny SHH a FGF8;[20] chiropatagium zase vzniká ze specifických fibroblastů, které na rozdíl od jiných buněk mezi prsty nepodléhají apoptóze (exprimují protein GREM1) a u nichž byla zjištěna produkce transkripčních faktorů MEIS2 a TBX3, typických jinak spíše pro proximální nežli distální části končetin.[95] Evoluční změny v ontogenetickém vývoji mohly být relativně rychlé, ovšem na druhou stranu i konzervativní; délka prstů v porovnání s délkou těla totiž zůstává u letounů podobná již alespoň 50 milionů let.[96] Přítomnost patagia letounům dokonce přímo přinesla určitá evoluční omezení spojená s nemožností nezávislého vývoje křídel a zadních končetin, a proto zřejmě tito savci nevykazují takovou rozmanitost tělních plánů, jakou lze vídat u ptáků.[97]
Echolokace se u letounů objevila s největší pravděpodobností až po nabytí letových schopností, ovšem do značné míry je formovala. Oproti vizuálním vjemům totiž umožňuje orientaci na relativně krátkou vzdálenost, a tak selektuje směrem k vyšší obratnosti letu např. ve srovnání s ptáky.[47] Fylogeneze letounů umožňuje dvě stejně úsporné interpretace vzniku echolokace, a sice echolokaci u posledního společného předka moderních letounů se ztrátou echolokace u předka kaloňů, anebo nezávislý vznik echolokace u vrápencovců a Yangochiroptera (v obou případech by jedinečná echolokace pomocí jazyka vznikla druhotně u kaloňů rodů Rousettus či Stenonycteris[29]).[98] Výzkumy pozitivně selektovaných genů souvisejících se sluchem u předků letounů, stejně jako výzkumy ontogeneze vnitřního ucha však ukazují spíše na první možnost.[99][100] Následné modifikace echolokace, jako je kompenzace Dopplerova jevu, nízká intenzita vydávaných hlasů nebo vydávání zvuků pomocí nosu, se však již jistě vyvíjely nezávisle u více linií.[93] Vyšší obratnost během letu může být vyjma echolokace zároveň důsledkem selekčního tlaku ze strany evolučně starších ptačích predátorů, kvůli nimž se letouni mohli vyvíjet spíše v ochraně středních lesních pater. Lepší manévrovatelnost při letu (resp. plachtění) zároveň doprovází malá tělesná velikost a z těchto důvodů možná letouni nikdy nedosáhli tak gigantických rozměrů, jako například pterosauři.[50]
Ve fosilním záznamu se letouni náhle objevují na začátku eocénu, resp. ještě ve svrchním paleocénu. Fosilie se často omezují na zubní materiál, a jejich identita tudíž bývá sporná.[16] Z amerického Wyomingu nicméně pocházejí dvě výborně zachované raně eocenní kostry, zařazené do rodů Icaronycteris a Onychonycteris. Oba tito letouni vykazují pro netopýry charakteristickou stavbu křídel, ramenního pletence i zadních končetin, ovšem stavba ucha nasvědčuje tomu, že zatímco Icaronycteris již mohl přijímat echolokační signály, Onychonycteris možná ještě nikoli. V porovnání s ostatními letouny měl navíc Onychonycteris kratší prsty a zachovával si drápy na prstech. Podle autorů jeho popisu snad šlo o hbité šplhající zvíře, při letu zřejmě ještě střídající aktivní třepotání křídly s energeticky úspornějším pasivním plachtěním. Nález je starý asi 52,5 milionů let.[98][101] Určité primitivní znaky lze však pozorovat také u rodu Icaronycteris, má například původní počet článků prstů předních končetin, dlouhý ocas či primitivní zubní vzorec 2.1.3.3/3.1.3.3.[16]
Na začátku eocénu se každopádně letouni víceméně podobali svým současníkům a zjevně se také úspěšně šířili (dokonce již v předcházejícím paleocénu se možná vyskytovali až v Austrálii).[102] Rozrůznění jejich korunové skupiny mohlo být vázáno na Afriku. Začátek eocénu charakterizuje výrazné zvýšení globální teploty, tzv. paleocenní–eocenní teplotní maximum, následované eocenním klimatickým optimem končícím před asi 49 miliony lety. Rozšiřování afrických tropických lesů spolu s vyšší diverzitou hmyzu během optima snad napomohly počáteční diverzifikaci moderních letounů. S postupujícím ochlazením ve středním eocénu pak mohly letounům nové ekologické příležitosti přinášet i savanové lesy.[93][103] Během spodního až středního eocénu se každopádně ve fosilním záznamu už objevují i zástupci řazení do současných čeledí. V severoafrických nalezištích byly např. nalezeny zuby přiřazené embalonurovitým, pavrápencovitým, nykteridovitým či netopýrovitým, což opět vyzdvihuje význam afro-arabského regionu pro evoluci korunových letounů.[104] Více či méně věrohodné nálezy moderních čeledí lze jmenovat i z Evropy, patří sem například vyhynulý rod Tachypteron řazený mezi embalonurovité.[16] Současně však prosperovali i zástupci primitivnějších linií. Ze středního eocénu, konkrétně z věku lutet, pocházejí zvlášť dobře dochované nálezy z dolu Messel v dnešním Německu. Místní vyhynulé formy letounů bývají řazeny do čeledí Hassianycterididae, Palaeochiropterygidae a Archaeonycteridae (a ty někdy do sporného podřádu archaických letounů Eochiroptera). Na fosilních nálezech jsou dokonce patrné i otisky patagia, a dobře tak demonstrují tehdejší morfologickou a ekologickou různorodost letounů. Například Hassianycteris měl až půlmetrové rozpětí křídel, zjevně rychle létal nad lesními porosty a lovil hmyz za letu. Menší Palaeochiropteryx létal spíše pomalu a nízko, ale o to obratněji, snad lovil pomalu létající hmyz nízko nad zemí. Archaeonycteris se mohl pohybovat ve středních výškách nad otevřeným terénem a lovit hmyz ze zálohy.[16] Relativně chudý zůstává fosilní záznam kaloňů, zuby možného svrchně eocenního kaloně pocházejí z Thajska, sporný oligocenní rod Archaeopteropus pak z Itálie.[102] Určitou zrádnost při identifikaci zubního materiálu může demonstrovat miocenní rod Propotto, v 80. letech 20. století klasifikovaný jako samostatná podčeleď kaloňovitých Propottininae, ale ve skutečnosti zřejmě poloopice.[105]
Jak z výše uvedeného vyplývá, biogeografii letounů výrazně ovlivnila schopnost letu. Například do Ameriky museli letouni proniknout hned několikrát, poněvadž zde žije několik jejich linií. Využívat mohli buďto přímou cestu z Afriky přes Atlantik do Jižní Ameriky a odtud následně do Severní Ameriky (po většinu kenozoika oddělené od Jižní Ameriky), anebo naopak cestu z Afriky směrem na sever přes moře Tethys do Eurasie a odtud do Severní Ameriky přes Beringii, případně opět západně přes Atlantik, resp. transatlantické pevninské mosty. Významnou skupinou současných novosvětských netopýrů jsou vampýrovci, ovšem jedna z jejich čeledí, mystacinovití, se v recentní době vyskytuje pouze na Novém Zélandu. Předpokládaný způsob kolonizace asi vedl přes rozpadající se Gondwanu, tj. z Jižní Ameriky přes ještě nezamrzlou Antarktidu do Austrálie, a to před více než 40 miliony lety.[103] V případě kaloňovitých se zase zdá, že jejich současní zástupci žijící v Africe představují výsledek alespoň čtyř disperzních událostí, zatímco oblast původu korunové skupiny čeledi leží v Australasii.[106]
Evoluce genomu
Letouni mají proměnlivý počet chromozomů, který se pohybuje od 2n = 14–62. Ploidie se mezi jednotlivými čeleděmi výrazně různí, od konzervativní až po vysoce variabilní, a v rámci čeledí většinou koreluje s jejich diverzitou; čím více druhů, tím větší rozmanitost v počtu chromozomů. Existují však i relativně staré a rozmanité linie, jako je rod Myotis z čeledi netopýrovitých, které si zjevně zachovávají původní počet chromozomů (v tomto případě 2n = 44). Extrémní přeskupování chromozomů se naopak objevuje např. u rodů Micronycteris nebo Tonatia z čeledi listonosovitých.[107]
Letouni mají nejmenší velikost jaderného genomu mezi savci. U kaloně vábivého (Pteropus alecto) a netopýra Myotis davidii činí velikost genomu asi 2 Gb, s počtem genů asi 21–22 tisíc (pro srovnání, lidský genom je asi o polovinu větší, ovšem počet genů zůstává podobný).[69] Podle studie založené na početném souboru letounů se velikost genomu vyjádřená jeho hmotností pohybuje mezi 1,63–3,17 pg (2,35 pg ± 0,02 SE), naproti tomu pro celou třídu savců činí tato hodnota asi 3,5 pg. Letouni mají také výrazně menší variabilitu v rámci velikosti genomu nežli savci obecně.[108] Většinu redukovaných sekvencí zřejmě zastupovala repetitivní DNA, nikoli geny kódující proteiny. Jedinečná je u některých linií letounů povaha semiparazitických genomových sekvencí zvaných transpozony. Například netopýrovití mají ve srovnání s ostatními savci aktivní DNA transpozony; naproti tomu kaloňovití dokonce potlačili existenci tzv. dlouhých rozptýlených jaderných elementů-1 (LINE-1), které se objevují u jiných savců včetně netopýrů.[107] Studie z roku 2025 se zabývala pro změnu dynamikou letouních endogenních retrovirů (ERV), což je jeden z typů retrotranspozonů podobných či odvozených z retrovirů. Jejich integrace do genomu letounů spadá do posledních 10–40 milionů let, úplnější a mladší sekvence se přičemž objevují spíše u masožravých druhů letounů. Některé ERV mohou mít pro své nositele i potenciální adaptivní význam.[109]
Remove ads
Ekologie a chování
Výskyt a biotop
Letouni jsou celosvětově rozšířeným řádem savců, s výjimkou extrémně chladných polárních oblastí a některých odlehlých oceánských ostrovů.[110] Vzhledem ke schopnosti letu však ostrovní stanoviště kolonizují rychleji než jiné skupiny savců a kupříkladu na Novém Zélandu představují mystacinovití a ještě netopýr hrbolatý (Chalinolobus tuberculatus) jediné původní místní savce. Letouni, podobně jako většina dalších živočichů, vykazují latitudinální gradient diverzity; největší počet druhů přičemž žije v tropech Střední a Jižní Ameriky, jen o něco méně v rovníkové Africe a jihovýchodní Asii. Vůbec nejseverněji žijícím zástupcem letounů je netopýr severní (Cnephaeus nilssonii), v Norsku zaznamenaný až ~ 69° severní šířky, tedy daleko za polárním kruhem.[111] Nejjižněji žijícím letounem je zase netopýr chilský (Myotis chiloensis), jehož areál výskytu zasahuje ještě jižně od Ohňové země.[112] V Česku byl zjištěn výskyt necelých třiceti druhů netopýrů, z nichž početně dominující netopýrovití. Významný je ještě výskyt vrápenců, resp. vrápence malého (Rhinolophus ferrumequinum).[113] V roce 2011 byl potvrzen výskyt létavce stěhovavého (Miniopterus schreibersii).[114]
Pohledem na vyšší taxonomické úrovně se:
- kaloni vyskytují výhradně v tropech a subtropech Afriky, Asie a australské oblasti;[115]
- vrápencovci vyskytují na všech kontinentech s výjimkou Nového světa (přičemž monotypickou čeleď endemitní v mikroareálech Myanmaru a Thajska představují netopýrkovití[116]);[115]
- pochvorepovci vyskytují pantropicky;[117]
- vampýrovci vyskytují zejména ve Střední a Jižní Americe, s výjimkou novozélandských mystacinovitých (a jak je uvedeno v sekci #Vnitřní systematika, někdy se sem a jindy mezi pochvorepovce řadí ještě madagaskarská monotypická čeleď myzopodovitých);[118]
- netopýrovci vyskytují celosvětově (ovšem natalovití žijí jen v Novém světě, létavcovití mimo Nový svět a žlázokřídlecovití pouze na jihu Afriky).[119]
Široký areál rozšíření se u letounů může objevovat i na nižších taxonomických úrovních, zmínku zasluhuje zejména rod netopýrovitých Myotis, považovaný za vůbec nejrozšířenější rod savce na světě, nepočítaje člověka a jeho domestikanty.[120] Moderní fylogenetické práce na druhou stranu mohou přispět ke zrevidování některých druhových komplexů a k jejich rozdělení na více samostatných druhů, jako se tomu stalo u létavce stěhovavého.[121][122]
V souladu s celosvětovým areálem rozšíření letouni obývají také širokou paletu biotopů, vyžadují však vždy zdroj potravy, vody a také místa k hřadování (druhy z mírného podnebného pásma a severněji pak i zimní úkryty k hibernaci, tzv. hibernakula). Obecně platí, že letouni živící se hmyzem jsou celkově rozšířenější než letouni živící se býložravě; a také, že největší diverzitu letounů lze pozorovat v různých typech lesů spíše než v otevřenějších biotopech, jako jsou stepi či pouště.[111] U letounů se nicméně objevuje tolerance různých typů stanovišť. Například z 220 studovaných afrických druhů 9 % žilo pouze v pobřežních a/nebo horských stanovištích Maghrebu a Kyrenaiky na severu kontinentu, 24 % pouze v lesích, 25 % v lesích i savanách, 28 % pouze v savanách, 7 % v savanách a aridních oblastech, 4 % pouze v aridních oblastech, 2 % v lesích, savanách i aridních oblastech a 1 % představovalo ostrovní endemity. Zajímavý je i vztah studovaného souboru k nadmořské výšce; celkem 42 % druhů obývalo i horská stanoviště, ovšem pouze jednotky druhů se specializovaly na život v horách.[123]
Potrava
.jpg)
Letouni vykazují největší rozmanitost potravních strategií mezi všemi řády savců, od masožravosti přes hmyzožravost a různé formy býložravosti až po krvežravost. Většina druhů se nicméně krmí hmyzem, potažmo dalšími bezobratlými, a platí, že všichni letouni žijící nad ~ 38° severní šířky a pod ~ 40° jižní šířky využívají tuto potravní strategii. Jedním z jejích benefitů je hojnost bezobratlé kořisti, která je schopna pokrýt vysokou metabolickou rychlost letounů; netopýři během jedné noci mohou sežrat potravu o přibližně polovině vlastní hmotnosti. Způsob lovu bezobratlých se však mezi jednotlivými letouny liší a potravní strategie mohou být i v tomto případě značně rozmanité; někteří netopýři chytají hmyz za letu, jiní loví bezobratlé ze stromů, listů či ze země, mystacina novozélandská (Mystacina tuberculata) se dokonce přizpůsobila pravidelnému pohybu na zemi, kde pátrá po pozemních tvorech. Spektrum lovené kořisti se pohybuje od malého dvoukřídlého hmyzu po velké rovnokřídlé či dokonce štíry; preferovanou potravou však bývají zejména (noční) motýli a také brouci. Někteří netopýři preferují spíše hmyz s relativně měkkým tělem, jako jsou motýli a dvoukřídlí, tvrdých končetin či křídel však mohou svou kořist i zbavit. Specialismus na konkrétní druh bezobratlé kořisti se u netopýrů objevuje spíše vzácně, příkladem budiž australský netopýr Phoniscus papuensis, jenž preferuje síťové pavouky.[124][125] Výrazný potravní oportunismus lze naopak pozorovat u americké tadaridy guánové (Tadarida brasiliensis) a jejích příbuzných z čeledi tadaridovitých, již se vyznačují zvrásnělými rty a tvářemi, po roztažení vytvářejícími prostorný trychtýř k neselektivnímu lovu agregovaného létajícího hmyzu. Tadaridy guánové jsou známé tím, že se v početných skupinách vydávají na lov migrujících hejn motýlů (létajících ve výškách 200–400 metrů). Při jejich dostatečně velké agregaci je mohou dokonce lapat bez echolokace, pouze „naslepo“. Víkonosi se neselektivně krmí ve vzdušném sloupci jenom během části roku, zatímco na konci léta spoléhají na přítomnost létajících dospělců termitů a mravenců, jimiž se vykrmují na zimu.[40]
Bezobratlou kořist letouni chytají tlamou, ovšem současně si mohou pomáhat také patagiální membránou, kterou bleskově rozprostřou do jakési sítě a sníží tak riziko úniku své oběti. Detekce oběti typicky probíhá prostřednictvím echolokace, proti čemuž si létající hmyz v rámci evolučních závodů ve zbrojení vyvinul některé protitahy.[126] Koevoluce u některých motýlů například vedla ke schopnosti rozeznat ultrazvukové echolokační signály netopýrů, což jim dává možnost úhybných manévrů. U čeledi přástevníkovití (Arctiidae) se dokonce objevuje produkce vlastních ultrazvukových signálů, jež narušují echolokační navigaci netopýrů.[72] Letouni reagovali vlastními protitahy, zejména co do změny povahy echolokačních volání.[127] Někteří netopýři, jako je listonos bělohrdlý (Lophostoma silvicolum), dovedou sami mimikovat zvuky obětí, v tomto případě kobylkovitých (Tettigoniidae).[126]
Větší netopýři si troufají i na lov jiných obratlovců, obecně lze ale shrnout, že specialisti na lov jiných obratlovců se u letounů objevují vzácně.[125] Obratlovci tvoří spíše jen určitou část jejich jídelníčku, například severoamerický netopýr pláštíkový (Antrozous pallidus) se živí velkým hmyzem, ale nepohrdne ani hlodavci.[124] V Jižní Americe se však vyskytuje listonos nosatý (Vampyrum spectrum), s hmotností 180 g vůbec největší dravý netopýr, jenž loví hlodavce, ptáky i jiné druhy netopýrů. Zajímavostí je, že hřadující ptáky vyhledává nejspíše čichem spíše než echolokací.[128] Lovci létajících ptáků jsou mezi dravými netopýry výjimeční – netopýr obrovský (Nyctalus lasiopterus), jenž se vyskytuje zejména na jihu Evropy, však v noci pronásleduje pěvce migrující ve vysokých nadmořských výškách a žere je za letu.[129] Někteří netopýři loví také žáby; listonos žábožravý (Trachops cirrhosus) je přičemž stopuje na základě samčího zpěvu. Několik linií netopýrů se přizpůsobilo i lovu ryb a za účelem jejich polapení ve vodě se jim často vyvinuly větší zadní končetiny, příkladem budiž několik zástupců rodu Myotis. Jiní netopýři, jako megaderma indická (Lyroderma lyra), ryby lapají zuby.[124] Rybožravá strava vynesla jméno americkému netopýrovi rybožravému (Noctilio leporinus) z čeledi noktilionovitých, jenž ryby vyhledává pomocí echolokace, loví pomocí ostrých drápů a dovede dokonce i plavat.[32]
Ještě vzácnějším fenoménem je krvežravost, typická jenom pro několik málo listonosovitých z podčeledi upíři (Desmodontinae), již se vyskytují výhradně ve Střední a Jižní Americe. Skupina je nepočetná, přičemž na savcích saje upír obecný (Desmodus rotundus), zatímco upír bělokřídlý (Diaemus youngi) a upír ptačí (Diphylla ecaudata) napadají zejména ptáky.[125] Existují nicméně i některé fosilní druhy, jejichž nálezy navíc pocházejí kupříkladu i ze středu Appalačského pohoří.[130] Upíři fakticky představují jedny z mála skutečně parazitických obratlovců. Upír obecný se vydává za potravou během bezměsíčních nocí a k vyhledaným spícím obětem, zejména velkým kopytníkům, se často připlíží po zemi, spíše než aby na nich přistál. Zatímco řezáky upírům slouží k oholení srsti, ostré špičáky umožňují takřka bezbolestné probodnutí kůže. Sliny upírů obsahují antikoagulanty, takže se vytékající krev nesráží; upíři ji nevysávají, ale jen ji olizují jazykem.[131]
Zatímco menší druhy letounů spoléhají na živočišnou potravu, ty větší na potravu rostlinnou (byť i býložravci mohou jídelníček doplňovat hmyzem). Býložraví letouni se krmí zejména plody, nektarem a pylem, přičemž mnoho druhů se živí jak ovocem, tak nektarem. Naopak neexistují žádní letouni, již by se živili výhradně listy; těmi se býložravci přikrmují jenom občasně, někdy v době nedostatku potravy (například po tropických cyklónách). V tropech Afriky, Asie a Oceánie ekologickou úlohu býložravých letounů obstarávají kaloni, v Americe někteří listonosovití netopýři. Mezi oběma skupinami lze díky tomu pozorovat určité konvergentní znaky ve vzhledu i chování. Pro plodožravé druhy je například typické důkladné žvýkání a roztírání potravy o výrazné výstupky na patře. Nektarožraví netopýři mívají protáhlý čenich a dlouhý jazyk s papilami, někteří obsah květů dokonce vysávají v letu. Zřejmě největšími specialisty na konzumaci nektaru jsou listonosovité glosofágy (Glossophaginae).[124][125][132] Novozélandské mystaciny se vyjma členovců krmí i nektarem, pylem či plody, a tak patří mezi letouny s nejširším jídelníčkem.[133]
Jak kaloni, tak netopýři typicky potřebují pít.[53] Jedinými netopýry, již nikdy nepijí, jsou víkonosi, kterým postačují zdroje (metabolické) vody z potravy.[40] Zajímavým chováním některých netopýrů, konkrétně plodožravých listonosů, je také navštěvování zdrojů jílu, kde si doplňují nezbytné minerální látky. Často se tak chovají březí či kojící samice.[134]
Úkryty a migrace
Letouni se vyznačují noční aktivitou, s denním odpočinkem ve druhově specifických úkrytech, kde se mohou buďto choulit k sobě, anebo odpočívat odděleně od sebe. V úkrytu zaujímají specifické polohy, v závislosti na druhu buďto visí volně za zadní končetiny, visí a přidržují se podkladu, pouze se přidržují podkladu nebo se krčí na vodorovném povrchu. Křídly se mohou buďto ovíjet, jako různí kaloni a vrápencovci, anebo je skládat podél těla.[135]
V idealizovaném případě úkrytem bývají jeskyně, které obývá velké množství čeledí netopýrů a také někteří kaloni, jako echolokující rod Rousettus.[40] Není výjimkou, že jednu jeskyni osídlí hned několik druhů letounů, každý z nich však může preferovat jinou její část. Tyto tzv. dutinové druhy letounů mohou obývat také jiné typy podobných hřadovišť, včetně ptačích hnízd – například těch od snovačů (Ploceidae) – nebo dokonce termitišť. Naopak druhy štěrbinové si ke hřadování volí různé pukliny ve skalách, pod odchlípnutou kůrou či v dutinách ve dřevě a v jiných podobných úkrytech.[135][136] Štěrbinové druhy, jako je netopýr vousatý (Myotis mystacinus), však v jeskyních mohou zimovat.[137] V synantropních podmínkách není výjimkou, že netopýři obývají i lidské stavby.[136] Jihoamerický embalonurovitý netopýr dlouhonosý (Rhynchonycteris naso) díky svému maskovacímu zbarvení odpočívá přímo na povrchu opěrných kořenů, na kmenech stromů nad vodou či na padlých kmenech ve stínu pralesa.[49] Mnoho koloniálně hřadujících velkých kaloňů se shlukuje volně na větvích stromů, zejména zástupci rodů Pteropus, Acerodon a Eidolon.[138]
Zajímavé úkrytové chování vykazují zejména některé fytofilní druhy letounů. Někteří letouni si dokonce vytvářejí vlastní úkryty z velkých listů, kdy účelovým vykusováním spodní strany listu tento list přetvoří na stanovitý přístřešek, pod nímž se mohou ukrývat. Strategie se objevuje u řady netopýrů z čeledi listonosovití, jako je listonos bílý (Ectophylla alba), alespoň v jednom případě ji však využívají i netopýrovití (rod Scotophilus) a také kaloni (rod Cynopterus). Obývané stany mohou být funkční relativně dlouhou dobu, až po řadu týdnů.[136] Naproti tomu netopýrek přísavkový (Thyroptera tricolor), hřadující v rozvíjejících se listech rodů Heliconia a Phenakospermum a uchycující se v nich pomocí přísavek, si musí hledat nová hřadoviště takřka každý den.[139] Netopýrovití rodu Tylonycteris hřadují v dutinách bambusových stébel, kam se však neumí dostat svépomocí; spoléhají se na otvory vytvořené hmyzem.[136] Kerivula Hardwickeova (Kerivoula hardwickii) se zase ukrývá v láčkách bornejské masožravky Nepenthes hemsleyana.[140]
Letouni mohou za jednu noc urazit značné vzdálenosti, pro kaloně plavého (Eidolon helvum) se udává až 59 km od denního hřadoviště.[141] Někteří ostrovní kaloni mohou při potulkách za potravou běžně přelétávat nad otevřeným mořem.[142] U řady letounů lze nicméně pozorovat i pravé migrační chování. Tropické druhy se mohou přesouvat v návaznosti na dostatek srážek a potravy – někteří kaloni v západní Africe například v souladu s posunem intertropické zóny konvergence. Podobně netopýr pavrápenec pruhovaný (Hipposideros vittatus) z vnitrozemí východní Afriky přečkává dlouhé období sucha mezi říjnem–prosincem ve vlhčích pobřežních nebo horských stanovištích.[141] Snad nejvýraznější sezónní migraci v Africe, ovšem z ne zcela zřejmých důvodů, provádějí kaloni plaví z východu kontinentu, kteří se každoročně v milionových počtech slétají na několikahektarové území do Národního parku Kasanka v Zambii – a to až ze vzdálenosti 2 500 km.[40] U glosofágy Leptonycteris yerbabuenae z Ameriky migrují podél gradientu kvetení kaktusů jenom březí samice, a to ze západního Mexika do Sonorské pouště. Migrační chování však bylo studováno zejména u druhů z mírného pásma severní polokoule, kde se typicky úzce pojí se zimní hibernací. Přesuny mezi sezónními úkryty mohou v případě regionálních migrantů činit až 500 km, u dálkových migrantů i více než 1 000 km. Ve srovnání se stálými hibernujícími netopýry většinou migrující netopýři nežijí ve velkých skupinách v jeskyních (ovšem létavcovití ano[143]), ve srovnání s migrujícími ptáky pak netáhnou přes otevřené moře. Z evropských a severoamerických migrantů lze jmenovat některé zástupce rodů Myotis, Pipistrellus, Nyctalus nebo Lasiurus, ale i netopýra pestrého (Vespertilio murinus). U některých druhů se objevují migrace částečné, kdy jejich populace zůstávají zčásti stálé;[144] u některých druhů na jaře migrují opět pouze samice, aby porodily a odchovaly mláďata.[143]
Socialita a rozmnožování
Základní sociální jednotku letounů představuje samice a její mládě, ačkoli řada druhů bývá více či méně sociální.[145] Úkryty obývané netopýry, jako jeskyně a stromové a skalní štěrbiny, totiž na jednu stranu poskytují dobrou ochranu před predátory, na druhou stranu ale bývají v prostoru relativně vzácné. Způsob jejich nejefektivnějšího využití tak spočívá v potlačení teritoriality a tvorbě početných societ.[40] V rámci jednotlivých skupin spolu jejich členové čile komunikují, často prostřednictvím různého spektra hlasových projevů slyšitelných i člověku, jakož i neverbální komunikace. Například listonosi velcí (Phyllostomus hastatus) vydávají skřehotavé volání, které napomáhá soudržnosti skupiny. Jedince z jiných skupin se může příslušná societa snažit zapudit; na druhou stranu, spory se objevují i na vnitroskupinové úrovni, například při snaze vymezit si individuální prostor.[146][147] U některých druhů vytvářejících stabilní skupiny lze pozorovat vysoce altruistické chování, jako u upírů vzájemně si vyvrhujících krev – toto chování pohání nejen příbuzenský výběr, ale i vzájemná reciprocita.[145]
Pro jeskynní netopýry je typická pouze jedna říje ročně (monoestrie), přičemž během roku žijí obě pohlaví odděleně. Samice rodí a vychovávají mláďata v tzv. mateřských koloniích, častá je přičemž samičí filopatrie, tzn. samice jsou věrné místu svého narození. Po porodu a odstavení mláďat se samice rozptylují do sezónních úkrytů, přičemž během této doby dochází ke kontaktu se samci, již se buďto zapojují do sezónních pohybů, anebo vyčkávají v blízkosti migračních tras. Tato dynamika se objevuje i v tropech, největšího významu ale nabývá v mírném pásmu, kde dochází k tvorbě letních mateřských a zimních hibernujících kolonií (tzv. cyklus mírného pásma, doprovázený i nezbytným fyziologickým odložením porodů po samotné kopulaci, aby mláďata přišla na svět až po zimě[63]). V tomto základním schématu existuje značná variabilita. Samci mohou během roku tvořit vlastní kolonie, jako u netopýra pestrého, anebo žijí samostatně, jako u netopýrů z rodu Myotis. Samčí rozmnožovací strategie se pohybují od teritoriality, jako u netopýra velkého (Myotis myotis), jehož samci si hájí tradiční úkryty navštěvované samicemi, až po lek u netopýra východního (Myotis blythii), byť i netopýr velký někdy tvoří menší agregace. Zejména mladí samci mohou zkoušet i alternativní rozmnožovací taktiky, například se pokoušejí o kopulace během podzimních návštěv potenciálních zimovišť (tzv. swarming behavior) či během období samotné zimní hibernace. U druhů, které ke hřadování využívají štěrbiny spíše než jeskyně, zase nedochází k dlouhodobému vzniku mateřských kolonií, které se až na krátký čas pozdní březosti a časné laktace rozpadají na menší skupinky roztroušené v konkrétní oblasti – příkladem budiž netopýr Saviův (Hypsugo savii).[40] Početnost skupin se může výrazně lišit i v rámci jednoho rodu, jako se tomu děje u netopýrů Myotis. Existuje navíc i výrazná vnitrodruhová variabilita, kdy například tadaridy guánové z Kalifornie tvoří kolonie o několika stovkách až tisících kusů, ovšem v Texasu čítá největší kolonie až 20 milionů těchto netopýrů.[145]
Směrem do vnitřních tropů postupně dochází k opouštění rozmnožovací strategie založené na monoestrii.[40] Například v Africe se objevuje hned deset typů reprodukčních cyklů, včetně různých druhů monoestrie i vícečetné říje neboli polyestrie – a to včetně přítomnosti poporodní říje neboli oestrus postpartum, kdy samice zabřezne již těsně po porodu. Druhy jako tadarida malá (Mops pumilus) z Ghany tak mohou dokonce vyprodukovat tři nebo více vrhů ročně, s poporodní říjí po každém porodu.[148] V tropech zároveň u letounů převládají malé rodinné či harémové skupiny vydržující si konkrétní okrsek, typicky s dominantním samcem snažícím si udržet skupinu samic. Z příkladů lze jmenovat tadaridovité či embalonurovité netopýry (vybavené pachovými žlázami; zejména embalonurovitý rod Saccopteryx je známý svými křídelními váčky plněnými směsí moči a genitálních a žlázových sekretů[149]), dále netopýrka přísavkového (navzdory nestabilním úkrytům z listů udržujícího relativně stabilní society) anebo listonosovité (včetně forem budujících „stany“). Velká rozmanitost reprodukčního chování se objevuje u kaloňů, již zahrnují jeskynní druhy s tendencemi k pohlavní segregaci (rod Rousettus), harémové druhy (rod Cynopterus), druhy využívající lek (mezi nimiž vyniká kaloň kladivohlavý, kde 80 % kopulací připadá na pouze 6 % samců), druhy pářící se v obrovských koloniích obou pohlaví (rod Pteropus) a patří sem i monogamní kaloň samojský (Pteropus samoensis). Monogamie se objevuje i u jiných letounů, jako je megaderma žlutokřídlá (Lavia frons), vrápenec sarawacký (Rhinolophus sedulus) nebo listonos nosatý.[40][145] Poslední jmenovaný dokonce vykazuje možný kooperativní lov a sdílení potravy mezi členy rodiny.[150]
Doba březosti letounů – bez utajeného oplození, utajené březosti nebo opožděného vývoje – činí 60 až 100 dnů, vrh činí pouze jedno mládě. Početnější vrhy jsou možné, objevují se například u netopýrovitých z rodu Lasiurus; netopýr rudohnědý (Lasiurus borealis) z východu Severní Ameriky má dokonce druhý pár mléčných bradavek, a tak jeho samice někdy rodí i čtyřčata. Letouny lze každopádně označit za jednoznačné K-stratégy s dlouhou délkou života a nízkým rozmnožovacím potenciálem. Samice dokonce mohou rodit jen jednou za několik let, jako se tomu děje u vrápenců z Velké Británie. Novorození letouni jsou v souladu s K-strategií nezvykle mohutní – jejich hmotnost činí 25–30 % poporodní hmotnosti samotné matky (u kaloňů ale méně[64]) – a denně zkonzumují tolik mateřského mléka, kolik sami váží. Rodí se bez srsti a obecně bývají zcela závislí na matce (kaloni a listonosi však mohou přicházet na svět osrstění a s otevřenýma očima[64]). Netopýři praktikující cyklus mírného pásma musejí být ze všech stran vyspělí již v necelých čtyřech měsících svého života a zároveň nabrat zásoby tuku na období hibernace, jež může trvat i více než půl roku. Není tak výjimkou, že řada mláďat svou první zimu nepřežije (u zmiňovaných vrápenců z Velké Británie i 70 %). Naproti tomu u upírů z teplých krajin mohou být mláďata kojena až šest měsíců.[151][152] Samice letounů však obecně svá mláďata kojí téměř do dosažení jejich dospělé velikosti, což je mezi savci výjimečné.[64]
Ačkoli se mnozí letouni sdružují do mateřských kolonií a je pro ně typické společné odkládání mláďat během lovu, o každého potomka se stará pouze vlastní matka (ovšem matky, které o mládě přijdou, mohou adoptovat jiné). I v milionových agregacích tadarid je každá matka na základě prostorové paměti, vokalizace a pachových podnětů schopna najít své mládě mezi mláďaty cizími. Samice plodožravých letounů mohou – v kontrastu s hmyzožravými letouny – svá mláďata přenášet s sebou během letu.[152][151] Jakmile mláďata začnou létat, mohou nějakou dobu následovat své matky a sbírat tak životní zkušenosti (tyto dospívající jedince lze dobře rozeznat podle bělavých růstových plotének kostí prstů). U monoestrických druhů se samice běžně rozmnožují již další sezónu, samci často ještě rok čekají.[148]
Další mezidruhové vztahy
_"swimming"_in_bat_guano_(15318404609).jpg)
Netopýři mají značný dopad na populace nočního hmyzu – kolonie čítající asi 500 000 netopýrů z jediné jeskyně v Gabonu podle odhadů každou noc zkonzumovala asi 3 000 kg hmyzu v okruhu asi 12 km.[153] Netopýři vytvářející početné jeskynní kolonie na druhou stranu pro místní bezobratlé vytvářejí specifický ekosystém. Zdejší horké prostředí prosycené amoniakem hostí například larvy kožojedovitých brouků (Dermestidae), jež se vyvíjejí v guánu, stejně jako společenstva švábů požírající trus či mrtvoly netopýrů, a další dravé či oportunistické bezobratlé, jako jsou stonožky nebo krabi. Švábi bývají extrémně hojní, často pokrývají takřka celé dno netopýřích jeskyní.[154] Na druhou stranu počet jejich druhů zůstává relativně chudý. V jediné komoře trinidadské jeskyně bylo kupříkladu zaznamenáno na 43 tisíc švábů pestrých (Eublaberus distanti), zatímco v jeskynním systému Batu v Malajsii na jeden čtvereční metr připadalo 2 000–3 000 jedinců švába Pycnoscelus striatus.[155]
Letouni uzavírají četné symbiotické vztahy s rostlinami. Hned několik stovek rodů rostlin, spadajících zvláště mezi kaktusovité (Cactaceae), trubačovité (Bignoniaceae) či Lobelioideae, využívají opylování ze strany letounů. Tento vztah však pro rostliny nebývá obligátní, například známé kaktusy saguaro (Carnegiea gigantea) opylují sice zejména glosofágy rodu Leptonycteris, ovšem stejně tak hmyz či ptáci. Na druhou stranu například trubačovité rody kujeta (Crescentia) nebo parmentiera (Parmentiera) na letounech závisejí. Rostliny opylované letouny lze poznat podle několika typických charakteristik: květy často vyrůstají na okraji rostliny a směřují směrem ven, bývají mohutné a s obnaženými reprodukčními orgány, relativně nevýrazně zbarvené, ale o to více vonící, pro člověka často až nepříjemně. Otevírají se v souladu s aktivitou letounů večer či v noci, často jen na jednu noc.[156] Některé květy fungují jako ultrazvukové reflektory, aby k sobě efektivně nasměrovaly echolokující netopýry.[124] Ačkoli se opylovači mezi letouny vyskytují zejména v tropech, výjimky existují – příkladem budiž novozélandské mystaciny z mírného podnebného pásma.[133]
Vyjma opylovačů plní letouni v ekosystému rovněž úlohu rozptylovačů semen. Plody konzumované netopýry bývají opět charakterizovány růstem na exponovaných částech stromu, silným odérem a matnou barvou. Mívají navíc tvrdou slupku nebo dužinu a ze stromu neopadávají.[157] Asijští kaloni požírají zejména větší plody, které konzumují typicky na tomtéž stromě, kde je získají. Američtí listonosovití si získané plody s sebou častěji odnášejí a krmí se spíše plody s malými semeny v nižších patrech lesa než plody ve stromovém baldachýnu.[156][125] Přispívají tak mj. k disperzi semen pionýrských a raně sukcesních dřevin, jako je pepřovník (Piper) či cekropie (Cecropia).[157] Oproti ptákům mohou letouni rozptylovat semena rovnoměrněji, protože častěji kálejí za letu.[132] Jejich význam pro rozptyl semen prokazují i manipulativní studie, například omezení aktivity netopýrů pomocí ornitologických sítí po dobu 60 nocí vedlo na studované ploše ve Francouzské Guyaně k poklesu druhové bohatosti semen o více než 30 % i ke zvýšení omezení rozptylu semen na úrovni jednotlivých druhů.[158] Mezi letouny a rostlinami dochází i k dalším interakcím, například láčkovky poskytující hřadoviště netopýrům současně těží z jejich trusu.[140]
Letouni se stávají kořistí četných predátorů, od šelem přes hady (hadi se mohou zavěsit do letové dráhy netopýrů poblíž vchodů do jeskyní) až po dravé ptáky včetně dravců a sov (sovy jakožto noční predátoři mohou být jedněmi z nejvýznamnějších predátorů), ale i ťuhýkovitých či zoborožcovitých. Vzhledem k nočnímu životu a hřadování na nepřístupných místech jsou však letouni vystaveni relativně nízké míře predace a jen velmi málo predátorů lze označit za potravní specialisty na letouny. Ve Starém světě je to například luňák netopýří (Macheiramphus alcinus),[154][159] v Jižní Americe se letouny z velké části živí puštík černobílý (Strix nigrolineata) či ostříž rudobřichý (Falco rufigularis).[134] Relativně široké je spektrum parazitů letounů, z nichž lze zmínit některé bezobratlé specializované výhradně na parazitaci letounů: patří sem například ploštice z čeledi Polyctenidae, blechy z čeledi Ischnopsyllidae či dvoukřídlí z čeledí Streblidae a Nycteribiidae (česky muchulovití).[159] Naopak mutualistický vztah uzavírají mystaciny se svými hmyzími symbionty, specializovanými bezkřídlými slepými muškami Mystacinobia zelandica, které pomáhají netopýry a jejich hnízda udržovat v čistotě, zatímco samy na životě po jejich boku existenciálně závisejí.[160]
Remove ads
Ohrožení
.jpg)
Na základě dat Mezinárodního svazu ochrany přírody (IUCN) spadalo k roku 2022 do jedné z kategorií pro obecně ohrožené taxony přes 16 % letounů. Největší hrozbou je pro letouny zejména ztráta biotopů, týkající se více než 40 % druhů.[161] Vyjma odlesňování a další devastace původních stanovišť může být problematická i ztráta specifických krajinných prvků v kulturní krajině, někteří netopýři například jen neochotně přelétávají nad zcela otevřenou krajinou, jež se rozšiřuje v souvislosti s intenzifikací zemědělství.[162] Vzhledem ke svému životnímu stylu jsou letouni zároveň citliví na vyrušování na hřadovištích, nebo ničení těchto hřadovišť. Řada druhů netopýrů například obývá podzemní prostory, což je však činí zranitelným vůči těžbě nerostných surovin či guána. V jihovýchodní Asii jsou někteří místní netopýři, jako tadarida lysá, vyrušováni pro změnu ze strany sběračů hnízd rorýsovitých ptáků, která v asijské kuchyni platí za pochoutku. Problematickými aktivitami jsou i turismus, jeskyňářství či prosté uzavírání podzemních prostor z důvodu bezpečnosti či ochrany významných archeologických nalezišť. Důležitými hřadovišti netopýrů jsou však i staré vzrostlé stromy, jakož i budovy, které mohou být pro populace některých druhů, jako je synantropní netopýr večerní (Eptesicus serotinus), klíčovými krajinnými elementy.[163]
Letounů se dotýkají i další dopady související s činností člověka, například využívání pesticidů a jiných kontaminantů životního prostředí; světelný smog a hluk z měst, které mohou netopýrům narušovat navigaci a ztěžovat vyhledávání potravy; nebo vliv větrných turbín, jež přispívají k nadúmrtnosti netopýrů (podle některých studií v důsledku barotraumatu[164]).[165][166] Výzkum se soustředí také na potenciální dopady současné klimatické změny na populace letounů, poněvadž vzhledem ke svému vysokému poměru povrchu k objemu a K-strategii mohou být vůči jejich dopadům zvláště náchylní. Podle metaanalýzy z roku 2022 však k této problematice existuje překvapivě málo důkazů a jen málo studií se zakládalo na experimentálních datech.[161]
Lov, zejména ze strany místních komunit, se dotýká spíše větších kaloňů, vzácněji i menších druhů netopýrů. Někdy může být lovecký tlak i poměrně intenzivní, například z roku 1999 pochází záznam o odlovení tisíců tadarid poblíž Luang Namtha v Laosu.[167] K pronásledování letounů však často dochází jen kvůli strachu z přenosu nemocí a jejich negativní pověsti mezi lidmi.[168] Dramatické dopady na populace některých netopýrů mělo zavlečení nepůvodních predátorů na izolovaná ostrovní stanoviště. Vliv invazivních predátorů například IUCN považuje za hlavní příčinu vyhynutí druhu Pipistrellus murrayi, jenž se v minulosti hojně vyskytoval na Vánočním ostrově. Jeho populace začaly nabírat klesající tendenci v průběhu 80. a 90. let 20. století a datum posledního pozorování připadá na rok 2009.[169] Vliv krys ostrovních (Rattus exulans) přivedl k vyhynutí i mystacinu větší (Mystacina robusta), novozélandského netopýra, jenž se v době evropské kolonizace Nového Zélandu vyskytoval již pouze na ostrůvcích u Stewartova ostrova. Poslední hodnověrné pozorování pochází z roku 1967 a jakákoli zbývající populace by byla jen nepatrná.[170]
Zejména pro severoamerické netopýry představuje hrozbu infekční onemocnění známé jako syndrom bílého nosu, vyvolávané patogenní houbou Pseudogymnoascus destructans. Houba napadá zimující netopýry, čímž je oslabuje; při brzkém probuzení ze stavu strnulosti totiž dochází k rychlému vyčerpání tukových zásob, hladovění a případnému úhynu. U několika druhů amerických netopýrů došlo k úbytku populací o více než 90 %. Teprve v roce 2025 se podařilo vysledovat původ americké linie Pseudogymnoascus destructans do jeskyně na západní Ukrajině, odkud se od 90. let 20. století se speleologickými týmy rozšířila do USA.[171][172]
Zásadní koordinační roli v ochraně letounů hraje Mezinárodní svaz ochrany přírody (IUCN), v rámci Komise pro přežití druhů IUCN (Species Survival Commission; SSC) byla pro letouny zřízena specializovaná skupina.[173] Jedním z důležitých cílů pro ochranu letounů zůstává mj. další vědecký výzkum; ve srovnání s ostatními skupinami savců anebo ptáky totiž k roku 2022 podle IUCN tento řád zahrnoval značný podíl druhů, pro jejichž vyhodnocení stupně ohrožení chybí údaje (~ 18 %), stejně jako velké množství druhů s neznámým populačním trendem (~ 57 %).[161] Špatně známé bývají například druhy z Afriky či některých států jihovýchodní Asie.[174] K lapání letounů pro vědecké účely se využívají buďto ornitologické sítě, anebo tzv. Tuttleova past, zkonstruovaná speciálně na odchyt netopýrů.[175] Vyjma zákonné ochrany a dobrovolnických aktivit (mj. výstavba „netopýřích budek“ sloužících jako umělá hřadoviště[136]) se některé instituce soustředí i na rozšiřování obecného povědomí o významu letounů, klíčovou roli v tomto směru hraje organizace Bat Conservation International.[166] V Česku ochranu a výzkum netopýrů koordinuje Česká společnost pro ochranu netopýrů (ČESON).[176] V Červeném seznamu savců České republiky je k roku 2025 vedeno 14 druhů, z toho 3 kriticky ohrožené, 2 zranitelné, 2 téměř ohrožené a 7 s chybějícími údaji.[177][178] Globální statistiky shrnuje následující tabulka.
Remove ads
Letouni a člověk
Letouni kvůli svým letovým schopnostem často vystupují v různých lidových příbězích a legendách jakožto ptáci, kteří ztratili peří, nebo myši, které se naučily létat – jejich podoba v nich obvykle přichází jako určitý trest, například za krádež, nepokoru či neloajálnost vůči svým zvířecím soudruhům. Příběhy na tyto motivy pocházejí například z Fidži, Indie, Austrálie nebo Nigérie.[180] V evropské kultuře jsou letouni vnímáni zejména v negativním kontextu, a sice jakožto zvířata spojovaná s upíry (objevují se i ve slavném románu Brama Stokera Drákula z konce 19. století). Postava upíra v evropském folklóru nicméně nevychází z existence reálných krevsajících netopýrů, poněvadž ti žijí výhradně v Latinské Americe.[181] V anglojazyčných zemích jsou netopýři spojováni i se stavy bláznovství či šílenství, příkladem budiž užívaná fráze bats in the belfry (netopýři ve zvonici).[182] Negativní vlastnosti se jim často připisovaly i v kultuře původních obyvatel Ameriky, jako byli Mayové. Jindy však letouni vystupují v pozitivním obraze. Například čínský znak wu-fu, znázorňující pět netopýrů uspořádaných do kruhu, symbolizuje pevné zdraví, dlouhý život, bohatství, lásku k ctnostem a pokojnou smrt. Jinde zase letouni platí za symbol plodnosti, například v některých oblastech Nové Guineje. Aragonskému králi Jakubovi I. prý netopýr přinesl štěstí při dobývání Valencie od muslimů roku 1238, a proto je zvěčněn na znaku města. Kvůli schopnosti echolokace se netopýři často objevují i na emblémech moderních vojenských jednotek specializovaných na radioelektronický boj.[181] Do podoby netopýra je dále stylizován např. populární hrdina Batman.
Pro člověka mají letouni primární význam jakožto lovci škodlivého hmyzu, a to jak zemědělských škůdců, tak vektorů chorob. Podle odhadu z roku 2011 činil benefit letounů pro zemědělství v pevninských USA 3,7–53 miliard dolarů ročně.[183] Poskytují i další ekosystémové služby, jako je opylování – například výroba tequily a mezcalu závisí na agáve opylované netopýry.[180] Kaloni ale na druhou stranu mohou působit škody na plodících stromech. Významným netopýřím produktem je guáno, které se využívá jako hnojivo a historicky i jako zdroj dusičnanů pro střelný prach.[181] Zejména kaloni bývají loveni pro maso, například Čamorové z tichomořských ostrovů ho považují za pochoutku.[184]
Významnou úlohu však pro člověka letouni hrají i jakožto rezervoáry patogenů. Skloňována je zejména nákaza vzteklinou, se smrtelnou autochtonní nákazou dokumentovanou i z území Evropy.[185] Upíři z Latinské Ameriky vystupují jako přenašeči vztekliny i mezi hospodářskými zvířaty.[181] Vážné příznaky se pojí s onemocněním způsobeným virem Nipah, k jehož přenosu typicky dochází pitím nepřevařené palmové „šťávy“ kontaminované kaloním trusem.[186] Z letounů možná pocházejí původci hemoragické horečky Marburg a ebola[182] a jsou též pravděpodobnými rezervoáry předchůdců koronavirů vyvolávajících SARS a covid-19, kdy druhá jmenovaná nemoc vyvolala v roce 2020 pandemii.[187] Podle studie z roku 2017 letouni hostí vyšší podíl zoonotických virů než jakýkoli jiný řád savců,[188] na druhou stranu podle studie z roku 2020 počet netopýřích zoonóz odpovídá početnosti celého řádu.[189] K přenosu zoonotických virů každopádně může docházet a s postupujícími zásahy do přirozeného prostředí letounů se tento trend může zvyšovat.[190] Zmínku zasluhuje i možný přenos nevirových patogenů, jako je houba Histoplasma capsulatum kumulující se v netopýřím trusu.[181]
Netopýr na znaku Valencie
Symbol wu-fu
Netopýr na znaku 488. zpravodajské letky Letectva Spojených států amerických
Soška bytosti Camazotz z mayské mytologie
Pokrm z letouna připravený v Laosu
Remove ads
Odkazy
Wikiwand - on
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Remove ads