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Ichthyovenator
genre de dinosaures De Wikipédia, l'encyclopédie libre
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Ichthyovenator laosensis
Ichthyovenator est un genre fossile de grands dinosaures théropodes ayant vécu durant l’étage Aptien du Crétacé inférieur, il y a entre 120 et 113 millions d'années, dans ce qui est actuellement le Laos. L'unique espèce connu est Ichthyovenator laosensis, originellement décrite en 2012 par Ronan Allain et ses collègues sur la base d'un squelette partiel dépourvu du crâne et des membres, découvert deux ans plus tôt dans la formation des Grès supérieurs, dans le bassin de Savannakhet. Le nom générique de l'animal signifie « chasseur de poisson », en référence à son supposé mode de vie piscivore, tandis que l'épithète spécifique fait allusion au pays de sa découverte. En 2014, il est annoncé que de nouveaux fossiles provenant du site de fouilles furent mis au jour ; ceux-ci comprennent des dents, plus de vertèbres et un pubis, l’ensemble appartenant au même individu.
Le spécimen holotype est estimé avoir mesuré entre 8,5 et 10,5 m de long pour une masse corporelle pouvant atteindre 2,4 tonnes. Les dents d’Ichthyovenator sont droites et coniques, tandis que son cou présente une morphologie proche de celle du genre apparenté Sigilmassasaurus. Comme chez les autres membre de la famille des spinosauridés, de hautes épines neurales forment une voile sur son dos. Cependant, chez Ichthyovenator, cette voile se distingue par sa forme sinusoïdale, se courbant vers le bas au niveau des hanches et se divisant en deux parties distinctes. La ceinture pelvienne est réduite, l'ilium (partie supérieure du bassin) étant proportionnellement plus long que le pubis et l'ischion (parties inférieure et postérieure du bassin) que chez tout autre théropode connu. Ichthyovenator fut initialement considéré comme appartenant à la sous-famille des Baryonychinae, mais des analyses ultérieures le placent comme un membre basal des Spinosaurinae.
Étant un spinosauridé, Ichthyovenator possédait probablement un long museau peu profond ainsi que des membres antérieurs robustes. Son régime alimentaire aurait été principalement constitué de proies aquatiques, d’où l’origine de son nom. Les spinosauridés sont également connus pour s'être parfois nourris de petits dinosaures et ptérosaures, en plus des poissons. La voile d’Ichthyovenator pourrait avoir servi à la parade nuptiale ou à la reconnaissance intra-spécifique (en). Des preuves fossiles suggèrent que les spinosauridés, et plus particulièrement les spinosaurinés, étaient adaptés à un mode de vie semi-aquatique. Les épines des vertèbres caudales d’Ichthyovenator sont inhabituellement longues, ce qui laisse penser que sa queue aurait pu l’aider à nager, à l’instar des crocodiliens actuels. D'après les archives fossiles, Ichthyovenator partageait son habitat avec des sauropodes, des ornithopodes, ainsi que des bivalves, des poissons et des tortues.
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Découverte et dénomination
Résumé
Contexte
Les premiers fossiles connus d’Ichthyovenator sont découverts en 2010 à Ban Kalum, dans la formation des Grès supérieurs du bassin de Savannakhet, au sein de la province éponyme du Laos. Ces os fossilisés sont découverts dans une couche de grès rouge à l'intérieur d'une surface mesurant moins de 2 m2. Le spécimen, depuis catalogué MDS BK10-01 à 15, consiste en un squelette partiel bien conservé et encore articulé (les os étant dans leurs positions d'origine), comprenant la troisième à la dernière vertèbre dorsale, l'épine neurale de la dernière vertèbre dorsale, les deux premières vertèbres caudales, cinq vertèbres sacrées incomplètes découvertes en articulation, deux ilions, un pubis droit, deux ischions et une côte dorsale postérieure. Le crâne et les quatre membres sont néanmoins manquants. La douzième épine dorsale est pliée sur le côté lorsqu'elle est regardée d'avant en arrière à cause de la distorsion taphonomique. Les corps vertébraux (ou centra) des vertèbres sacrées sont largement incomplets dû à l'érosion, mais toutes les épines les accompagnant sont préservées avec le bord supérieur intact. Au moment de la description d’Ichthyovenator, les fouilles sur le site étaient encore en cours[1].
Après avoir été préparée en 2011, le squelette est désignée comme holotype pour le nouveau genre et espèce Ichthyovenator laosensis en 2012 par les paléontologues Ronan Allain, Tiengkham Xeisanavong, Philippe Richir et Bounsou Khentavong. Le nom générique dérive du mot en grec ancien ἰχθύς / ichthys, « poisson », et du mot en latin venator, « chasseur », le tout voulant littéralement dire « chasseur de poisson », en référence à son mode de vie probablement piscivore. L'épithète spécifique fait référence à sa provenance du Laos[1]. Ichthyovenator est le troisième dinosaure de la famille des spinosauridés à avoir été identifié en Asie après le genre thaïlandais Siamosaurus en 1986 et l'espèce chinoise 'Sinopliosaurus' fusuiensis en 2009[1],[2],[3], bien que ce dernier taxon puisse représenter le même animal que le premier[3],[4]. En 2014, Ronan Allain publie un document de conférence sur Ichthyovenator montrant que des restes supplémentaires de l’individu d’origine furent découverts lors de la poursuite des fouilles en 2012. Ces restes comprennent trois dents, le pubis gauche et plusieurs vertèbres, dont un cou presque complet, la première vertèbre dorsale et sept vertèbres caudales supplémentaires[5]. L'année suivante, certaines de ces vertèbres supplémentaires sont comparées à celles d'autres spinosauridés dans un article rédigée par le paléontologue allemand Serjoscha Evers et ses collègues, dans lequel ils notent des similarités avec les vertèbres du représentant nord-africain Sigilmassasaurus[6].
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Description
Résumé
Contexte
En 2016, le paléontologue américain Gregory S. Paul estime qu’Ichthyovenator aurait mesuré approximativement 8,5 m de long pour une masse corporelle de 2 tonnes[7]. La même année, Rubén Molina-Pérez et Asier Larramendi donnent une estimation de 10,5 m de long, dont 2,95 m de haut aux niveaux des hanches, pour un poids de 2,4 tonnes[8].
Les dents d’Ichthyovenator sont coniques, droites et sans dentelures[5]. Les bords avant des dents des maxillaires et dentaires sont évidents au niveau de la base de la couronne[6]. Les surfaces articulaires avant des vertèbres cervicales arrière et des vertèbres dorsales avant d’Ichthyovenator sont une fois et demie plus larges qu'elles sont hautes, et plus larges que la longueur de leurs corps vertébraux. Elles présentent aussi de robustes tubercules avant (des processus pour l'attache des muscles squelettiques) et un manque de lames inter-zygapophysaires (plaques osseuses), ce qui conduit à ce que leurs fossés (dépressions) spino-pré-zygapophysaires et spino-post-zygapophysaires aient leurs parties inférieures ouvertes. La première vertèbre dorsale a d'importants processus transverses (excroissances en forme d'aile qui s'articulent avec les côtes), ainsi que de profondes cavités à l'avant et à l'arrière à sa base, dont l'espace était occupé par des sacs aériens du vivant de l'animal. Les parapophyses (processus qui s'articule avec la tête de la côte) augmentent en taille à partir des vertèbres cervicales postérieures jusqu'à la première vertèbre dorsale, la partie inférieure restant en contact avec l'avant du bord inférieur du corps vertébral. Cela diffère de chez la plupart des théropodes, chez lesquels les parapophyses sont dirigées vers le haut de la vertèbre lors de la transition entre les vertèbres cervicales et dorsales. Toutes ces caractéristiques sont aussi présentes chez Sigilmassasaurus. Les vertèbres cervicales médianes d’Ichthyovenator ont des corps vertébraux allongés, un peu plus larges que hauts qui deviennent progressivement plus courts vers l'arrière du cou, ainsi que des carènes bien développées sur les surfaces inférieures, ces traits étant partagés avec les spinosauridés Baryonyx, Suchomimus, Sigilmassasaurus[6] et Vallibonavenatrix[9]. Les épines neurales cervicales d’Ichthyovenator sont plus hautes que chez Sigilmassasaurus et Baryonyx mais partageaient la forme de lame avec ces deux taxons au milieu des cervicales[6]. La côte dorsale de l'holotype, qui a été trouvée non loin de la douzième vertèbre dorsale, a une tête typique des autres théropodes de taille moyenne et grande. Le corps de la côte forme un demi-cercle. L'extrémité inférieure de la côte s'étend légèrement de chaque côté et vers l'avant et l'arrière. Cette particularité, qui diffère de la pointe effilée observée sur les côtes d'autres théropodes, suggère que les dernières côtes dorsales s'articulaient avec le sternum[1].
Comme beaucoup d'autres spinosauridés, Ichthyovenator avait une voile sur le dos et les hanches qui sont formée par les épines neurales allongées de ses vertèbres. Uniquement chez les membres connus de la famille, la voile d’Ichthyovenator est divisée en deux au dessus des hanches et possède une courbe sinusoïdale (en forme de vague)[1]. Cela contraste avec les genres apparentés Spinosaurus et Suchomimus, qui ont une voile continue qui s'élève jusqu'à un pic avant de redescendre, et Baryonyx, arborant une voile moins développée, avec des épines dorsales bien plus basses. La colonne vertébrale dorsale et sacrée préservée d’Ichthyovenator, qui mesure plus de 1 m de long, montre une colonne vertébrale très haute sur la douzième vertèbre dorsale représentant une crête qui s'élève de l'arrière et une voile arrondie inférieure qui s'étend des vertèbres sacrées des hanches ; le sommet de cette dernière voile étant situé au-dessus des troisième et quatrième sacraux. L'épine neurale de 54,6 cm de haut de la douzième vertèbre dorsale s'élargit vers le haut, lui donnant une forme de trapèze[1] — une épine neurale similaire étant observable chez Vallibonavenatrix[9] —, alors que les épines neurales des autres spinosauridés connus sont plutôt rectangulaires. Il manque aussi l'inclinaison vers l'avant ou l'arrière des épines neurales de Spinosaurus. Le coin avant forme un processus étroit de 3 cm, pointant vers le haut. L'épine neurale de la treizième vertèbre dorsale n'est que partiellement préservée, ses extrémités supérieures et inférieures s'étant détachées à cause de la taphonomie. À partir de la forme générale, il a tout de même été déduit qu'elle devait être aussi longue que l'épine neurale précédente. Cela impliquerait que le bord postérieur de la première voile formerait un coin rectangulaire, car l'épine neurale de la première vertèbre sacrée est bien plus basse avec ses 21 cm, créant une interruption soudaine du profil de la voile. L'épine neurale de la seconde vertèbre sacrée se courbe brusquement vers le haut à nouveau, rejoignant les épines neurales en forme de large éventail des troisième et quatrième vertèbres sacrées, mesurant respectivement 39 et 48 cm de haut. L'épine neurale de 40 cm de haut de la cinquième vertèbre sacrée descend progressivement. Contrairement aux voiles de la plupart des autres théropodes, incluant celle de Suchomimus, les épines neurales des vertèbres sacrées ne sont pas fusionnées et n'ont pas d'importants contacts. Les centre des deuxième et troisième vertèbres sacrées sont fusionnés, la suture les reliant étant encore visible. Seules les deux dernières vertèbres dorsales ont été préservées, il n'est donc pas connu dans quelle mesure la voile antérieure se prolongeait à l'avant du dos de l'animal[1].
La voile postérieure est prolongée par les épines neurales des deux premières vertèbres caudales, qui sont respectivement de 28,4 et 25,7 cm de haut. Elles penchent de 30 degrés vers l'arrière et ont les bords lisses à l'avant et à l'arrière. Les corps vertébraux des deux premières vertèbres caudales sont bien plus larges que longues et amphicèles (fortement concaves sur les deux extrémités). Les processus transverses des vertèbres caudales sont proéminents et robustes, et s'inclinent vers le haut en direction de l'arrière des vertèbres. Le processus transverse de la première vertèbre caudale, vue du dessus, a un profil sigmoïdal (en forme de « S »). Les fossés préspinal et post-spinal (dépressions osseuses à l'avant et à l'arrière des épines neurales) sont restreints à une position au-dessus de la base des épines neurales. Les côtés de la première vertèbre caudale sont également fortement creusés entre les prézygapophyses (surfaces articulaires de la vertèbre précédente) et diapophyses (processus latéral pour l'articulation des côtes), une caractéristique qui n'est pas observée chez les autres théropodes[1]. Quelques-unes des vertèbres caudales ont aussi des prézygapophyses peu ordinaires, étant grandes et étendues vers l'avant[6].
L'ilium, mesurant 92 cm de long, est ensiforme en proportion du pubis, mesurant 65 cm de long, et plus long que celui de n'importe quel autre théropode connu. L'aile post-acétabulaire (expansion arrière) est bien plus longue que l'aile pré-acétabulaire (expansion avant), qui a un rebord sur sa surface centrale qui forme le bord médian du fossé pré-acétabulaire. Vu distalement (vers le centre de l'attache), l'extrémité inférieure du pubis a une forme de « L » ressemblant à celle de Baryonyx. L'extrémité inférieure étendue du pubis, aussi appelée tablier pubien, a un large foramen pubien. Sur le rebord postérieur du pubis il y a le foramen obturé et la fenêtre basse, deux ouvertures, qui sont en forme d'entaille. L'ischion est de 49,6 cm de long, le rendant plus court par rapport au pubis que chez tous les autres théropodes tétanurés connus. Le corps de l'ischion est gros et large, ce qui est atypique des ischions supérieurs en forme de « Y » des autres tétanurés, et il supporte un foramen obturé ovale sur sa face interne. Le corps de l'ischion est aplati sur les côtés et présente un rebord ischiatique (symphyse étendue de l'ischion) non développé, tout comme Monolophosaurus et Sinraptor[1]. L'ischion s'attachait à l'ilium via une articulation gomphose (comme une cheville enfoncée), contrairement à celle plate et concave observée sur Baryonyx. Cette caractéristique est aussi présente chez Vallibonavenatrix[9].
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Classification
Résumé
Contexte
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La description initiale de 2012 d’Ichthyovenator établit les caractères dérivés uniques suivants : une voile sinusoïdale dorsale et sacrée ; l’épine neurale de la treizième vertèbre dorsale atteignant 410 % de la longueur du corps vertébral et présentant un processus distinct en forme de doigt sur le coin supérieur antérieur ; les extrémités larges et étendues des épines neurales des troisième et quatrième vertèbres sacrées ; de profonds fossés prézygapophysaires et centro-diapophysaires ainsi qu’un processus transverse en forme de « S » lorsqu’il est observé du dessus de la première vertèbre caudale ; et un ratio longueur de l’ilium sur le pubis plus élevé que chez tout autre théropode connu. Allain et ses collègues identifient également plusieurs caractéristiques anatomiques uniques parmi les théropodes tétanurés connus, notamment les dernières côtes dorsales s’articulant avec le sternum, le corps principal du pubis présentant des ouvertures obturatrices et pubiennes, et l’ischion possédant un foramen à son extrémité supérieure ainsi qu’une tige latéralement aplatie. Le rétrécissement relatif du pubis et de l’ischion par rapport au bassin, observé chez les cœlurosauriens et les allosauroïdes basaux, est interprété par les auteurs comme un exemple d’évolution en mosaïque, c’est-à-dire le développement de certains traits anatomiques à des moments différents chez des espèces séparées[1].
Allain et son équipe considèrent Ichthyovenator comme représentant le premier spinosauridé sans équivoque connue d'Asie[1]. Bien que des spinosauridés aient été nommés auparavant sur le continent — notamment Siamosaurus de la formation de Sao Khua (en) (Barrémien) en Thaïlande et 'Sinopliosaurus' fusuiensis de la formation de Xinlong (en) (Aptien) en Chine — les auteurs soulignent que les paléontologues ont débattu de la validité de ces taxons, ceux-ci n’étant connus avec certitude que par des dents isolées[1],[10]. En 2017, les paléontologues brésiliens Marcos Sales et César Schultz suggèrent que ces dents pourraient éventuellement être attribuées à des spinosauridés semblables à Ichthyovenator[11]. En plus des fossiles dentaires, un squelette de spinosauridé, possiblement attribuable à Siamosaurus, est mis au jour dans la formation thaïlandaise de Khok Kruat (en) en 2004[12]. Ce spécimen est identifié comme appartenant à un spinosauridé dans un résumé de conférence publié en 2008 par Angela Milner (en) et ses collègues, huit ans avant la description d’Ichthyovenator[13].
Dans la description de , Ichthyovenator est classé par Allain ses collègues parmi les Spinosauridae, plus précisément dans la sous-famille des Baryonychinae à une position basale en tant que groupe frère du clade formé de Baryonyx et Suchomimus[1]. Dans le résumé de 2014, Allain conclut qu’Ichthyovenator appartient plutôt aux Spinosaurinae, en raison de l’absence de dentelures sur ses dents et la ressemblance de ses vertèbres avec celles de Sigilmassasaurus[5]. Dans des analyses phylogénétiques menées en 2015, Evers et ses collègues suggèrent la présence manifeste de caractères à la fois de baryonychinés et de spinosaurinés chez Ichthyovenator, indiquant que la distinction entre ces deux sous-familles pourrait être moins nette que ce qui fut précédemment admis[6]. En 2017, la paléontologue américaine Mickey Mortimer propose, de manière informelle, qu’Ichthyovenator puisse avoir été un carcharodontosauridé à voile dorsale, étroitement apparenté à Concavenator, plutôt qu’un spinosauridé. Elle le considère ainsi comme incertae sedis dans le clade des Orionides (en), en attendant la description des nouveaux ossements qui, selon elle, devraient probablement confirmer son appartenance aux spinosauridés[14]. La même année, une analyse menée par Sales et Schultz remet en question la validité de la classification des Baryonychinae, en s’appuyant sur la morphologie des spinosauridés brésiliens Irritator et Angaturama. Les auteurs suggèrent que ces derniers pourraient représenter des formes transitionnelles entre les baryonychinés et les spinosaurinés ultérieurs. Ils ajoutent que des recherches plus approfondies pourraient révéler que les Baryonychinae constituent un groupe paraphylétique, et donc non naturel[11]. La classification d’Ichthyovenator parmi les spinosaurinés est soutenue par Thomas Arden et ses collègues en 2018, qui le placent comme un membre basal du groupe en raison de sa haute voile dorsale. Leur cladogramme est présenté ci-dessous.[15] :
| ◄ Spinosauridae |
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Paléobiologie
Résumé
Contexte
Bien qu’aucun crâne d’Ichthyovenator n’ait été découvert, tous les spinosauridés connus possèdent un museau allongé, bas et étroit, leur permettant d’atteindre des proies éloignées et de refermer rapidement leurs mâchoires, à la manière des crocodiliens actuels. Les extrémités des mâchoires, supérieure et inférieure, se déploient en forme de rosette, portant de longues dents. Derrière cette zone, un cran sur la mâchoire supérieure formait un piège naturel pour maintenir les proies capturées[10]. Comme celles des autres spinosauridés, les dents droites et non dentelées[5] d’Ichthyovenator auraient été adaptées pour empaler et capturer de petits animaux et des proies aquatiques. Ce type de mâchoire et cette morphologie dentaire, également observés chez les gavials et d'autres prédateurs piscivores, amènent plusieurs paléontologues à considérer que les spinosauridés se nourrissaient principalement de proies aquatiques (comme suggère l'étymologie d’Ichthyovenator)[10],[16]. Cette hypothèse est étayée par la découverte d’écailles de l'actinoptérygien fossile Scheenstia dans la cavité stomacale du squelette holotype de Baryonyx[10],[17] , ainsi que par un museau de Spinosaurus retrouvé avec une vertèbre de la raie sclérorhynchoïde Onchopristis incrustée en son sein[18]. Un régime alimentaire plus généraliste est également proposé pour les spinosauridés, sur la base de fossiles tels que des ossements d’un iguanodontidé juvénile retrouvés dans le même spécimen de Baryonyx, une dent attribuée à Irritator incrustée dans la vertèbre d’un ptérosaure, ainsi que des couronnes dentaires de Siamosaurus associées à des os de sauropodes. Il est donc probable que ces dinosaures aient également pratiqué le charognage ou la chasse de proies plus volumineuses[10],[19],[20],[21]. Bien qu’aucun os des membres d’Ichthyovenator ne soit connu, tous les spinosauridés identifiés présentent des bras robustes, munis de grandes griffes au niveau des pouces, probablement utilisées pour capturer et maintenir les proies[10].
Diverses fonctions possibles, incluant la thermorégulation et le stockage d'énergie, sont proposées pour la voile des spinosauridés[10],[22]. En 2012, Allain et ses collègues suggèrent, en tenant compte de la grande diversité d’épines neurales allongées observées chez les théropodes ainsi que d’une étude histologique menée sur les voiles de synapsides non mammaliens, que la voile sinusoïdale d’Ichthyovenator ait pu servir à la parade nuptiale ou à la reconnaissance intra-spécifique (en)[1]. Dans un article de blog de 2013, Darren Naish (en) juge cette fonction improbable et privilégie l’hypothèse d’une sélection sexuelle pour la voile d’Ichthyovenator, celle-ci semblant avoir évolué de manière indépendante, sans proches parents connus. Naish souligne toutefois qu’il est possible que des taxons apparentés similaires n’aient pas encore été découverts[23].
Les spinosauridés semblent avoir adopté un mode de vie semi-aquatique, passant la majeure partie de leur temps à proximité de l’eau ou immergés. Cette interprétation repose sur la forte densité des os des membres, qui aurait réduit leur flottabilité, ainsi que sur les rapports isotopiques de l’oxygène de leurs dents, plus proches de ceux d’animaux aquatiques tels que les tortues, les crocodiliens et les hippopotames que de ceux d’autres théropodes terrestres[10]. Les adaptations à la vie semi-aquatique semblent avoir été plus prononcées chez les spinosaurinés que chez les baryonychinés[15],[24],[25]. En 2018, Arden et ses collègues suggèrent que la brièveté relative du pubis et l'ischion par rapport à l’ilium, combinée à l’allongement des épines neurales de la queue chez les premiers spinosaurinés, indique que les spinosauridés auraient progressivement accru l’utilisation de leur queue pour la propulsion aquatique au fur et à mesure de leur adaptation à ce mode de vie[15]. Un rétrécissement similaire, mais plus prononcé, de la ceinture pelvienne, ainsi qu’un allongement des épines neurales de la queue formant une structure en forme de pagaie, sont observés chez Spinosaurus, qui semble avoir été plus adapté à la vie aquatique que tout autre dinosaure non avien[26].
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Paléoécologie et paléobiogéographie
Résumé
Contexte
Ichthyovenator est connu de la formation des Grès Supérieurs, couvrant du Barrémien au Cénomanien, mais fut trouvé dans une couche datant probablement de l'étage Aptien de la période du Crétacé inférieur, d'il y a entre 120 et 113 millions d'années[1]. L'animal coexistait avec d'autres dinosaures tels que le sauropode Tangvayosaurus ainsi qu'un autre sauropode, un iguanodonte et un néocératopsien tous indeterminés[27],[28]. Des traces fossiles de dinosaures théropodes, sauropodes et ornithopodes, en plus de fossiles de plantes, sont aussi connus dans cette formation[1],[28]. La faune fossile non-dinosaurienne est représentée par des poissons à nageoires rayonnées comme Lanxangichthys[27] et Lepidotes, ainsi que des tortues incluant Shachemys, Xinjiangchelys (en), ainsi qu'un carettochelyidé et un trionychidé qui sont indéterminés[29]. Les bivalves de l'ordre Trigoniida, Trigonioidea et Plicatounio ont aussi été exhumés dans cette formation[27]. La formation des Grès Supérieurs est l'équivalent latéral des formations avoisinantes de Khok Kruat (en) et de Phu Phan (en) en Thaïlande, dans la formation de Khok Kruat des fossiles de théropodes, dont des spinosauridés, de sauropodes, d'iguanodontes et de poissons d'eau douce ont aussi été retrouvés[1],[30].
En 2010, Stephen L. Brusatte et ses collègues notent que la découverte de spinosauridés en Asie, une famille précédemment connue uniquement en Europe, en Afrique et en Amérique du Sud, suggère qu'il y avait un échange faunique entre les supercontinents de Laurasie au nord et du Gondwana au sud durant le début du Crétacé supérieur. Il se pourrait aussi que les spinosauridés aient déjà eu une répartition cosmopolite avant le Crétacé moyen précédent la séparation de la Laurasie et du Gondwana, mais les auteurs notent que plus de preuves sont nécessaires pour tester cette hypothèse[31]. En 2012, Allain et ses collègues suggèrent qu'une tel répartition mondiale se serait produit plus tôt à travers la Pangée, avant le Jurassique supérieur, même si l'Asie était la première masse continentale à se séparer durant la séparation des supercontinents[1]. En 2019, Elisabete Malafaia et ses collègues indiquent aussi un schéma biogéographique complexe des spinosaures durant le Crétacé inférieur, en se basant sur des similarités anatomiques entre Ichthyovenator et le genre européen Vallibonavenatrix[9].
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Notes et références
Voir aussi
Wikiwand - on
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