Prokaryota

En bioloxía e taxonomía, o taxon Prokaryota (do grego: πρό-(pro-), "antes de" + καρυόν (carion), "noz" ou "améndoa", como referencia ao núcleo, do cal carecen)^[2] é o imperio ou dominio (segundo as clasificacións) que inclúe os microorganismos constituídos por células procariotas, é dicir, células que presentan un ADN libre no citoplasma, xa que non hai núcleo celular. Os procariontes ou organismos procariotas recibiron diversas denominacións tales como Bacteria, Monera e Schizophyta, dependendo dos autores e os sistemas de clasificación que se foron sucedendo no tempo. Outros termos usados foron Mychota, Protophyta, Procaryote, Procaryotae e Prokarya. Está constituído á súa vez por dous dominios ben diferenciados: Archaea e Bacteria.

Este artigo é sobre taxonomía e trata do antigo taxon Prokaryota. Para as características da célula procariota ver célula procariota.

Prokaryota
Rango temporal: Arcaico - Holoceno
Organismos procariotas.
Clasificación científica
Imperio: Prokaryota   Chatton 1925, Allsop 1969, Mayr 1998.[1]
Dominios (ou reinos)
Archaea Bacteria

Os procariontes son unicelulares, agás algúns casos como as mixobacterias, algunhas das cales pode considerarse que teñen etapas multicelulares no seu ciclo de vida.^[3] Noutros casos crean grandes colonias, como nas cianobacterias. Os procariontes caracterízanse por ter compoñentes intracelulares hidrosolubles (proteínas, ADN e metabolitos solubles en auga), polo que non presentan núcleo celular, nin mitocondrias nin outros orgánulos membranosos, porque todo o organismo está delimitado pola membrana celular en lugar de separarse en diferentes compartimentos celulares (agás excepcións con sistemas de membranas internos derivados da invaxinación da membrana plasmática). Son microorganismos que posúen un só cromosoma circular que constitúe unha rexión da célula chamada nucleoide, a súa reprodución é asexual por fisión binaria, teñen gran variedade de metabolismos e hai especies adaptadas a todo tipo de ambientes, mesmo aos máis extremos, calculándose que hai aproximadamente 5×10³⁰ procariontes no mundo.^[4]

Historia

Os primeiros microorganismos procariotas foron observados por Anton van Leeuwenhoek en 1683 usando un microscopio de lente simple deseñado por el mesmo e conxuntamente cos protozoos denominounos animálculos.^[5] A invención do microscopio deixou atrás a "fase da especulación" e ábrese paso á "era da observación", a cal desembocou a mediados do século XIX no "período de ouro" da microbioloxía.

Entre algúns dos momentos claves históricos, pódese mencionar que en 1859 Louis Pasteur, considerado o pai da microbioloxía, definiu a fermentación bacteriana, en 1876 Robert Koch descubriu a infección bacteriana do carbuncho ou ántrax maligno^[6] e en 1910 Paul Ehrlich desenvolveu o primeiro antibiótico para combater ao Treponema da sífilis.^[7] En 1936 H.A Barker identificou aos metanóxenos, en 1967 Thomas D. Brock descubriu os extremófilos e en 1977 descubriuse a grande diverxencia entre arqueas e bacterias grazas ao estudo xenético do ARNr.^[8]

Características xerais

Artigo principal: Célula procariótica.

Estrutura celular dun procarionte típico.

Animación 3D dunha célula procariota que mostra todos os elementos que a compoñen.

Comparación entre o tamaño dos organismos procariotas e o doutros organismos e biomoléculas.

Teñen tipicamente entre 1 e 7 μm de lonxitude e 0,2–2,0 µm de diámetro, aínda que poden chegar a extremos como na arquea Nanoarchaeum equitans de só 0,4 µm (400 nanómetros) de lonxitude, que é a máis pequena coñecida, e tamén co xenoma procariótico máis pequeno.^[9] A máis grande é a bacteria Thiomargarita con 750 μm.

Os procariontes presentan enormes diferenzas cos eucariontes, como a carencia de núcleo, a case ausencia de orgánulos, a presenza de ribosomas máis pequenos, a súa parede celular de peptidoglicano (que non teñen todos) ou diferenzas na reprodución. Delas a diferenza máis importante, a ausencia de membrana nuclear, ten que ver coa orixe mesma dos eucariontes (eucarioxénese), a cal tería unha historia evolutiva máis serodia e complexa como resultado da asociación simbiótica entre diferentes organismos procariotas. As mitocondrias e os cloroplastos sintetizan os seus propios ribosomas, similares aos bacterianos, e teñen ADN propio circular.^[10] Isto probaría a orixe procariota destes orgánulos por endosimbiose seriada. Mentres que os procariontes se orixinaron hai uns 3.500 millóns de anos,^[11] os eucariontes aparecen moito despois, hai uns 1.400 millóns de anos e como descendentes de organismos procariotas.^[12] Os Prokaryota considéranse un grupo parafilético.

Para unha comparación coas características eucariotas, véxase Sistema de dous imperios.

O metabolismo dos procaiotas é moi variado, hai especies aerobias e anaerobias ou anaerobias facultativas, segundo a especie fan a respiración celular aerobia ou anaerobia ou fermentacións ou son autótrofas, e algunhas poden cambiar de metabolismo. Presentan os máis diversos tipos nutricionais: fotolitoautótrofos, fotoorganoautótrofos, fotoorganoheterótrofos, quimiolitoautótrofos, quimiolitoheterótrofos e quimioorganoheterótrofos.

Orixe e evolución

Os primeiros organismos vivos puideron ser procariontes relacionados coa orixe da vida (abioxénese). O último antepasado común universal (LUCA) sería un organismo celular procariota evolucionado a partir de protobiontes (protocélulas).^[13] A evidencia paleontolóxica dálle á aparición dos primeiros organismos procariotas unha antigüidade duns 3.500 millóns de anos.

Os modelos estatísticos confirman que todos os seres vivos descenden dun só antepasado universal.^[14] Isto está apoiado pola evidencia que dá a universalidade do código xenético e da célula como unidade básica biolóxica. Con todo, non hai un acordo sobre as características estruturais e/ou metabólicas deste antepasado universal, xa que hai diversas hipóteses que sosteñen que puido ter sido un proxenote (hipótese do mundo de ARN), unha bacteria grampositiva,^[15] unha gramnegativa fotosintética,^[16] ou, talvez o máis probable, un organismo procariota tipo arquea, hipertermófilo e quimiosintético.

Un pasado quente

Os primeiros procariontes termófilos descubertos, foron arqueas e bacterias en augas termais do Parque Nacional de Yellowstone a fins da década de 1960.

As teorías máis aceptadas indican que os primeiros seres vivos foron procariotas que habitaron nun océano quente (teoría do caldo primixenio) ou nas fontes hidrotermais volcánicas na escuridade do fondo do océano (teoría do mundo de ferro-xofre), onde hai un medio quente, de alta presión, anaerobio, con presenza de CO₂ e compostos de xofre, un medio axeitado para o metabolismo quimiosintético primixenio.^[17]

Encóntranse probas na filoxenia procariota: De acordo coa filoxenia bacteriana baseada nos ARNr 16S e 23S, e nalgunhas árbores proteicas e encimáticas, as bacterias máis diverxentes son termófilas como Thermotogae, Aquificae, Thermodesulfobacteria e Dictyoglomi. En arqueas é máis claro, porque a maioría de filos teñen membros termófilos. Segundo a filoxenia dos dous principais filos arqueanos, Crenarchaeota e Euryarchaeota, os subgrupos máis diverxentes son moi hipertermófilos; no primeiro caso son as Pyrodictiaceae, cuxa temperatura óptima de crecemento está por riba dos 100 °C, e no segundo é Methanopyrus,^[18] un metanóxeno que pode sobrevivir e reproducirse a 122 °C.

Os primeiros seres vivos foron procariontes e a súa aparición coincide aproximadamente co inicio do período Arcaico. Nesta época, o fluxo de calor da Terra era case tres veces superior ao que é hoxe, a actividade volcánica era considerablemente máis alta, con numerosos puntos quentes, fosas tectónicas, dorsais oceánicas e lavas eruptivas moi quentes como a de komatita, pouco común hoxe en día. A luminosidade do Sol, era menor que a actual, pero houbo nesta época o maior volume de emisión gases de efecto invernadoiro que acidificaron os océanos pola disolución de dióxido de carbono. Máis do 90% da superficie terrestre ocupábana os océanos e as súas augas tiñan unha temperatura de 70 °C.^[19] A Terra aínda estivo sometida ao bombardeo intenso tardío de grandes meteoritos ata hai 3.200 Ma. Todas estas condicións fan que só sobrevivan os extremófilos.

Durante aqueles remotos tempos, a atmosfera e os océanos carecían de oxíxeno, polo que a respiración procariota predominante era anaerobia; e a fotosíntese debeu ser anoxixénica (sen produción de oxíxeno) tal como actualmente o fan as bacterias verdes e púrpuras. Os estromatólitos máis antigos de comprobada orixe microbiolóxica teñen 2.724 millóns de anos de antigüidade.^[20]

Oxixenación da Terra

Paulatinamente, a Terra foise arrefriando, e un evento crucial e probablemente o máis importante da evolución procariota ocorreu durante o Proterozoico hai 2.450 millóns de anos, cando se inicia a Grande Oxidación por acumulación de oxíxeno na atmosfera e os océanos,^[21] e a primeira glaciación aparece hai 2.300 Ma.^[22] A oxixenación foi causada pola proliferación das cianobacterias (algas verdeazuladas), que son fotosintéticas oxixénicas e que producen estromatólitos cun máximo de desenvolvemento hai uns 1.200 millóns de anos.^[23] Neste novo ambiente fan a súa aparición os primeiros seres eucariotas (eucarioxénese) hai uns 1.400 Ma,^[24] a partir de antepasados procariotas. Estes cambios deberon significar unha extinción masiva procariota, na que os termófilos só sobrevivirían nas augas termais ou evolucionaron para adaptarse aos novos hábitats. A partir de entón ata hoxe, as bacterias aerobias convértense nos organismos máis abondosos da Terra.