Estrutiónidos

Os estrutiónidos (Struthionidae) ou estruciónidos son unha familia de aves non voadoras, que comprende as actuais avestruces e os seus parentes extintos. As dúas especies hoxe existentes de avestruces son Struthio camelus e Struthio molybdophanes (antes considerada subespecie da anterior), ambas no xénero Struthio, que tamén contén varias especies coñecidas como fósiles do Holoceno como Struthio asiaticus. A avestruz máis común das dúas especies vivas é S. camelus, que é a especie de ave existente de maior tamaño. Outras avestruces está tamén entre as aves máis grandes que nunca existiron.

Estrutiónidos Rango fósil: Mioceno-Holoceno 53 Ma-0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Posibles taxons do Paleoxeno.
Struthio camelus australis no Cabo de Boa Esperanza, Suráfrica
Clasificación científica
Reino: Animalia Clase: Aves Orde: Struthiformes Latham, 1790 Familia: Struthionidae Vigors, 1825[1]
Xéneros
†?Eremopezus †Orientornis †?Pachystruthio †?Palaeotis †?Remiornis Struthio
Sinonimia[2][3]
†Struthiolithidae Vjalov 1971 †Palaeotididae Houde & Haubold 1987

As avestruces apareceron durante o Mioceno, aínda que varios fósiles do Paleoceno, Eoceno e Oligoceno poden pertencer tamén a esta familia.^[4][5] As avestruces clasifícanse no grupo das ratites, das cales todas as especies vivas son aves non voadoras, incluíndo os kiwis, emús e ñandús. Tradicionalmente, a orde Struthioniformes (estrutioniformes) contiña todas as ratites. Porén, análises xenéticas recentes atoparon que o grupo non é monofilético, xa que é parafilético con respecto aos tinamús, polo que as avestruces adoitan clasificarse como os únicos membros da orde,^[6][7] aínda que a IUCN usa unha clasificación máis xeral e inclúe todas as "ratites" e tinamús dentro de Struthioniformes.^[8]

Evolución

Os fósiles máis antigos similares a avestruces datan do Paleoceno de Europa.^[9] Coñécense os xéneros Palaeotis e Remiornis do Eoceno medio e restos de ratites inespecíficos do Eoceno e Oligoceno de Europa e África. Estes fósiles poden ser parentes temperáns das avestruces, pero o seu status é cuestionable e poderían representar múltiples liñaxes de aves non voadoras paleognatas.^[9][5] O xénero africano Eremopezus, cando non se considera un paxaro secretario ou peteiro zapato basal, é ás veces considerado un parente das avestruces ou un taxon "de tipo aepiornítido".^[5] Adeamis destas aves enigmáticas, o rexistro fósil das avestruces continúa con varias especies do xénero moderno Struthio, que se coñecen desde o Mioceno temperán en adiante. Varias destas formas fósiles son icnotaxons (é dicir, clasificados de acordo coas pegadas ou outros rastros fosilizados que deixou o organismo e non polo seu corpo) e a súa asociación cos taxons descritos por ósos distintivos é discutible e queda pendente de revisión para cando se obteña un mellor material.^[10]

Struthio camelus massaicus, a femia (á esquerda) e o macho (á dereita)

Aínda que a relación das especies fósiles africanas é comparativamente evidente, describíronse moitas especies asiáticas de avestruces a partir de restos fragmentarios e as súas interrelacións e como se relacionan coas avestruces africanas son algo confusas. Na China, coñécense avestruces que non se extinguiron ata aproximadamente o final ou algo despois do último período glacial; e imaxes de avestruces poden atoparse na cerámica antiga e petróglifos da zona.^[11][12][13] As avestruces coexistiron con outra liñaxe de aves non voadoras didáctilas, os eogruidos. Aínda que Olson en 1985 clasificou estas aves como avestruces troncais, son case universalmente consideradas parentes das grúas, e as súas semellanzas coas avestruces son o resultado dunha evolución converxente. A competición coas avestruces parece que causou a extinción dos eogruidos,^[14][15] aínda que isto nunca foi comprobado e ambos os grupos coexistiron nalgúns lugares.^[16]

Igual que a maioría das outras ratites, as avestruces crese que desenvolveron a súa perda da capacidade de voar despois da evento de extinción do Cretáceo–Paleoxeno hai uns 66 millóns de anos.^[17][18] A repentina ausencia de dinosauros non aviarios debido a ese episodio de extinción abriu nichos ecolóxicos para animais herbívoros grandes e limitou as ameazas predatorias, impulsando a paleognatas voadoras ancestrais a dispersarse polo hemisferio sur e a perderen converxentemente a capacidade de voar.^[18][19][20]

Distribución e hábitat

Macho de S. molybdophanes na sabana de Kenya, mostrando o seu característico pescozo azul

Hoxe as avestruces só viven silvestres como fauna nativa en África, onde aparecen nunha área de distribución de hábitats áridos abertos ou semiáridos como as sabanas e o Sahel, tanto ao norte coma ao sur da zona forestal ecuatorial.^[21] A especie de Somalia Struthio molybdophanes vive no corno de África, e evolucionou illada a partir da avestruz común por causa da barreira xeográfica do Gran Val do Rift do leste de África. Nalgunha sáreas a subespecie masai da avestruz común vive xunto á avestruz somalí, pero non se hibridan polas súas diferenzas en comportamento e ecolóxicas.^[22] As avestruces de Arabia e Asia Menor foron cazadas ata a extinción na metde do século XX, e os intentos en Israel de introducir avestruces do norte de África para que enchesen alí o seu nico ecolóxico, fracasaron.^[23] As avestruces comúns levadas a Australia que escaparon conseguiron establecer poboacións silvestres.^[24]

Taxonomía

Cabeza de avestruz.

En 2019, as especies S. pannonicus, S. dmanisensis (a avestruz xigante) e S. transcaucasicus transferíronse ao xénero Pachystruthio.^[25]

Orde Struthioniformes Latham 1790 (avestruces)

• Familia Struthionidae Vigors 1825
  • Xénero ?†Palaeotis Lambrecht 1928
    • †P. weigelti Lambrecht 1928 (Eoceno medio)
  • Xénero ?†Remiornis Lemoine, 1881
    • †Remiornis heberti Lemoine, 1881
  • Xénero ?†Eremopezus Andrews, 1904
    • †Eremopezus eocaenus Andrews, 1904
  • Xénero ?†Pachystruthio (Plioceno tardío - Plistoceno) Kretzoi, 1954
    • Pachystruthio pannonicus Kretzoi, 1954
    • Pachystruthio dmanisensis Burchak-Abramovich e Vekua, 1990
    • Pachystruthio transcaucasicus Burchak-Abramovich e Vekua, 1971
  • Xénero Struthio Linnaeus 1758 (Mioceno temperán – Actual)
    • ?†S. anderssoni Lowe 1931 [ootaxon]
    • ?†S. barbarus Arambourg 1979
    • ?†S. daberasensis Pickford, Senut & Dauphin 1995
    • ?†S. epoasticus Bonaparte
    • ?†S. kakesiensis Harrison & Msuya 2005 [ootaxon]
    • ?†S. karingarabensis Senut, Dauphin & Pickford 1998 [ootaxon]
    • †S. chersonensis Brandt 1873
    • †S. asiaticus Brodkorb 1863
    • †S. coppensi Mourer-Chauviré et al. 1996
    • †S. mongolicus [ootaxon] (Mongolia Interior)^[26]
    • †S. oldawayi Lowe 1933
    • †S. wimani Lowe 1931
    • S. molybdophanes Reichenow 1883 (Somalia)
    • S. camelus Linnaeus 1758
      • S. c. australis (Gurney 1868) (Suráfrica)
      • †S. c. syriacus Rothschild 1919 (Arabia)
      • S. c. camelus Linnaeus 1758 (Norte de África)
      • S. c. massaicus (Neumann 1898) (avestruz masai)