Pohon

Untuk kegunaan lain, lihat Pohon (disambiguasi).

Dalam botani, pohon adalah tumbuhan menahun dengan batang yang memanjang, atau batang utama, yang biasanya menyangga cabang-cabang dan daun. Dalam penggunaan tertentu, definisi pohon mungkin lebih sempit, misalnya hanya mencakup tumbuhan berkayu yang memiliki pertumbuhan sekunder, tumbuhan yang dapat digunakan sebagai kayu, atau hanya tumbuhan yang melampaui ketinggian tertentu. Definisi yang lebih luas mencakup palem yang tinggi, pakis pohon, pisang, dan bambu.

Ash biasa (Fraxinus excelsior), pohon berdaun lebar yang meluruhkan daun (angiospermae)

Larch Eropa (Larix decidua), pohon konifer yang juga meluruhkan daun

Pohon bukanlah kelompok taksonomi monofiletik, melainkan terdiri dari beragam spesies tumbuhan yang telah berevolusi secara independen untuk memiliki batang dan cabang sebagai cara untuk menjulang di atas tumbuhan lain demi memperebutkan sinar matahari. Mayoritas spesies pohon adalah angiospermae atau kayu keras; sisanya, banyak yang merupakan gymnospermae atau kayu lunak. Pohon cenderung berumur panjang, beberapa pohon bahkan mencapai usia ribuan tahun. Pohon berevolusi sekitar 400 juta tahun yang lalu, dan diperkirakan terdapat sekitar tiga triliun pohon dewasa di dunia saat ini.

Pohon biasanya memiliki banyak cabang sekunder yang disangga jauh dari tanah oleh batang utama, yang umumnya mengandung jaringan kayu untuk kekuatan, dan jaringan pembuluh untuk mengangkut material dari satu bagian pohon ke bagian lainnya. Pada sebagian besar pohon, batangnya dikelilingi oleh lapisan kulit kayu yang berfungsi sebagai penghalang pelindung. Di bawah tanah, akar bercabang dan menyebar luas; akar berfungsi untuk menambatkan pohon serta menyerap kelembapan dan nutrisi dari tanah. Di atas tanah, cabang-cabang membelah menjadi cabang-cabang yang lebih kecil dan pucuk. Pucuk-pucuk ini biasanya menumbuhkan daun, yang menangkap energi cahaya dan mengubahnya menjadi gula melalui fotosintesis, menyediakan makanan bagi pertumbuhan dan perkembangan pohon tersebut.

Pohon biasanya berkembang biak menggunakan biji. Tumbuhan berbunga memiliki biji di dalam buah, sementara konifera membawa bijinya di dalam runjung, dan pakis pohon menghasilkan spora sebagai gantinya.

Pohon memainkan peran penting dalam mengurangi erosi dan memoderasi iklim. Mereka menyerap karbon dioksida dari atmosfer dan menyimpan sejumlah besar karbon dalam jaringan mereka. Pohon dan hutan menyediakan habitat bagi banyak spesies hewan dan tumbuhan. Hutan hujan tropis merupakan salah satu habitat dengan keanekaragaman hayati paling tinggi di dunia. Pohon menyediakan naungan dan perlindungan, kayu untuk konstruksi, bahan bakar untuk memasak dan pemanas, serta buah untuk makanan, serta banyak kegunaan lainnya. Di sebagian besar belahan dunia, hutan menyusut seiring ditebangnya pepohonan untuk meningkatkan jumlah lahan yang tersedia bagi pertanian. Karena umur panjang dan kegunaannya, pohon senantiasa dihormati, dengan adanya hutan keramat di berbagai budaya, dan mereka memainkan peran dalam banyak mitologi dunia.

Definisi

Diagram pertumbuhan sekunder pada pohon eudikotil atau konifer yang menunjukkan penampang vertikal dan horizontal yang diidealkan. Lapisan kayu baru ditambahkan setiap musim tumbuh, menebalkan batang, cabang yang ada, dan akar.

Meskipun "pohon" adalah kata yang umum, tidak ada definisi tepat yang diakui secara universal mengenai apa itu pohon, baik secara botani maupun dalam bahasa sehari-hari.^[1][2] Dalam pengertian terluasnya, pohon adalah tumbuhan apa pun dengan bentuk umum batang yang memanjang, atau batang utama, yang menyangga daun atau cabang fotosintetik pada jarak tertentu di atas tanah.^[3] Pohon juga biasanya didefinisikan berdasarkan ketinggian,^[4] dengan tumbuhan yang lebih kecil dari 05 hingga 10 m (16 hingga 33 ft) disebut semak, sehingga tinggi minimum sebuah pohon hanya didefinisikan secara longgar.^[5] Tumbuhan herba besar seperti pepaya dan pisang adalah pohon dalam pengertian luas ini.^[2][6]

Definisi lebih sempit yang umum diterapkan adalah bahwa pohon memiliki batang berkayu yang dibentuk oleh pertumbuhan sekunder, yang berarti batang tersebut menebal setiap tahun dengan tumbuh ke arah luar, selain pertumbuhan primer ke atas dari ujung tumbuh.^[4][7] Berdasarkan definisi tersebut, tumbuhan herba seperti palem, pisang, dan pepaya tidak dianggap sebagai pohon terlepas dari ketinggian, bentuk pertumbuhan, atau lingkar batangnya. Monokotil tertentu dapat dianggap sebagai pohon di bawah definisi yang sedikit lebih longgar;^[8] sementara pohon Joshua, bambu, dan palem tidak memiliki pertumbuhan sekunder dan tidak pernah menghasilkan kayu sejati dengan lingkaran tahun,^[9][10] mereka dapat menghasilkan "kayu semu" dengan melignifikasi sel-sel yang dibentuk oleh pertumbuhan primer.^[11] Spesies pohon dalam genus Dracaena, meskipun juga merupakan monokotil, memiliki pertumbuhan sekunder yang disebabkan oleh meristem di batangnya, namun hal ini berbeda dari meristem penebalan yang ditemukan pada pohon dikotil.^[12]

Selain definisi struktural, pohon umumnya didefinisikan berdasarkan kegunaannya; misalnya, sebagai tumbuhan yang menghasilkan kayu bangunan.^[13]

Gambaran umum

Kebiasaan pertumbuhan pohon adalah suatu adaptasi evolusi yang ditemukan pada berbagai kelompok tumbuhan: dengan tumbuh lebih tinggi, pohon mampu berkompetisi lebih baik untuk mendapatkan sinar matahari.^[14] Pohon cenderung tinggi dan berumur panjang,^[15] beberapa di antaranya mencapai usia ribuan tahun.^[16] Beberapa pohon termasuk organisme tertua yang masih hidup saat ini.^[17] Pohon memiliki struktur yang termodifikasi seperti batang yang lebih tebal yang tersusun dari sel-sel khusus yang memberikan kekuatan struktural dan daya tahan, memungkinkannya tumbuh lebih tinggi daripada banyak tumbuhan lain dan merentangkan dedaunannya. Mereka berbeda dari semak, yang memiliki bentuk pertumbuhan serupa, dengan biasanya tumbuh lebih besar dan memiliki satu batang utama;^[5] namun tidak ada perbedaan yang konsisten antara pohon dan semak,^[18] yang dibuat semakin membingungkan oleh fakta bahwa ukuran pohon dapat berkurang di bawah kondisi lingkungan yang lebih keras seperti di pegunungan dan wilayah subarktik. Bentuk pohon telah berevolusi secara terpisah dalam kelas tumbuhan yang tidak berkerabat sebagai respons terhadap tantangan lingkungan yang serupa, menjadikannya contoh klasik dari evolusi paralel. Dengan perkiraan 60.000-100.000 spesies, jumlah pohon di seluruh dunia mungkin mencapai dua puluh lima persen dari semua spesies tumbuhan hidup.^[19][20] Jumlah terbesar tumbuh di wilayah tropis; banyak dari wilayah ini belum disurvei sepenuhnya oleh ahli botani, membuat keanekaragaman dan jangkauan pohon kurang diketahui.^[21]

Tumbuhan monokotil herba yang tinggi seperti pisang tidak memiliki pertumbuhan sekunder, namun merupakan pohon dalam definisi terluas.

Mayoritas spesies pohon adalah angiospermae atau kayu keras. Dari sisanya, banyak yang merupakan gymnospermae atau pohon kayu lunak;^[22] ini mencakup konifer, pakis haji, ginkgophyta, dan gnetales, yang menghasilkan biji yang tidak terbungkus dalam buah, melainkan dalam struktur terbuka seperti runjung pinus, dan banyak yang memiliki daun berlilin yang tangguh, seperti jarum pinus.^[23] Sebagian besar pohon angiospermae adalah eudikotil, atau "dikotil sejati", dinamakan demikian karena bijinya mengandung dua kotiledon atau daun lembaga. Ada juga beberapa pohon di antara garis keturunan tua tumbuhan berbunga yang disebut angiospermae basal atau paleodikotil; ini mencakup Amborella, Magnolia, pala, dan alpukat,^[24] sementara pohon seperti bambu, palem, dan pisang adalah monokotil.

Kayu memberikan kekuatan struktural pada batang sebagian besar jenis pohon; ini menyangga tumbuhan saat tumbuh semakin besar. Sistem pembuluh pada pohon memungkinkan air, nutrisi, dan bahan kimia lainnya didistribusikan ke seluruh tumbuhan, dan tanpanya pohon tidak akan mampu tumbuh sebesar itu. Pohon perlu menarik air tinggi ke atas batang melalui xilem dari akar dengan gaya kapilaritas, karena air terus menguap dari daun dalam proses transpirasi. Jika air yang tersedia tidak mencukupi, daun akan mati.^[25] Tiga bagian utama pohon meliputi akar, batang, dan daun; ketiganya merupakan bagian integral dari sistem pembuluh yang menghubungkan semua sel hidup. Pada pohon dan tumbuhan lain yang membentuk kayu, kambium pembuluh memungkinkan perluasan jaringan pembuluh yang menghasilkan pertumbuhan kayu. Karena pertumbuhan ini merobek epidermis batang, tumbuhan berkayu juga memiliki kambium gabus yang berkembang di antara floem. Kambium gabus memunculkan sel-sel gabus yang menebal untuk melindungi permukaan tumbuhan dan mengurangi kehilangan air. Baik produksi kayu maupun produksi gabus adalah bentuk pertumbuhan sekunder.^[26]

Pohon dapat berupa tumbuhan hijau abadi, yang memiliki dedaunan yang bertahan dan tetap hijau sepanjang tahun,^[27] atau meluruhkan daun, yang menggugurkan daunnya pada akhir musim tumbuh dan kemudian mengalami masa dorman tanpa dedaunan.^[28] Sebagian besar konifer adalah hijau abadi, namun larch (Larix dan Pseudolarix) meluruhkan daun, menjatuhkan jarumnya setiap musim gugur, dan beberapa spesies siprus (Glyptostrobus, Metasequoia dan Taxodium) merontokkan pucuk daun kecil setiap tahun dalam proses yang dikenal sebagai kladoptosis.^[5] Tajuk adalah bagian atas pohon yang menyebar termasuk cabang dan daun,^[29] sedangkan lapisan paling atas di hutan, yang dibentuk oleh tajuk pepohonan, dikenal sebagai kanopi.^[30] Sapling (anakan pohon) adalah sebutan untuk pohon muda.^[31]

Banyak palem tinggi merupakan monokotil herba^[32], yang tidak mengalami pertumbuhan sekunder dan tidak pernah menghasilkan kayu.^[9][10] Pada banyak palem tinggi, tunas terminal pada batang utama adalah satu-satunya yang berkembang, sehingga mereka memiliki batang tak bercabang dengan daun besar yang tersusun spiral. Beberapa pakis pohon, ordo Cyatheales, memiliki batang lurus yang tinggi, tumbuh hingga 20 meter (66 ft), tetapi ini tidak tersusun dari kayu melainkan dari rimpang yang tumbuh vertikal dan ditutupi oleh banyak akar adventif.^[33]

Persebaran

Informasi lebih lanjut: Hutan

Hutan Hujan Daintree

Jumlah pohon di dunia, menurut estimasi tahun 2015, adalah 3,04 triliun, di mana 1,39 triliun (46%) berada di wilayah tropis atau subtropis, 0,61 triliun (20%) di zona iklim sedang, dan 0,74 triliun (24%) di hutan boreal konifer. Estimasi ini sekitar delapan kali lebih tinggi dari estimasi sebelumnya, dan didasarkan pada kerapatan pohon yang diukur di lebih dari 400.000 petak ukur. Angka ini masih memiliki margin kesalahan yang cukup lebar, terutama karena sampel utamanya berasal dari Eropa dan Amerika Utara. Estimasi tersebut menunjukkan bahwa sekitar 15 miliar pohon ditebang setiap tahunnya dan sekitar 5 miliar pohon ditanam. Dalam 12.000 tahun sejak dimulainya pertanian manusia, jumlah pohon di seluruh dunia telah berkurang sebesar 46%.^{[34][35][36][37]} Terdapat sekitar 64.100 spesies pohon yang diketahui di dunia. Dengan 43% dari seluruh spesies pohon, Amerika Selatan memiliki keanekaragaman hayati tertinggi, diikuti oleh Eurasia (22%), Afrika (16%), Amerika Utara (15%), dan Oseania (11%).^[38]

Di lingkungan yang sesuai, seperti Hutan Hujan Daintree di Queensland, atau hutan campuran podocarp dan hutan berdaun lebar di Pulau Ulva, Selandia Baru, hutan merupakan komunitas klimaks iklim yang kurang lebih stabil pada akhir suksesi tumbuhan, di mana area terbuka seperti padang rumput dikolonisasi oleh tumbuhan yang lebih tinggi, yang pada gilirannya digantikan oleh pepohonan yang akhirnya membentuk kanopi hutan.^[39][40]

Konifer di Alpen Swabia

Di wilayah iklim sedang yang sejuk, konifer sering kali mendominasi; komunitas klimaks yang tersebar luas di ujung utara belahan bumi utara adalah taiga lembap atau hutan konifer utara (disebut juga hutan boreal).^[41][42] Taiga adalah bioma daratan terbesar di dunia, membentuk 29% dari tutupan hutan dunia.^[43] Musim dingin yang panjang dan beku di ujung utara tidak cocok untuk pertumbuhan tumbuhan dan pohon harus tumbuh dengan cepat pada musim panas yang pendek ketika suhu meningkat dan hari menjadi panjang. Cahaya sangat terbatas di bawah tutupan padat mereka dan mungkin hanya ada sedikit kehidupan tumbuhan di lantai hutan, meskipun jamur mungkin berlimpah.^[44] Hutan serupa ditemukan di pegunungan di mana ketinggian menyebabkan suhu rata-rata menjadi lebih rendah sehingga mengurangi panjang musim tumbuh.^[45]

Di tempat dengan curah hujan yang tersebar relatif merata sepanjang musim di wilayah beriklim sedang, hutan campuran dan berdaun lebar iklim sedang yang dicirikan oleh spesies seperti ek, beech, birch (Betula), dan mapel dapat ditemukan.^[46] Hutan iklim sedang juga ditemukan di belahan bumi selatan, contohnya di hutan iklim sedang Australia Timur, yang dicirikan oleh hutan Eucalyptus dan hutan akasia terbuka.^[47]

Di wilayah tropis dengan muson atau iklim mirip muson, di mana bagian tahun yang lebih kering bergantian dengan periode basah seperti di hutan hujan Amazon, berbagai spesies pohon berdaun lebar mendominasi hutan, beberapa di antaranya meluruhkan daun.^[48] Di wilayah tropis dengan iklim sabana yang lebih kering dan curah hujan yang tidak mencukupi untuk mendukung hutan lebat, kanopinya tidak tertutup, dan banyak sinar matahari mencapai tanah yang ditutupi oleh rumput dan semak belukar. Akasia dan baobab beradaptasi dengan baik untuk hidup di daerah seperti itu.^[49]

Bagian

Akar

Artikel utama: Akar

Pinus merah (Pinus resinosa) muda dengan sebaran akar yang terlihat, sebagai akibat dari erosi tanah

Akar pohon berfungsi untuk menambatkannya ke tanah dan mengumpulkan air serta nutrisi untuk disalurkan ke seluruh bagian pohon. Akar juga digunakan untuk reproduksi, pertahanan, kelangsungan hidup, penyimpanan energi, dan banyak tujuan lainnya. Radikula atau akar embrio adalah bagian pertama dari bibit yang muncul dari biji selama proses perkecambahan. Ini berkembang menjadi akar tunggang yang tumbuh lurus ke bawah. Dalam beberapa minggu, akar lateral bercabang dari sisi akar tunggang ini dan tumbuh secara horizontal melalui lapisan atas tanah. Pada sebagian besar pohon, akar tunggang akhirnya layu dan akar lateral yang menyebar luas tetap bertahan. Di dekat ujung akar yang lebih halus terdapat rambut akar bersel tunggal. Rambut-rambut ini bersentuhan langsung dengan partikel tanah dan dapat menyerap air serta nutrisi seperti kalium dalam larutan. Akar membutuhkan oksigen untuk berespirasi dan hanya sedikit spesies seperti mangrove dan siprus rawa (Taxodium ascendens) yang dapat hidup di tanah yang tergenang air secara permanen.^[50]

Di dalam tanah, akar bertemu dengan hifa jamur. Banyak dari jamur ini dikenal sebagai mikoriza dan membentuk hubungan mutualistik dengan akar pohon. Beberapa jamur spesifik untuk satu spesies pohon saja, yang tidak akan tumbuh subur tanpa rekan mikorizanya. Yang lainnya bersifat generalis dan berasosiasi dengan banyak spesies. Pohon memperoleh mineral seperti fosfor dari jamur, sementara jamur memperoleh produk karbohidrat hasil fotosintesis dari pohon.^[51] Hifa jamur dapat menghubungkan pohon-pohon yang berbeda dan membentuk jaringan, mentransfer nutrisi dan sinyal dari satu tempat ke tempat lain.^[52] Jamur memacu pertumbuhan akar dan membantu melindungi pohon dari predator dan patogen. Jamur juga dapat membatasi kerusakan pada pohon akibat polusi karena jamur mengakumulasi logam berat di dalam jaringannya.^[53] Bukti fosil menunjukkan bahwa akar telah berasosiasi dengan jamur mikoriza sejak awal Paleozoikum, empat ratus juta tahun yang lalu, ketika tumbuhan berpembuluh pertama mengkolonisasi daratan kering.^[54]

Akar banir dari pohon kapuk (Ceiba pentandra)

Beberapa pohon seperti Alder (spesies Alnus) memiliki hubungan simbiotik dengan spesies Frankia, bakteri berfilamen yang dapat mengikat nitrogen dari udara, mengubahnya menjadi amonia. Pohon-pohon ini memiliki bintil akar aktinoriza pada akarnya tempat bakteri tersebut hidup. Proses ini memungkinkan pohon untuk hidup di habitat rendah nitrogen di mana mereka jika tidak demikian tidak akan mampu tumbuh subur.^[55] Hormon tumbuhan yang disebut sitokinin memicu pembentukan bintil akar, dalam proses yang berkaitan erat dengan asosiasi mikoriza.^[56]

Beberapa pohon saling terhubung melalui sistem akarnya, membentuk suatu koloni. Hubungan antarjaringan ini dibuat melalui proses inoskulasi, semacam penyambungan alami atau penyatuan jaringan tumbuhan. Pengujian untuk mendemonstrasikan jejaring ini dilakukan dengan menyuntikkan bahan kimia, terkadang radioaktif, ke dalam satu pohon, dan kemudian memeriksa keberadaannya pada pohon-pohon di sekitarnya.^[57]

Akar pada umumnya adalah bagian pohon yang berada di bawah tanah, namun beberapa spesies pohon telah berevolusi memiliki akar yang bersifat aerial. Tujuan umum akar udara bisa terdiri dari dua jenis: untuk berkontribusi pada stabilitas mekanis pohon, dan untuk mendapatkan oksigen dari udara. Contoh peningkatan stabilitas mekanis adalah bakau merah yang mengembangkan akar tunjang yang melengkung keluar dari batang dan cabang lalu turun secara vertikal ke dalam lumpur.^[58] Struktur serupa dikembangkan oleh beringin India.^[59] Banyak pohon besar memiliki akar banir yang melebar dari bagian bawah batang. Akar ini menyangga pohon layaknya siku-siku penyangga dan memberikan stabilitas, mengurangi goyangan saat angin kencang. Akar jenis ini sangat lazim di hutan hujan tropis di mana tanahnya miskin hara dan akarnya berada dekat dengan permukaan.^[60]

Beberapa spesies pohon telah mengembangkan perpanjangan akar yang menyembul keluar dari tanah, guna mendapatkan oksigen ketika tidak tersedia di dalam tanah akibat kelebihan air. Perpanjangan akar ini disebut pneumatofor, dan terdapat, antara lain, pada bakau hitam dan siprus rawa.^[58]

Batang

Artikel utama: Batang

Batang beech utara (Fagus sylvatica) di musim gugur

Tujuan utama dari batang adalah untuk menjulangkan dedaunan di atas tanah, memungkinkan pohon untuk mengungguli tumbuhan lain dan memenangkan kompetisi memperebutkan cahaya.^[61] Batang juga mengangkut air dan nutrisi dari akar ke bagian-bagian pohon di atas tanah, serta mendistribusikan makanan yang diproduksi oleh daun ke seluruh bagian lain, termasuk akar.^[62]

Dalam kasus angiospermae dan gymnospermae, lapisan terluar batang adalah pepagan (kulit kayu), yang sebagian besar terdiri dari sel-sel mati felem (gabus).^[63] Lapisan ini memberikan penutup yang tebal dan kedap air bagi jaringan bagian dalam yang hidup. Pepagan melindungi batang dari unsur alam, penyakit, serangan hewan, dan api. Lapisan ini dilubangi oleh banyak pori-pori pernapasan halus yang disebut lentisel, tempat oksigen berdifusi. Pepagan secara terus-menerus digantikan oleh lapisan sel hidup yang disebut kambium gabus atau felogen.^[63] Plane London (Platanus × hispanica) secara berkala mengelupaskan pepagannya dalam kepingan-kepingan besar. Demikian pula, pepagan birch perak (Betula pendula) terkelupas dalam bentuk jalur-jalur. Seiring bertambahnya lingkar pohon, lapisan pepagan yang lebih baru memiliki keliling yang lebih besar, dan pada banyak spesies, lapisan yang lebih tua akan membentuk retakan. Pada beberapa pohon seperti pinus (spesies Pinus), pepagan mengeluarkan resin lengket yang menghalau penyerang, sedangkan pada pohon karet (Hevea brasiliensis), yang keluar adalah lateks atau getah kental seperti susu. Pohon kulit kina (Cinchona officinalis) mengandung zat pahit yang membuat pepagannya tidak enak dimakan.^[62] Tumbuhan besar menyerupai pohon dengan batang berlignin dalam kelompok Pteridophyta, Arecales, Cycadophyta, dan Poales seperti pakis pohon, palem, pakis haji, dan bambu memiliki struktur dan penutup luar yang berbeda.^[64]

Sebuah penampang yew (Taxus baccata) yang memperlihatkan 27 lingkaran tahun pertumbuhan, kayu gubal yang pucat dan kayu teras yang gelap

Meskipun pepagan berfungsi sebagai penghalang pelindung, ia sendiri diserang oleh serangga pengebor seperti kumbang. Serangga ini meletakkan telurnya di celah-celah pepagan dan larvanya memakan jaringan selulosa hingga meninggalkan galeri terowongan. Hal ini dapat memungkinkan spora jamur masuk dan menyerang pohon. Penyakit elm Belanda disebabkan oleh jamur (spesies Ophiostoma) yang dibawa dari satu pohon elm ke pohon lainnya oleh berbagai kumbang. Pohon bereaksi terhadap pertumbuhan jamur dengan memblokir jaringan xilem yang membawa getah ke atas, sehingga cabang di atasnya, dan akhirnya seluruh pohon, kehilangan asupan nutrisi dan mati. Di Inggris pada tahun 1990-an, 25 juta pohon elm mati akibat penyakit ini.^[65]

Lapisan pepagan yang paling dalam dikenal sebagai floem dan terlibat dalam pengangkutan getah yang mengandung gula hasil fotosintesis ke bagian lain dari pohon. Struktur ini merupakan lapisan spons lunak dari sel-sel hidup, beberapa di antaranya tersusun dari ujung ke ujung membentuk tabung. Tabung-tabung ini disangga oleh sel-sel parenkim yang menyediakan bantalan dan mencakup serat untuk memperkuat jaringan.^[66] Di dalam floem terdapat lapisan sel yang belum berdiferensiasi setebal satu sel yang disebut lapisan kambium pembuluh. Sel-sel ini terus membelah, menciptakan sel floem di bagian luar dan sel kayu yang dikenal sebagai xilem di bagian dalam.^[67]

Xilem yang baru terbentuk adalah kayu gubal. Bagian ini terdiri dari sel-sel penghantar air dan sel-sel terkait yang sering kali masih hidup, dan biasanya berwarna pucat. Kayu gubal mengangkut air dan mineral dari akar ke bagian atas pohon. Bagian terdalam dan tertua dari kayu gubal secara progresif diubah menjadi kayu teras seiring terbentuknya kayu gubal baru di kambium. Sel-sel konduktif pada kayu teras tersumbat pada beberapa spesies. Kayu teras biasanya berwarna lebih gelap daripada kayu gubal. Ini adalah inti pusat batang yang padat yang memberikan kekakuan. Tiga perempat dari massa kering xilem adalah selulosa, sebuah polisakarida, dan sebagian besar sisanya adalah lignin, sebuah polimer kompleks. Penampang melintang melalui batang pohon atau inti horizontal akan menunjukkan lingkaran-lingkaran konsentris kayu yang lebih terang atau lebih gelap – cincin pohon.^[68] Cincin-cincin ini adalah lingkaran tahun pertumbuhan.^[69][70] Mungkin juga terdapat jari-jari yang berjalan tegak lurus terhadap lingkaran pertumbuhan. Ini adalah jari-jari pembuluh yang merupakan lembaran tipis jaringan hidup yang menembus kayu.^[68] Banyak pohon tua mungkin menjadi berongga namun tetap dapat berdiri tegak selama bertahun-tahun.^[71]

Tunas dan pertumbuhan

Informasi lebih lanjut: Tunas

Pohon lazimnya tidak tumbuh secara terus-menerus sepanjang tahun, melainkan sebagian besar mengalami lonjakan ekspansi aktif yang diselingi oleh masa istirahat. Pola pertumbuhan ini berkaitan dengan kondisi iklim; pertumbuhan biasanya terhenti ketika kondisi terlalu dingin atau terlalu kering. Sebagai persiapan menghadapi masa tidak aktif, pohon membentuk tunas untuk melindungi meristem, zona pertumbuhan aktif. Sebelum masa dormansi, beberapa helai daun terakhir yang diproduksi di ujung ranting membentuk sisik. Sisik ini tebal, kecil, dan terbungkus rapat, serta menyelubungi titik tumbuh dalam selubung kedap air. Di dalam tunas ini terdapat batang rudimenter dan daun-daun mini yang terlipat rapi, siap untuk mekar ketika musim tumbuh berikutnya tiba. Tunas juga terbentuk di ketiak daun, siap untuk menghasilkan pucuk samping baru. Beberapa pohon, seperti ekaliptus, memiliki "tunas telanjang" tanpa sisik pelindung dan beberapa konifer, seperti siprus Lawson, tidak memiliki tunas melainkan kantong-kantong kecil meristem yang tersembunyi di antara daun-daun yang menyerupai sisik.^[72]

Ketika kondisi pertumbuhan membaik, seperti datangnya cuaca yang lebih hangat dan hari yang lebih panjang yang terkait dengan musim semi di wilayah beriklim sedang, pertumbuhan dimulai kembali. Pucuk yang membesar mendesak keluar, merontokkan sisik-sisik dalam prosesnya. Hal ini meninggalkan bekas luka pada permukaan ranting. Pertumbuhan setahun penuh dapat terjadi hanya dalam beberapa minggu. Batang baru tersebut pada awalnya tidak berlignin dan mungkin berwarna hijau serta berbulu halus. Arecaceae (palem) memiliki daun yang tersusun spiral pada batang yang tidak bercabang.^[72] Pada beberapa spesies pohon di iklim sedang, lonjakan pertumbuhan kedua, yaitu pertumbuhan Lammas, dapat terjadi yang diyakini sebagai strategi untuk mengompensasi hilangnya dedaunan awal akibat predator serangga.^[73]

Pertumbuhan primer adalah pemanjangan batang dan akar. Pertumbuhan sekunder terdiri dari penebalan dan penguatan jaringan secara progresif seiring lapisan luar epidermis diubah menjadi pepagan dan lapisan kambium menciptakan sel-sel floem dan xilem baru. Pepagan bersifat tidak elastis.^[74] Pada akhirnya, pertumbuhan pohon melambat dan berhenti, serta tidak bertambah tinggi lagi. Jika terjadi kerusakan, seiring waktu pohon mungkin menjadi berongga.^[75]

• 
  Tunas, daun, bunga, dan buah dari ek bertangkai, Quercus robur
• 
  Tunas, daun, dan struktur reproduksi dari fir putih, Abies alba
• 
  Bentuk, daun, dan struktur reproduksi dari penawar jambe, Cycas circinalis
• 
  Tunas dorman dari pohon ash, Fraxinus excelsior

Daun

Artikel utama: Daun

Daun adalah struktur yang dikhususkan untuk fotosintesis dan tersusun pada pohon sedemikian rupa untuk memaksimalkan paparannya terhadap cahaya tanpa saling menaungi.^[76] Daun merupakan investasi penting bagi pohon dan mungkin berduri atau mengandung fitolit, lignin, tanin, atau racun untuk mencegah herbivora. Pohon telah berevolusi memiliki daun dengan berbagai bentuk dan ukuran, sebagai respons terhadap tekanan lingkungan termasuk iklim dan predasi. Daun bisa lebar atau seperti jarum, tunggal atau majemuk, bercuping atau rata, halus atau berbulu, lunak atau kaku, luruh atau hijau abadi. Jarum pada pohon konifer berbentuk padat namun secara struktural mirip dengan daun pada pohon berdaun lebar. Mereka beradaptasi untuk hidup di lingkungan yang sumber dayanya rendah atau airnya langka. Tanah yang beku dapat membatasi ketersediaan air dan konifer sering ditemukan di tempat yang lebih dingin di dataran yang lebih tinggi dan lintang yang lebih tinggi daripada pohon berdaun lebar. Pada konifer seperti pohon fir, cabang-cabangnya menggantung pada sudut tertentu terhadap batang, memungkinkannya meluncurkan salju yang menumpuk. Sebaliknya, pohon berdaun lebar di wilayah beriklim sedang menghadapi cuaca musim dingin dengan menggugurkan daunnya. Ketika hari semakin pendek dan suhu mulai menurun, daun tidak lagi memproduksi klorofil baru dan pigmen merah serta kuning yang sudah ada di helai daun menjadi tampak jelas.^[76] Sintesis hormon tumbuhan yang disebut auksin di dalam daun juga berhenti. Hal ini menyebabkan sel-sel di pertemuan antara tangkai daun dan ranting melemah hingga sambungan tersebut putus dan daun melayang jatuh ke tanah. Di wilayah tropis dan subtropis, banyak pohon mempertahankan daunnya sepanjang tahun. Daun-daun individu mungkin gugur secara berkala dan digantikan oleh pertumbuhan baru, namun sebagian besar daun tetap utuh untuk beberapa waktu. Spesies tropis lainnya dan spesies di wilayah gersang mungkin menggugurkan seluruh daunnya setiap tahun, misalnya pada awal musim kemarau.^[77] Banyak pohon yang meluruhkan daun berbunga sebelum daun baru muncul.^[78] Beberapa pohon tidak memiliki daun sejati, melainkan memiliki struktur dengan penampilan luar yang serupa seperti filokladia (struktur batang yang termodifikasi)^[79] seperti yang terlihat pada genus Phyllocladus.^[80]

Reproduksi

Informasi lebih lanjut: Reproduksi tumbuhan, Penyerbukan, dan Pemencaran biji

Pohon dapat diserbuki baik oleh angin maupun oleh hewan, yang sebagian besar adalah serangga. Banyak pohon angiospermae diserbuki oleh serangga. Penyerbukan oleh angin dapat memanfaatkan kecepatan angin yang lebih tinggi yang terdapat jauh di atas permukaan tanah.^[81] Pohon menggunakan berbagai metode pemencaran biji. Beberapa mengandalkan angin, dengan biji bersayap atau berbulu.

Pohon lainnya mengandalkan hewan, misalnya dengan buah yang dapat dimakan. Ada pula yang melontarkan bijinya (pemencaran balistik), atau menggunakan gravitasi sehingga biji jatuh dan terkadang menggelinding.^[82]

Biji

Artikel utama: Biji

Biji elm (Ulmus), ash (Fraxinus), dan mapel (Acer) yang disebarkan oleh angin

Biji adalah cara utama pohon berkembang biak dan biji mereka sangat bervariasi dalam ukuran dan bentuk. Beberapa biji terbesar berasal dari pohon, namun pohon terbesar, Sequoiadendron giganteum, menghasilkan salah satu biji pohon terkecil.^[83] Keanekaragaman besar dalam buah dan biji pohon mencerminkan banyaknya cara berbeda yang telah dievolusikan oleh spesies pohon untuk memencarkan keturunannya. Agar bibit pohon dapat tumbuh menjadi pohon dewasa, ia membutuhkan cahaya. Jika biji hanya jatuh lurus ke tanah, persaingan di antara anakan yang terkonsentrasi dan naungan dari induknya kemungkinan besar akan mencegahnya tumbuh subur. Banyak biji seperti birch berukuran kecil dan memiliki sayap seperti kertas untuk membantu penyebaran oleh angin. Pohon ash dan mapel memiliki biji yang lebih besar dengan sayap berbentuk bilah yang berputar ke bawah menuju tanah saat dilepaskan. Pohon kapuk memiliki benang-benang kapas untuk menangkap hembusan angin.^[84] Pohon flamboyan Delonix regia melontarkan bijinya ke udara ketika kedua sisi polongnya yang panjang pecah secara eksplosif saat mengering.^[84] Untaian bunga (amentum) menyerupai runjung mini dari pohon alder menghasilkan biji yang mengandung tetesan minyak kecil yang membantu menyebarkan biji di permukaan air. Mangrove sering tumbuh di air dan beberapa spesies memiliki buah yang mengapung dengan biji yang mulai berkecambah sebelum terlepas dari pohon induknya.^[85][86] Biji-biji ini mengapung di atas air dan dapat tersangkut di lumpur yang muncul ke permukaan lalu berhasil berakar.^[84]

Kulit berduri dari biji pohon Aesculus yang retak

Biji lainnya, seperti biji apel dan biji plum, memiliki wadah berdaging dan buah yang lebih kecil seperti hawthorn memiliki biji yang terbungkus dalam jaringan yang dapat dimakan; hewan termasuk mamalia dan burung memakan buah tersebut dan membuang bijinya, atau menelannya sehingga biji melewati saluran pencernaan untuk kemudian dikeluarkan dalam kotoran hewan jauh dari pohon induknya. Perkecambahan beberapa biji menjadi lebih baik ketika diproses dengan cara ini.^[87] Kacang-kacangan dapat dikumpulkan oleh hewan seperti tupai yang menimbun apa pun yang tidak segera dikonsumsi.^[88] Banyak dari timbunan ini tidak pernah didatangi kembali; kulit kacang melunak karena hujan dan suhu beku, dan biji yang bertahan akan berkecambah di musim semi.^[89] Runjung pinus mungkin juga ditimbun oleh tupai merah, dan beruang grizzly dapat membantu menyebarkan biji dengan menjarah timbunan tupai tersebut.^[90]

Biji konifer, kelompok gymnospermae terbesar, terbungkus dalam runjung dan sebagian besar spesies memiliki biji yang ringan dan tipis seperti kertas yang dapat tertiup angin hingga jarak yang cukup jauh setelah terlepas dari runjung.^[91] Terkadang biji tetap berada di dalam runjung selama bertahun-tahun menunggu peristiwa pemicu untuk membebaskannya. Api merangsang pelepasan dan perkecambahan biji Pinus banksiana, dan juga memperkaya lantai hutan dengan abu kayu serta menyingkirkan vegetasi pesaing.^[92] Demikian pula, sejumlah angiospermae termasuk Acacia cyclops dan Acacia mangium memiliki biji yang berkecambah lebih baik setelah terpapar suhu tinggi.^[93] Satu-satunya spesies Ginkgophyta yang masih ada (Ginkgo biloba) memiliki biji berdaging yang dihasilkan di ujung cabang pendek pada pohon betina,^[94] dan Gnetum, kelompok gymnospermae tropis dan subtropis menghasilkan biji di ujung sumbu pucuk.^[95]

Sejarah evolusi

Informasi lebih lanjut: Sejarah evolusi tumbuhan

Lepidodendron, pohon likofit yang telah punah

Palem dan pakis haji seperti yang mungkin terlihat pada pertengahan Tersier

Pohon-pohon terawal adalah pakis pohon,^[96] paku ekor kuda, dan likofit, yang tumbuh di hutan pada periode Karbon. Pohon pertama mungkin adalah Wattieza, yang fosilnya ditemukan di negara bagian New York pada tahun 2007 dan berasal dari Devon Pertengahan (sekitar 385 juta tahun yang lalu). Sebelum penemuan ini, Archaeopteris adalah pohon tertua yang diketahui.^[97] Keduanya berkembang biak dengan spora, bukan biji, dan dianggap sebagai penghubung antara pakis dan gymnospermae yang berevolusi pada periode Trias. Gymnospermae mencakup konifer, pakis haji, gnetales, dan ginkgo, dan kelompok ini mungkin muncul sebagai akibat dari peristiwa duplikasi seluruh genom yang terjadi sekitar 319 juta tahun yang lalu.^[98] Ginkgophyta dulunya merupakan kelompok beragam yang tersebar luas dengan satu-satunya penyintas adalah pohon rambut gadis Ginkgo biloba. Pohon ini dianggap sebagai fosil hidup karena hampir tidak berubah dari spesimen terfosilisasi yang ditemukan dalam endapan Trias.^[99]

Selama periode Mesozoikum (245 hingga 66 juta tahun yang lalu), konifer tumbuh subur dan beradaptasi untuk hidup di semua habitat darat utama. Selanjutnya, bentuk pohon dari tumbuhan berbunga berevolusi selama periode Kapur. Tumbuhan ini mulai menggeser konifer selama zaman Tersier (66 hingga 2 juta tahun yang lalu) ketika hutan menutupi dunia.^[100] Ketika iklim mendingin 1,5 juta tahun yang lalu dan yang pertama dari empat periode glasial terjadi, hutan menyusut seiring meluasnya es. Pada masa interglasial, pepohonan mengolonisasi kembali daratan yang telah tertutup es, hanya untuk didesak mundur lagi pada periode glasial berikutnya.^[100]

Ekologi

Informasi lebih lanjut: Hutan

Pohon merupakan komponen penting dalam ekosistem darat,^[101] yang menyediakan habitat esensial termasuk beragam jenis hutan bagi komunitas organisme. Tumbuhan epifit seperti pakis, sejumlah lumut daun, lumut hati, anggrek, dan beberapa spesies tumbuhan parasit (misalnya, benalu) menggantung pada dahan-dahan;^[102] bersama dengan lumut kerak, alga, dan jamur arboreal, tumbuhan-tumbuhan ini menyediakan habitat mikro bagi diri mereka sendiri maupun bagi organisme lain, termasuk hewan. Dedaunan, bunga, dan buah-buahan tersedia mengikuti musim. Di atas tanah di bawah pepohonan terdapat naungan, dan sering kali terdapat tumbuhan bawah, serasah, serta kayu lapuk yang menyediakan habitat lainnya.^[103][104] Pohon menstabilkan tanah, mencegah limpasan air hujan yang deras, membantu mencegah penggurunan, berperan dalam pengendalian iklim, serta membantu pemeliharaan keanekaragaman hayati dan keseimbangan ekosistem.^[105]

Banyak spesies pohon menopang kehidupan invertebrata spesifik mereka sendiri. Di habitat alaminya, 284 spesies serangga yang berbeda telah ditemukan pada pohon ek Inggris (Quercus robur)^[106] dan 306 spesies invertebrata pada ek Tasmania (Eucalyptus obliqua).^[107] Spesies pohon non-asli menyediakan komunitas dengan keanekaragaman hayati yang lebih rendah; misalnya di Britania Raya, pohon sycamore (Acer pseudoplatanus), yang berasal dari Eropa selatan, memiliki sedikit spesies invertebrata yang berasosiasi dengannya, meskipun pepagannya menopang beragam jenis lumut kerak, briofita, dan epifit lainnya.^[108] Secara ekologis, pohon berbeda dalam hal kemudahan untuk ditemukan oleh herbivora. Keterampakan pohon bervariasi bergantung pada ukuran pohon dan kandungan semiokimia, serta sejauh mana pohon tersebut tersembunyi oleh tetangga non-inang dari hama serangganya.^[109]

Dalam ekosistem seperti rawa bakau, pohon berperan dalam pengembangan habitat, karena akar pohon bakau mengurangi kecepatan arus pasang surut dan memerangkap sedimen yang terbawa air, sehingga mengurangi kedalaman air dan menciptakan kondisi yang sesuai bagi kolonisasi bakau lebih lanjut. Dengan demikian, rawa bakau cenderung meluas ke arah laut di lokasi-lokasi yang sesuai.^[110] Rawa bakau juga memberikan penyangga yang efektif terhadap dampak siklon dan tsunami yang lebih merusak.^[111]

Kegunaan

Makanan

Informasi lebih lanjut: Buah geluk dan Buah

Pohon merupakan sumber dari banyak buah berdaging yang paling dikenal di dunia. Apel, pir, plum, ceri, dan jeruk semuanya dibudidayakan secara komersial di iklim sedang, dan beragam buah yang dapat dikonsumsi ditemukan di wilayah tropis. Buah penting secara komersial lainnya meliputi kurma, ara, dan zaitun. Minyak kelapa sawit diperoleh dari buah kelapa sawit (Elaeis guineensis). Buah dari pohon kakao (Theobroma cacao) digunakan untuk membuat kakao dan cokelat, sedangkan buah buni dari pohon kopi, Coffea arabica dan Coffea canephora, diproses untuk mengekstraksi biji kopinya. Di banyak daerah pedesaan di dunia, buah dikumpulkan dari pohon hutan untuk dikonsumsi.^[112] Banyak pohon menghasilkan kacang yang dapat dimakan, yang secara umum dapat dideskripsikan sebagai inti biji yang besar dan berminyak yang terdapat di dalam cangkang keras. Ini mencakup kelapa (Cocos nucifera), kacang Brasil (Bertholletia excelsa), pekan (Carya illinoinensis), kacang hazel (Corylus), amandel (Prunus dulcis), kenari (Juglans regia), pistacio (Pistacia vera), dan banyak lainnya. Kacang-kacangan ini memiliki nilai gizi yang tinggi serta mengandung protein, vitamin, dan mineral berkualitas tinggi, juga serat pangan.^[113] Berbagai minyak kacang diekstraksi dengan cara diperas untuk keperluan kuliner; beberapa di antaranya seperti minyak kenari, pistacio, dan hazel sangat dihargai karena cita rasanya yang khas, namun minyak-minyak ini cenderung cepat tengik.^[114]

Mapel gula (Acer saccharum) yang disadap untuk mengumpulkan getah bagi sirop mapel

Di iklim sedang, terjadi pergerakan getah secara tiba-tiba pada akhir musim dingin saat pohon bersiap untuk bertunas dengan pesat. Di Amerika Utara, getah dari mapel gula (Acer saccharum) digunakan dalam produksi sirop mapel. Sekitar 90% dari getah tersebut adalah air, sedangkan 10% sisanya merupakan campuran berbagai gula dan mineral tertentu. Getah dipanen dengan cara mengebor lubang pada batang pohon dan menampung cairan yang mengalir keluar dari pipa sadap yang dimasukkan; getah tersebut kemudian dipanaskan untuk memekatkan rasanya. Demikian pula di Eropa utara, kenaikan getah musim semi dari birch perak (Betula pendula) disadap dan dikumpulkan, baik untuk diminum segar atau difermentasi menjadi minuman beralkohol. Di Alaska, getah birch manis (Betula lenta) dibuat menjadi sirop dengan kandungan gula 67%. Sirop birch manis lebih encer daripada getah mapel; seratus liter diperlukan untuk membuat satu liter sirop birch.^[115]

Berbagai bagian pohon digunakan sebagai rempah-rempah. Ini termasuk kayu manis, yang dibuat dari kulit pohon kayu manis (Cinnamomum zeylanicum) dan merica jamaika, buah kecil kering dari pohon pimento (Pimenta dioica). Pala adalah biji yang ditemukan di dalam buah berdaging dari pohon pala (Myristica fragrans) dan cengkih adalah kuncup bunga yang belum mekar dari pohon cengkih (Syzygium aromaticum).^[116]

Banyak pohon memiliki bunga yang kaya akan nektar yang menarik bagi lebah. Produksi madu hutan merupakan industri penting di daerah pedesaan di negara berkembang, yang dijalankan oleh peternak lebah skala kecil menggunakan metode tradisional.^[117] Bunga elder (Sambucus) digunakan untuk membuat sirop bunga elder dan kelopak bunga plum (Prunus spp.) dapat dijadikan manisan.^[118] Minyak Sassafras adalah penyedap rasa yang diperoleh dari penyulingan kulit akar pohon sassafras (Sassafras albidum).

Daun pepohonan dikumpulkan secara luas sebagai pakan ternak dan beberapa di antaranya dapat dimakan oleh manusia, namun cenderung tinggi tanin yang membuatnya terasa pahit. Daun pohon kari (Murraya koenigii) biasa dimakan, daun jeruk purut (Citrus × hystrix) (dalam masakan Thailand)^[119] dan Ailanthus (dalam hidangan Korea seperti bugak), serta daun salam Eropa (Laurus nobilis) dan pohon salam California (Umbellularia californica) digunakan untuk menyedapkan makanan.^[116] Camellia sinensis, sumber teh, adalah pohon kecil namun jarang mencapai tinggi penuhnya karena sering dipangkas untuk memudahkan pemetikan daun.^[120]

Asap kayu dapat digunakan untuk mengawetkan makanan. Dalam proses pengasapan panas, makanan dipaparkan pada asap dan panas dalam lingkungan yang terkendali. Makanan siap disantap ketika proses selesai, setelah menjadi empuk dan diberi rasa oleh asap yang diserapnya. Dalam proses dingin, suhu dijaga agar tidak naik di atas 100 °F (38 °C). Cita rasa makanan meningkat, namun makanan mentah memerlukan pemasakan lebih lanjut. Jika ingin diawetkan, daging harus diawetkan sebelum diasap dingin.^[121]

Bahan bakar

Artikel utama: Bahan bakar kayu

Kayu bakar yang dijual di pasar

Kayu secara tradisional telah dimanfaatkan sebagai bahan bakar, khususnya di daerah pedesaan. Di negara-negara yang kurang berkembang, kayu mungkin menjadi satu-satunya bahan bakar yang tersedia dan pengumpulan kayu bakar sering kali menjadi tugas yang menyita waktu karena mengharuskan perjalanan yang kian jauh untuk mencarinya.^[122] Kayu sering kali dibakar secara tidak efisien di perapian terbuka. Di negara-negara yang lebih maju, tersedia bahan bakar lain dan pembakaran kayu merupakan sebuah pilihan, bukan keharusan. Kompor pembakaran kayu modern sangat efisien dalam penggunaan bahan bakar, dan produk baru seperti pelet kayu tersedia untuk dibakar.^[123]

Arang dapat dibuat melalui pirolisis lambat pada kayu dengan memanaskannya tanpa udara di dalam tanur. Cabang-cabang yang ditumpuk dengan hati-hati, sering kali dari pohon ek, dibakar dengan jumlah udara yang sangat terbatas. Proses konversi menjadi arang memakan waktu sekitar lima belas jam. Arang digunakan sebagai bahan bakar dalam barbeku dan oleh pandai besi, serta memiliki banyak kegunaan industri dan lainnya.^[124]

Kayu

Artikel utama: Kayu (bahan bangunan)

Rangka atap yang terbuat dari kayu lunak

Kayu pertukangan (timber), yakni "pohon yang ditanam untuk menghasilkan kayu",^[125] dipotong menjadi kayu gergajian (lumber) untuk digunakan dalam konstruksi. Kayu telah menjadi bahan konstruksi yang penting dan mudah didapat sejak manusia mulai membangun tempat berlindung. Produk kayu rekayasa tersedia dengan mengikat partikel, serat, atau vener kayu bersama perekat untuk membentuk material komposit. Plastik telah menggantikan kayu untuk beberapa kegunaan tradisional.^[126]

Kayu digunakan dalam konstruksi bangunan, jembatan, jalan lintasan, tiang pancang, tiang listrik, tiang kapal, penyangga tambang, bantalan rel kereta api, pagar, rintangan, bekisting beton, pipa, perancah, dan palet. Dalam pembangunan rumah, kayu digunakan dalam pekerjaan kayu halus (joinery), untuk membuat balok penopang, rangka atap, sirap atap, atap rumbia, tangga, pintu, bingkai jendela, papan lantai, lantai parket, panel, dan pelapis dinding.^[127]

Pohon dalam seni: Weeping Willow, Claude Monet, 1918

Kayu digunakan untuk membuat gerobak, peralatan pertanian, perahu, sampan, dan dalam pembuatan kapal. Kayu juga digunakan untuk membuat perabot, gagang perkakas, kotak, tangga, alat musik, busur, senjata, korek api, jepit jemuran, sapu, sepatu, keranjang, hasil bubutan, ukiran, mainan, pensil, penggulung, roda gigi, sekrup kayu, tong, peti mati, pin boling, vener, anggota tubuh buatan, dayung, ski, sendok kayu, peralatan olahraga, dan bola kayu.^[127]

Kayu dilumatkan menjadi bubur untuk kertas dan digunakan dalam pembuatan kardus serta diolah menjadi produk kayu rekayasa untuk konstruksi seperti papan serat, papan keras, papan partikel, dan kayu lapis.^[127] Kayu dari gymnospermae dikenal sebagai kayu lunak, sedangkan kayu dari angiospermae dikenal sebagai kayu keras.^[128]

Seni

Selain menginspirasi para seniman selama berabad-abad, pohon telah digunakan untuk menciptakan karya seni. Pohon hidup telah digunakan dalam bonsai dan pembentukan pohon, serta spesimen hidup maupun mati telah dipahat menjadi bentuk-bentuk yang terkadang fantastis.^[129]

Bonsai

Gaya tegak informal dari bonsai pada pohon juniper

Artikel utama: Bonsai

Bonsai (盆栽code: ja is deprecated , harafiah "Penanaman di nampan")^[130] adalah praktik menumbuhkan dan membentuk pohon kecil, yang bermula di Tiongkok sebagai penjing dan menyebar ke Jepang lebih dari seribu tahun yang lalu; terdapat pula praktik serupa dalam budaya lain seperti lanskap miniatur hidup dari Vietnam hòn non bộ. Kata bonsai sering digunakan dalam bahasa Inggris sebagai istilah payung untuk semua pohon miniatur dalam wadah atau pot.^[131]

Tujuan bonsai terutama adalah kontemplasi (bagi penikmat) dan latihan upaya serta kecerdikan yang menyenangkan (bagi penanam).^[132] Praktik bonsai berfokus pada budidaya jangka panjang dan pembentukan satu atau lebih pohon kecil yang tumbuh dalam sebuah wadah, diawali dengan stek, bibit, atau pohon kecil dari spesies yang cocok untuk pengembangan bonsai. Bonsai dapat dibuat dari hampir semua spesies pohon atau semak berbatang kayu menahun^[133] yang menghasilkan cabang sejati dan dapat dibudidayakan agar tetap kecil melalui pembatasan ruang pot dengan pemangkasan tajuk dan akar. Beberapa spesies populer sebagai bahan bonsai karena memiliki karakteristik, seperti daun atau jarum yang kecil, yang membuatnya sesuai dengan lingkup visual bonsai yang ringkas, dan hutan luruh miniatur bahkan dapat diciptakan menggunakan spesies seperti mapel Jepang, zelkova Jepang, atau Carpinus.^[134]

Pembentukan pohon

Artikel utama: Pembentukan pohon

Pohon manusia, oleh Pooktre

Pembentukan pohon adalah praktik mengubah pohon hidup dan tumbuhan berkayu lainnya menjadi bentuk rekaan manusia untuk seni dan struktur fungsional. Terdapat beberapa metode berbeda^[135] dalam membentuk pohon. Ada metode bertahap dan ada metode instan. Metode bertahap secara perlahan mengarahkan ujung tumbuh di sepanjang jalur yang telah ditentukan seiring berjalannya waktu, sedangkan metode instan membengkokkan dan menganyam anakan pohon sepanjang 2 hingga 3 m (6,6 hingga 9,8 ft) menjadi suatu bentuk yang menjadi lebih kaku saat mereka menebal.^[136] Sebagian besar seniman menggunakan penyambungan batang, cabang, dan akar hidup untuk seni atau struktur fungsional, dan terdapat rencana untuk menumbuhkan "rumah hidup" dengan cabang-cabang pohon yang saling menjalin untuk memberikan eksterior yang kokoh dan tahan cuaca, dikombinasikan dengan aplikasi jerami dan tanah liat di bagian dalam untuk memberikan permukaan interior seperti stuko.^[136]

Pembentukan pohon telah dipraktikkan setidaknya selama beberapa ratus tahun, dengan contoh tertua yang diketahui adalah jembatan akar hidup yang dibangun dan dipelihara oleh orang Khasi di Meghalaya, India, menggunakan akar pohon karet (Ficus elastica).^[137][138]

Pepagan

Ek gabus (Quercus suber) yang baru saja dikuliti

Informasi lebih lanjut: Pepagan

Gabus diproduksi dari pepagan tebal pohon ek gabus (Quercus suber). Gabus dipanen dari pohon hidup sekitar sepuluh tahun sekali dalam sebuah industri yang berkelanjutan secara lingkungan.^[139] Lebih dari setengah gabus dunia berasal dari Portugal dan sebagian besar digunakan untuk membuat sumbat botol anggur.^[140] Kegunaan lain meliputi ubin lantai, papan buletin, bola, alas kaki, ujung rokok, kemasan, isolasi, dan sambungan pada instrumen tiup kayu.^[140]

Pepagan dari varietas ek lain secara tradisional telah digunakan di Eropa untuk penyamakan kulit hewan, meskipun pepagan dari spesies pohon lain juga telah digunakan di tempat lain. Bahan aktifnya, tanin, diekstraksi dan setelah berbagai perlakuan awal, kulit-kulit tersebut direndam dalam serangkaian tong berisi larutan dengan konsentrasi yang semakin tinggi. Tanin menyebabkan kulit menjadi lentur, tidak terlalu terpengaruh oleh air, dan lebih tahan terhadap serangan bakteri.^[141]

Setidaknya 120 obat berasal dari sumber tumbuhan, banyak di antaranya berasal dari pepagan pohon.^[142] Kina berasal dari pohon kina (Cinchona) dan untuk waktu yang lama merupakan obat pilihan utama untuk pengobatan malaria.^[143] Aspirin disintesis untuk menggantikan natrium salisilat yang berasal dari pepagan pohon dedalu (Salix) yang memiliki efek samping yang tidak menyenangkan.^[144] Obat antikanker Paclitaxel berasal dari taxol, zat yang ditemukan dalam pepagan yew Pasifik (Taxus brevifolia).^[145] Obat-obatan berbasis pohon lainnya berasal dari pepaya (Carica papaya), kasia (Cassia spp.), pohon kakao (Theobroma cacao), pohon kehidupan (Camptotheca acuminata), dan birch berbulu (Betula pubescens).^[142]

Pepagan seperti kertas dari pohon birch kertas (Betula papyrifera) digunakan secara luas oleh Penduduk asli Amerika. Wigwam ditutupi olehnya dan kano dibuat darinya. Kegunaan lain mencakup wadah makanan, peralatan berburu dan memancing, alat musik, mainan, dan kereta luncur.^[146] Saat ini, kepingan pepagan, produk sampingan dari industri kayu, digunakan sebagai mulsa dan sebagai media tanam bagi tanaman epifit yang membutuhkan kompos bebas tanah.^[147]

Sebuah jalan pepohonan plane London (Platanus × hispanica) di sebuah taman di Belgia.

Pohon hias

Artikel utama: Pohon hias

Pohon menciptakan dampak visual sama halnya seperti fitur lanskap lainnya dan memberikan rasa kedewasaan serta keabadian pada taman dan kebun. Pohon ditanam karena keindahan bentuk, dedaunan, bunga, buah, dan pepagannya, serta penempatannya sangat penting dalam menciptakan lanskap. Mereka dapat dikelompokkan secara informal, sering kali dikelilingi oleh tanaman umbi-umbian, ditata dalam lajur-lajur jalan yang megah, atau digunakan sebagai pohon spesimen. Sebagai makhluk hidup, penampilan mereka berubah seiring musim dan dari tahun ke tahun.^[148]

Kasia kuning, pohon hias dengan bunga berwarna kuning

Pohon sering ditanam di lingkungan kota di mana mereka dikenal sebagai pohon jalanan atau pohon amenitas. Mereka dapat memberikan naungan dan pendinginan melalui evapotranspirasi, menyerap gas rumah kaca dan polutan, menahan curah hujan, dan mengurangi risiko banjir. Studi ilmiah menunjukkan bahwa pohon jalanan membantu kota menjadi lebih berkelanjutan, serta meningkatkan kesejahteraan fisik dan mental warganya.^[149] Telah terbukti bahwa mereka bermanfaat bagi manusia dalam menciptakan rasa sejahtera dan mengurangi stres. Banyak kota telah memelopori program penanaman pohon.^[150] Di London misalnya, terdapat inisiatif untuk menanam 20.000 pohon jalanan baru dan meningkatkan tutupan pohon sebesar 5% pada tahun 2025, setara dengan satu pohon untuk setiap penduduk.^[151]

Kegunaan lain

Informasi lebih lanjut: Resin, Lateks, dan Kamper

Pengumpulan lateks dari pohon karet (Hevea brasiliensis)

Lateks adalah sekresi pertahanan yang lengket yang melindungi tumbuhan dari herbivora. Banyak pohon memproduksinya ketika terluka, tetapi sumber utama lateks yang digunakan untuk membuat karet alami adalah pohon karet Pará (Hevea brasiliensis). Awalnya digunakan untuk membuat bola pantul dan untuk membuat kain kalis air, karet alami kini terutama digunakan pada ban di mana bahan sintetis terbukti kurang tahan lama.^[152] Lateks yang dikeluarkan oleh pohon balata (Manilkara bidentata) digunakan untuk membuat bola golf dan mirip dengan getah perca, yang dibuat dari lateks pohon "getah perca" Palaquium. Ini juga digunakan sebagai isolator, khususnya untuk kabel bawah laut, dan dalam kedokteran gigi, tongkat jalan, dan popor senapan. Kini sebagian besar telah digantikan oleh bahan sintetis.^[153]

Resin adalah eksudat tumbuhan lain yang mungkin memiliki tujuan pertahanan. Ini adalah cairan kental yang sebagian besar terdiri dari terpena asiri dan sebagian besar diproduksi oleh pohon konifer. Ini digunakan dalam pernis, untuk membuat cetakan kecil, dan dalam bola boling sepuluh pin. Saat dipanaskan, terpena menguap dan produk yang tersisa disebut "rosin" dan digunakan oleh pemain alat musik gesek pada busur mereka. Beberapa resin mengandung minyak asiri dan digunakan dalam dupa dan aromaterapi. Resin yang memfosil dikenal sebagai ambar dan sebagian besar terbentuk pada zaman Kapur (145 hingga 66 juta tahun yang lalu) atau lebih baru. Resin yang merembes keluar dari pohon terkadang menjebak serangga atau laba-laba dan ini masih terlihat di bagian dalam ambar.^[154]

Pohon kamper (Cinnamomum camphora) menghasilkan minyak asiri^[116] dan pohon ekaliptus (Eucalyptus globulus) adalah sumber utama minyak ekaliptus yang digunakan dalam pengobatan, sebagai wewangian, dan dalam industri.^[155]

Ancaman

Pohon individu

Pohon mati menimbulkan risiko keselamatan, terutama saat terjadi angin kencang dan badai hebat, dan pemindahan pohon mati membebankan biaya finansial, sedangkan keberadaan pohon yang sehat dapat membersihkan udara, meningkatkan nilai properti, serta menurunkan suhu lingkungan binaan dan dengan demikian mengurangi biaya pendinginan bangunan. Selama masa kekeringan, pohon dapat mengalami cekaman air, yang dapat menyebabkan pohon menjadi lebih rentan terhadap penyakit dan serangan serangga, serta pada akhirnya dapat berujung pada kematian pohon. Mengairi pohon selama periode kering dapat mengurangi risiko cekaman air dan kematian.^[156]

Konservasi

Sekitar sepertiga dari semua spesies pohon, kurang lebih dua puluh ribu, termasuk dalam Daftar Merah Spesies Terancam IUCN. Dari jumlah tersebut, lebih dari delapan ribu terancam secara global, termasuk setidaknya 1.400 yang diklasifikasikan dalam status "kritis".^[157]

Mitologi

Artikel utama: Pohon dalam mitologi

Yggdrasil, Pohon Ash Dunia dari mitologi Nordik

Pohon telah dipuja sejak zaman dahulu kala. Bagi bangsa Kelt kuno, pohon-pohon tertentu, terutama ek, ash, dan thorn, memiliki makna khusus^[158] karena menyediakan bahan bakar, bahan bangunan, benda hias, dan persenjataan. Budaya lain juga memuliakan pohon dengan cara serupa, sering kali mengaitkan kehidupan dan nasib seseorang dengan pohon atau menggunakannya sebagai orakel. Dalam mitologi Yunani, dryad dipercaya sebagai nimfa pemalu yang mendiami pepohonan.

Masyarakat Oubangui di Afrika Barat menanam pohon ketika seorang anak lahir. Seiring pohon itu tumbuh subur, demikian pula sang anak, namun jika pohon itu gagal tumbuh, kesehatan anak tersebut dianggap terancam. Ketika pohon itu berbunga, tibalah saatnya untuk menikah. Hadiah-hadiah diletakkan di pohon tersebut secara berkala dan ketika individu tersebut meninggal, roh mereka dipercaya tetap hidup di dalam pohon itu.^[159]

Pohon memiliki akar yang tertanam di tanah serta batang dan cabang yang menjulur ke langit. Konsep ini ditemukan dalam banyak agama di dunia sebagai pohon yang menghubungkan dunia bawah dan bumi serta menopang surga. Dalam mitologi Nordik, Yggdrasil adalah pohon kosmik sentral yang akar dan cabangnya membentang ke berbagai dunia. Berbagai makhluk hidup di atasnya.^[160] Di India, Kalpavriksha adalah pohon pengabul harapan, salah satu dari sembilan permata yang muncul dari samudra purba. Ikon-ikon diletakkan di bawahnya untuk disembah, nimfa pohon mendiami cabang-cabangnya, dan pohon ini memberikan anugerah kepada para penganut taat yang mengikatkan benang di sekeliling batangnya.^[161] Demokrasi bermula di Amerika Utara ketika Sang Pendamai Agung membentuk Konfederasi Iroquois, yang menginspirasi para pejuang dari lima bangsa asli Amerika untuk mengubur senjata mereka di bawah Pohon Perdamaian, sebuah pinus putih timur (Pinus strobus).^[162] Dalam kisah penciptaan di Alkitab, pohon kehidupan dan pengetahuan tentang yang baik dan yang jahat ditanam oleh Tuhan di Taman Eden.^[163] Dalam kosmologi budaya Maya Mesoamerika, pohon ceiba menghubungkan tataran langit dan dunia bawah, yang dikenal sebagai Xibalba, dengan dunia terestrial. Oleh karena itu, pohon ceiba menjadi simbol nasional di Guatemala.^[164]

Hutan larangan terdapat di Tiongkok, India, Afrika, dan tempat lainnya. Tempat-tempat ini adalah tempat para dewa tinggal dan di mana semua makhluk hidup dianggap suci atau merupakan pendamping para dewa. Cerita rakyat menetapkan hukuman supranatural yang akan terjadi jika penodaan dilakukan, misalnya dengan menebang pohon. Karena statusnya yang dilindungi, hutan keramat mungkin menjadi satu-satunya peninggalan hutan purba dan memiliki keanekaragaman hayati yang jauh lebih besar daripada area di sekitarnya.^[165] Beberapa dewa pohon India Kuno, seperti Puliyidaivalaiyamman, dewa Tamil dari pohon asam, atau Kadambariyamman, yang dikaitkan dengan pohon jabon, dipandang sebagai manifestasi dewi yang menawarkan berkahnya dengan memberikan buah yang berlimpah.^[166]

Pohon superlatif

Artikel utama: Daftar pohon superlatif

Pohon Jenderal Sherman, yang dianggap sebagai yang terbesar di dunia berdasarkan volume

Pohon memiliki ketinggian maksimum teoretis sekitar 120 hingga 138 meter (393,7 hingga 426,5 kaki).^{[167][168][169]} Alasan utama hal ini adalah keterbatasan kemampuan pohon untuk menaikkan air melalui batang, yang berarti jika pohon terlalu tinggi, ia akan mati akibat desikasi.^[170][171] Pohon tertinggi yang diketahui di bumi diyakini adalah redwood pantai (Sequoia sempervirens) di Taman Nasional Redwood, California. Pohon ini diberi nama Hyperion dan tingginya 11.585 m (38.009 ft).^[172] Pada tahun 2006, dilaporkan tingginya mencapai 3.791 ft (1.155 m).^[173] Pohon berdaun lebar tertinggi yang diketahui adalah ash gunung (Eucalyptus regnans) yang tumbuh di Tasmania dengan ketinggian 998 m (3.274 ft).^[174]

Pohon terbesar berdasarkan volume diyakini adalah sequoia raksasa (Sequoiadendron giganteum) yang dikenal sebagai Pohon Jenderal Sherman di Taman Nasional Sequoia di County Tulare, California. Hanya batangnya yang digunakan dalam perhitungan dan volumenya diperkirakan mencapai 1.487 m³ (52.500 cu ft).^[175]

Pohon hidup tertua dengan usia yang terverifikasi juga berada di California. Pohon tersebut adalah pinus bristlecone Great Basin (Pinus longaeva) yang tumbuh di Pegunungan White. Usianya telah ditentukan dengan mengebor sampel inti dan menghitung lingkaran tahunnya. Diperkirakan saat ini berusia 5.080 tahun.^[a][176]

Sedikit lebih jauh ke selatan, di Santa Maria del Tule, Oaxaca, Meksiko, terdapat pohon dengan batang terlebar. Pohon ini adalah siprus Montezuma (Taxodium mucronatum) yang dikenal sebagai Árbol del Tule dan diameternya setinggi dada adalah 11,62 m (38,1 ft) yang memberinya lingkar batang 36,2 m (119 ft). Batang pohon ini jauh dari kata bulat dan dimensi pastinya mungkin menyesatkan karena kelilingnya mencakup banyak ruang kosong di antara akar-akar banir yang besar.^[177]

Lihat pula

• Agroforestri
• Arboretum
• Aturan percabangan da Vinci
• Dendrologi
• Dendrometri
• Pohon meledak
• Lima Pohon
• Restorasi hutan
• Pohon buah
• Pohon "fuck"
• Tembok Hijau Besar (Afrika)
• i-Tree
• Daftar pohon – daftar dari semua daftar pohon di Wikipedia* Inisiatif Jutaan Pohon
• Pohon serbaguna – ditanam untuk berbagai hasil
• Reboisasi
• Panjat pohon
• Kredit pohon
• Rumah pohon
• Batas pohon
• Batang penanam pohon
• Penanaman pohon
• Kampanye Triliun Pohon
• Hutan kota
• Kehutanan kota
• Reboisasi perkotaan

Catatan

1. Pinus bristlecone tersebut tidak bernama, dan lokasinya dirahasiakan. Pemegang rekor sebelumnya bernama Methuselah, dengan usia 4.789 tahun yang diukur pada tahun 1957.^[176]