Pan paniscus

Il bonobo (Pan paniscus Schwarz, 1929)^[3], storicamente noto anche come scimpanzé pigmeo o scimpanzé nano,^[4] è un primate della famiglia degli ominidi, appartenente, insieme allo scimpanzé comune (Pan troglodytes),^[5] al genere Pan.^[6] Sebbene si tratti di una specie distinta, talvolta si usa il termine scimpanzé per riferirsi anche al bonobo. Bonobo e scimpanzé formano la sottotribù Panina (composta interamente dal genere Pan) e sono chiamati collettivamente panin.^[7][8]

Disambiguazione – "Bonobo" rimanda qui. Se stai cercando altri significati, vedi Bonobo (disambigua).

Come leggere il tassobox Bonobo[1]
Un maschio, al Apenheul Primate Park
Stato di conservazione
In pericolo[2]
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Classe	Mammalia
Ordine	Primates
Sottordine	Haplorrhini
Infraordine	Simiiformes
Famiglia	Hominidae
Sottofamiglia	Homininae
Tribù	Hominini
Genere	Pan
Specie	P. paniscus
Nomenclatura binomiale
Pan paniscus Schwarz, 1929
Areale
Areale del bonobo

Il bonobo si distingue dallo scimpanzé per le gambe relativamente lunghe, le labbra rosa, il viso scuro, il peso leggermente minore e per i ciuffi di peli sulla sommità della testa.^[9] Vive in un'area di circa 500.000 km² del bacino del fiume Congo, nella Repubblica Democratica del Congo, in Africa centrale. La specie è onnivora e abita foreste primarie e secondarie, comprese le foreste palustri stagionalmente inondate. A causa dell'instabilità politica della regione e della timidezza dei bonobo, sono state condotte poche ricerche sul campo per osservarli nel loro habitat naturale.

Insieme allo scimpanzé comune, il bonobo è la specie esistente evolutivamente più vicina agli esseri umani.^[5] Fu riconosciuto come specie distinta dallo scimpanzé comune nel 1933^[10] e studi genetici successivi hanno confermato tale classificazione tassonomica, stimando una differenza pari allo 0,3% tra i patrimoni genetici delle due specie.^[11][12] Poiché entrambe non sono abili nuotatrici, la formazione del fiume Congo, circa 1,5-2 milioni di anni fa, ha probabilmente separato in due popolazioni l'ultimo antenato comune, portando alla speciazione del bonobo a sud del fiume e dello scimpanzé comune a nord.

Non esistono dati precisi sulla consistenza della popolazione dei bonobo, ma le stime variano tra 29.500 e 50.000 individui. La specie è classificata come in pericolo nella Lista Rossa dell'IUCN ed è minacciata dalla distruzione dell'habitat e dalla crescita della popolazione umana nell'area, sebbene il bracconaggio commerciale rappresenti la minaccia più grave. I bonobo vivono tipicamente fino a 40 anni in cattività, mentre la loro aspettativa di vita in natura è sconosciuta, ma quasi certamente molto più breve.^[13]

Etimologia

Nonostante la specie venga talvolta indicata come scimpanzé pigmeo, il bonobo non è particolarmente più piccolo rispetto allo scimpanzé comune, ad eccezione della testa. L'appellativo pigmeo è attribuibile a Ernst Schwarz, che classificò la specie sulla base di un cranio di bonobo precedentemente ed erroneamente etichettato come quello di un giovane scimpanzé, osservandone le dimensioni ridotte rispetto ai crani di scimpanzé.^[14]

Il nome bonobo apparve per la prima volta nel 1954, quando lo zoologo austriaco Eduard Paul Tratz e il biologo tedesco Heinz Heck lo proposero come nuovo nome generico per gli scimpanzé pigmei. Si ritiene che il termine derivi da un errore di ortografia su una cassa di spedizione proveniente dalla città di Bolobo, sul fiume Congo, vicino al luogo in cui furono raccolti i primi esemplari di bonobo negli anni '20.^[15][16]

Descrizione

Un bonobo, allo zoo di Cincinnati

Il bonobo è comunemente considerato più piccolo e gracile dello scimpanzé comune. Sebbene i grandi maschi di scimpanzé possano superare qualsiasi bonobo in massa e peso, le due specie si sovrappongono ampiamente nelle dimensioni corporee. Le femmine sono un leggermente più piccole dei maschi adulti e, come negli scimpanzé, i maschi presentano canini ben sviluppati. La massa corporea nei maschi varia da 34 a 60 kg, mentre nelle femmine la media è di circa 30 kg. La lunghezza totale dei bonobo (dalla punta del naso alla groppa mentre sono a quattro zampe) è compresa fra 70 e 83 centimetri.^{[17][18][19][20]} Quando bonobo adulti e scimpanzé si sollevano sulle gambe in posizione eretta, possono entrambi raggiungere un'altezza di 125 centimetri.^[21]

La testa del bonobo è relativamente più piccola di quella dello scimpanzé comune, con arcate sopracciliari meno prominenti. I bonobo hanno la faccia nera con labbra rosa, orecchie piccole coperte dalla peluria del capo, narici larghe e lunghi capelli sulla testa che si separano lungo la linea mediana del cranio. Il mantello è nero, con peli lunghi e sottili, talvolta con una zona bianca che tende a scomparire nell'età adulta; negli individui anziani possono manifestarsi calvizie.^[22] Le femmine presentano seni leggermente più prominenti rispetto alle altre scimmie, sebbene non così sviluppati come negli esseri umani. Rispetto allo scimpanzé comune, il bonobo ha un torso più snello, spalle più strette, un collo sottile e gambe più lunghe.^[23] Gli arti superiori sono più corti, mentre gli arti inferiori sono più lunghi e più pesanti, quest'ultima caratteristica dovuta al maggiore sviluppo muscolare.^[24]

Primo piano del volto di un bonobo, nella Repubblica Democratica del Congo

I bonobo hanno abitudini sia terrestri sia arboricole. La maggior parte della locomozione a terra consiste in una camminata quadrupede con appoggio sulle nocche. Sono in grado di camminare in posizione eretta, sebbene l'andatura bipede sia estremamente rara in natura e rappresenti meno dell'1% della locomozione terrestre;^[25] in cattività, invece, la variabilità è molto maggiore. L'andatura bipede è stata osservata dal 3,9% fino a quasi il 19% dei movimenti, a seconda delle circostanze.^[26] Queste caratteristiche fisiche e la postura conferiscono al bonobo un aspetto più simile a quello umanio rispetto allo scimpanzé comune.^[27] Il bonobo possiede inoltre tratti facciali altamente individualizzati,^[28] in modo tale che un individuo possa apparire significativamente diverso da un altro, una caratteristica evolutasi per facilitare il riconoscimento visivo e l'interazione sociale.

L'analisi multivariata ha suggerito che i bonobo siano più neotenizzati degli scimpanzé, tenendo conto di caratteristiche quali la lunghezza del tronco – proporzionalmente più allungata nei bonobo – e le dimensioni ridotte del cranio.^[29] Tuttavia, altri ricercatori hanno contestato questa interpretazione.^[30] Uno studio del 2006 sulle performance nel salto, condotto su otto bonobo in cattività, indica che i muscoli di queste scimmie antropomorfe sono notevolmente più potenti di quelli degli esseri umani moderni, probabilmente a causa di differenze fisiologiche nel tessuto muscolare stesso.^[31]

Biologia

Alimentazione

Alimentazione

I bonobo hanno tendenze più arboree rispetto agli scimpanzé. Sono frugivori-onnivori: il 60% della loro dieta è costituito da frutta,^[23][32] integrata anche da foglie, miele, insetti, lumache, ragni, scorpioni, uccelli e loro uova, oltre che dalla carne di piccoli vertebrati come anomaluridi, scoiattoli volanti, cefalofi e cercopiteco di palude.^[33][34] I vegetali forniscono la maggior parte dell'apporto nutritivo, comprese le proteine, mentre il restante fabbisogno proteico è soddisfatto da fonti animali.^[2] Rispetto agli scimpanzé, I bonobo tendono inoltre a nutrirsi più frequentemente di piante erbacee.^[32]

Nel 2008 è stato riportato anche un caso di cannibalismo ai danni di un cucciolo morto, un evento considerato molto raro tra i bonobo, ma più comune negli scimpanzé.^[34]

Diversamente dagli scimpanzé, i bonobo in natura non utilizzano strategie sofisticate per nutrirsi, mentre in cattività mostrano una buona abilità nell'impiego di diversi utensili.^[35]

Locomozione

Locomozione sulle nocche

Quando sono a terra, i bonobo si comportano prevalentemente da quadrupedi, utilizzando le nocche delle mani come punto d'appoggio per gli arti anteriori,^[36] similmente a scimpanzé e gorilla. La maggior parte degli spostamenti su lunga distanza viene effettuata sul terreno, utilizzando normalmente quattro punti d'appoggio e passando a tre o due nel caso si stia trasportando un oggetto.^[23] Sebbene alcuni esemplari in cattività abbiano mostrato una tendenza al bipedismo superiore a quella degli altri primati, le osservazioni eseguite su esemplari in natura tendono a ridimensionare la propensione dei bonobo alla locomozione bipede.^[36] Possiedono inoltre una muscolatura notevolmente sviluppata rispetto alle loro dimensioni.^[31]

La progressione arborea viene utilizzata principalmente per percorrere brevi distanze o per fuggire da eventuali pericoli. Sono stati osservati bonobo percorrere interamente sugli alberi fino a 1 km per raggiungere fonti di cibo. Tra i rami possono effettuare spostamenti orizzontali tramite una locomozione che impiega tutti e quattro gli arti oppure una modalità in cui alternano i soli arti superiori, dondolandosi da un ramo all'altro. Se necessario, possono compiere brevi salti.^[23]

Organizzazione sociale e abitudini

I bonobo si raggruppano in popolazioni solitamente composte da 30 a 80 individui, che occupano in genere un'area di 20-60 km² di foresta, con estese sovrapposizioni tra i territori di diverse popolazioni.^[2]

Le comunità sono formate da maschi, femmine e cuccioli. Secondo l'etologo Frans de Waal, queste comunità seguono un modello matriarcale,^[35] reso possibile dalla tendenza delle femmine di bonobo ad associarsi fra loro.^[32][37][38] Tuttavia, le femmine di rango più basso nella gerarchia sociale tendono a migrare e a legarsi con femmine di altre comunità, mentre i maschi presentano un comportamento filopatrico e raramente abbandonano il gruppo di origine.^[32][37] Si ritiene che l'associazione tra femmine contribuisca a ridurre la frequenza delle aggressioni da parte dei maschi.^[37] È stato comunque osservato che la maggior parte della discendenza all'interno delle comunità è attribuibile ai maschi dominanti, indice di un certo grado di competizione sia tra maschi, sia tra femmine.^[37]

Gruppo di individui

Secondo alcuni studiosi, la società dei bonobo è fondata su una convivenza relativamente pacifica. De Waal afferma che questi primati sono spesso capaci di altruismo, compassione, empatia, gentilezza, pazienza e sensibilità; la ragione di ciò, secondo il ricercatore, risiederebbe nell'eccezionale propensione dei bonobo a praticare sesso ricreativo, non finalizzato alla riproduzione, anche in forma omosessuale. Questa attività contribuirebbe ad appianare le tensioni all'interno del gruppo e a ridurre la tendenza a difendere violentemente il territorio.^[35] L'esuberante sessualità dei bonobo, spesso accostata ai comportamenti umani e considerata da de Waal una forma evoluta di comunicazione sociale,^[35] è fra gli aspetti più discussi del loro comportamento. Gli studi condotti nel loro ambiente naturale mostrano però una frequenza dei comportamenti sessuali meno straordinaria rispetto a quanto osservato in cattività, fatta eccezione per occasionali accoppiamenti ventre contro ventre.^[39] Il professor Takeshi Furuichi ha osservato che il 95% dei rapporti sessuali delle femmine di bonobo dell'oasi di Wamba avviene durante il periodo di massima ricettività, una percentuale molto simile al 97% degli scimpanzé.^[32] Il tasso di accoppiamenti in natura durante la ricettività femminile è leggermente più elevato negli scimpanzé che nei bonobo, mentre le femmine di bonobo presentano periodi di ricettività leggermente più lunghi.^[32]

Alcuni studiosi sono comunque cauti nell'attribuire ai bonobo una mitezza eccezionale, osservando che anche scimpanzé e gorilla erano considerati specie poco aggressive prima che studi estensivi ne analizzassero il comportamento.^[40] Gli incontri tra comunità diverse di bonobo comportano atteggiamenti violenti e aggressioni in circa il 50% dei casi.^[32] L'alto tasso di menomazioni fisiche osservato nei bonobo selvatici, come la mancanza di almeno un dito in circa due terzi dei maschi, è stato associato a comportamenti aggressivi intraspecifici.^[40] Si è inoltre constatato che il tasso di aggressioni fra maschi della stessa comunità è molto simile nei bonobo e negli scimpanzé.^[37]

Studi condotti esclusivamente sui bonobo in cattività hanno evidenziato il fenomeno della third party affiliation, ovvero il contatto affiliativo (sedersi vicini, abbracciarsi, accarezzarsi, grattarsi a vicenda) offerto alla vittima di un'aggressione da parte di un membro del gruppo diverso dall'aggressore, già noto per altre scimmie antropomorfe e per gli esseri umani.^[41] Tale comportamento contribuisce a mitigare lo stress della vittima e riduce la probabilità di ulteriori aggressioni nei suoi confronti.^[42]

Secondo alcuni ricercatori della Georgia State University, il bonobo Kanzi si sarebbe guadagnato il titolo di prima "scimmia parlante" della storia, avendo acquisito una notevolissima capacità di espressione e comunicazione, fino ad articolare alcune parole comprensibili.^[43]

Comportamento sociosessuale

Accoppiamento di bonobo nel giardino zoologico di Jacksonville

L'attività sessuale ha generalmente un ruolo centrale nella società dei bonobo, poiché viene utilizzata come forma di saluto, come mezzo per creare legami sociali e come strumento di risoluzione dei conflitti e di riconciliazione.^[5][44] I bonobo sono l'unica specie, oltre all'essere umana, a praticare il bacio "alla francese" e una delle pochissime che pratica il sesso orale^[45] (nel 2013 è stato documentato questo comportamento anche nel maschio della volpe volante indiana).^[46] Bonobo e umani sono inoltre gli unici primati che intraprendono rapporti genitali faccia a faccia, benché una coppia di gorilla occidentali sia stata fotografata nella stessa posizione.^[47]

Il clitoride dei bonobo è più grande ed esternalizzato rispetto a quello della maggior parte dei mammiferi;^[48] benché il peso di una femmina "adolescente" sia circa la metà di quello di un'adolescente umana, il suo clitoride è circa tre volte più grande, tanto da oscillare visibilmente durante la deambulazione.^[49] Nella letteratura scientifica, il comportamento di pressione dei genitali fra femmine di bonobo è spesso indicato come sfregamento genito-genitale (GG),^[50][51] analogo al tribadismo umano. Questa attività avviene sia all’interno della comunità femminile sia, talvolta, con femmine esterne al gruppo. L'etologo Jonathan Balcombe ha osservato che le femmine strofinano rapidamente i loro clitoridi per dieci o venti secondi, spesso ripetendo la sequenza più volte, accompagnandola con stridii, urla e ingorgo clitorideo; si stima che tale comportamento avvenga in media una volta ogni due ore.^[48] Poiché i bonobo occasionalmente si accoppiano faccia a faccia, la biologa evoluzionista Marlene Zuk ha suggerito che la posizione del clitoride nei bonobo e in alcuni altri primati si sia evoluta per massimizzare la stimolazione durante i rapporti sessuali.^[48][52]

I maschi di bonobo occasionalmente intraprendono tra loro varie forme di interazione genitale,^[50][53] analoghe al frottage praticato dagli esseri umani. In una di queste forme, due maschi si arrampicano su un ramo d'albero e praticano faccia a faccia il cosiddetto "duello di peni".^[50][54] Un'altra modalità di contatto genitale viene usata come gesto di riconciliazione dopo un conflitto: due maschi strofinano il proprio sacco scrotale schiena contro schiena, comportamento noto come strofinamento posteriore. Takayoshi Kano ha documentato tali pratiche nel comportamento dei bonobo selvatici.

I tassi di riproduzione dei bonobo non superano quelli dello scimpanzé comune.^[55] Tuttavia, le femmine di bonobo presentano periodi di estro più lunghi.^[50] Durante l'estro, il tessuto perineale va incontro a un rigonfiamento che dura 10-20 giorni. La gestazione dura in media 240 giorni. L'amenorrea postpartum dura meno di un anno e una femmina può mostrare nuovamente segni esteriori di estro entro un anno dal parto – molto prima rispetto agli scimpanzé – sebbene probabilmente non sia ancora fertile. Le femmine sterili o troppo giovani per riprodursi partecipano comunque ad attività sessuali. Le bonobo portano e allattano i piccoli per circa quattro anni e partoriscono in media ogni 4,6 anni.^[56] Le madri possono inoltre aiutare i figli maschi a ottenere più accoppiamenti con le femmine in estro. I maschi adulti talvolta intraprendono attività sessuali con i giovani,^[57] ma senza penetrazione.^[58]

L'infanticidio, ben documentato negli scimpanzé, è apparentemente assente nella società dei bonobo.^[59] La natura altamente sessuale della loro organizzazione sociale e la scarsa competizione per i partner fa sì che molti maschi e molte femmine si accoppino reciprocamente, in contrasto con la struttura più rigida degli scimpanzé, dove il maschio dominante genera la maggior parte della prole.^[60] La strategia delle femmine, che si accoppiano con numerosi maschi, potrebbe rappresentare una controstrategia all'infanticidio, poiché confonde la paternità: se i maschi non sono in grado di distinguere i propri figli da quelli altrui, l'incentivo all'infanticidio svanisce.^[59] Questa strategia sembrerebbe specifica dei bonobo: l'infanticidio è infatti documentato in tutte le altre grandi scimmie, compresi gli esseri umani, ad eccezione degli oranghi.^[61]

Non è ancora noto come i bonobo evitino il virus dell'immunodeficienza delle scimmie (SIV) e i suoi effetti.^[62]

Comportamento pacifico

Una femmina gioca con il suo piccolo, al Lola ya Bonobo

Le osservazioni di esemplari selvatici in natura mostrano come i maschi nelle comunità di scimpanzé comuni siano molto ostili nei confronti dei maschi esterni al gruppo, tanto che gruppi di maschi spesso "pattugliano" il territorio per proteggerlo da estranei solitari, attaccandoli (talvolta uccidendoli) se lo violano.^[63] Questo non sembra essere il comportamento dei maschi o delle femmine di bonobo, che tendono a preferire il contatto sessuale al confronto violento con gli estranei.^[5]

Sebbene i bonobo siano più pacifici degli scimpanzé, ciò non significa che non possano essere aggressivi.^[64] In natura, tra i maschi, i bonobo risultano circa la metà aggressivi rispetto agli scimpanzé, mentre le femmine di bonobo appaiono più aggressive delle femmine di scimpanzé.^[64] Sia i bonobo sia gli scimpanzé manifestano aggressività fisica oltre cento volte più degli esseri umani.^[64]

L'areale dei bonobo e quello degli scimpanzé è separato dal fiume Congo: i bonobo occupano la sponda meridionale, gli scimpanzé quella settentrionale.^[65][66] È stato ipotizzato che i bonobo abbiano sviluppato uno stile di vita più pacifico anche a causa dell'abbondanza di vegetazione nutriente nel loro habitat naturale, che consente loro di viaggiare e nutrirsi in grandi gruppi; gli scimpanzé, invece, devono competere per le stesse risorse con i gorilla.^[67]

Studi recenti mostrano differenze significative nel cervello dei bonobo rispetto a quello degli scimpanzé. I bonobo presentano un maggiore volume di materia grigia nell'insula anteriore destra, nell'amigdala dorsale destra, nell'ipotalamo e nella corteccia prefrontale dorso-mediale destra, tutte regioni ritenute fondamentali per provare empatia, percepire l'angoscia altrui e sperimentare ansia.^[68] Presentano anche una connessione più robusta tra l'amigdala, un'area chiave che può innescare aggressività, e la corteccia cingolata anteriore ventrale, che negli esseri umani contribuisce al controllo degli impulsi.^[69][70] Questa connessione più spessa potrebbe essere ciò che permette ai bonobo di regolare meglio i propri impulsi emotivi e il comportamento.^[71]

La società dei bonobo è dominata dalle femmine; interrompere il legame tra una madre e un suo cucciolo maschio potrebbe rendere quest'ultimo più vulnerabile alle aggressioni delle altre femmine.^[5] De Waal ha ammonito contro la tendenza a romanticizzare i bonobo: «Tutti gli animali sono competitivi per natura e cooperano solo in circostanze specifiche» e «quando ho scritto per la prima volta del loro comportamento, ho parlato di "sesso per la pace" proprio perché i bonobo erano spesso in conflitto. Ovviamente non ci sarebbe bisogno di pacificazione se vivessero in perfetta armonia».^[72]

Surbeck e Hohmann hanno dimostrato nel 2008 che i bonobo talvolta cacciano altre specie di scimmie. Sono stati documentati cinque episodi in un gruppo di bonobo nel Parco nazionale di Salonga: il gruppo ha mostrato comportamenti che sembravano riflettere una caccia cooperativa deliberata. In tre casi la caccia ha avuto successo e le scimmie sono state uccise e consumate.^[73]

Intelligenza

I bonobo Kanzi (C) e Panbanisha (R) con Sue Savage-Rumbaugh e la "tastiera" dei simboli

I bonobo sono in grado di superare il test di riconoscimento allo specchio per la consapevolezza di sé,^[74] come tutte le grandi scimmie. Comunicano principalmente attraverso vocalizzazioni, sebbene i significati precisi dei loro richiami non siano ancora noti. Tuttavia, gran parte delle espressioni facciali^[75] e alcuni dei gesti naturali dei bonobo – come l'invito al gioco – risultano comprensibili anche agli esseri umani. Il sistema di comunicazione dei bonobo selvatici comprende una caratteristica che in precedenza era ritenuta esclusiva dell'essere umano: i bonobo utilizzano lo stesso richiamo per riferirsi a oggetti diversi in situazioni differenti, e gli altri individui devono ricorrere al contesto per determinarne il significato.^[76]

Due bonobo del Great Ape Trust, Kanzi e Panbanisha, hanno imparato a comunicare utilizzando una tastiera etichettata con lessigrammi (simboli geometrici) e sono in grado di rispondere a frasi pronunciate. Il vocabolario di Kanzi include più di 500 parole inglesi^[77] e la sua comprensione orale si aggira intorno a 3000 parole.^[78] Kanzi apprende anche per osservazione: Kanzi iniziò a svolgere compiti assegnati alla madre semplicemente guardando le sessioni di insegnamento, compiti che la madre non era riuscita a imparare. Alcuni studiosi, tra cui il filosofo e bioetico Peter Singer, sostengono che tali risultati qualificherebbero i bonobo per il riconoscimento dei "diritti alla sopravvivenza e alla vita", diritti che teoricamente gli esseri umani riconoscono a tutte le persone.

Negli anni '90, a Kanzi fu insegnato a creare e utilizzare semplici strumenti litici, grazie agli studi di Kathy Schick e Nicholas Toth, e successivamente di Gary Garufi. Gli studiosi volevano verificare se Kanzi possedesse le capacità cognitive e biomeccaniche necessarie alla produzione e all'uso di strumenti di pietra. Sebbene fosse in grado di farlo, non creava i manufatti come un essere umano: scagliava la pietra contro una superficie dura o contro un altro ciottolo, generando una forza sufficiente a iniziare la frattura, invece di romperla tra le mani.^[79]

Come in altre grandi scimmie, anche nei bonobo è presente l'"affiliazione di terzi" verso la vittima, ossia il contatto affiliativo fornito alla vittima di un'aggressione da parte di un membro del gruppo diverso dall'aggressore.^[80] Uno studio del 2013^[81] ha rilevato che sia l'affiliazione spontanea offerta da un astante, sia l'affiliazione richiesta dalla vittima (affiliazione sollecitata) riducono la probabilità di ulteriori aggressioni. Tuttavia, solo l'affiliazione spontanea riduce l'ansia della vittima, suggerendo non solo che tale gesto abbia una funzione consolatoria, ma anche che il carattere spontaneo del comportamento – più della protezione in sé – abbia un effetto calmante. Gli autori ipotizzano che la vittima riconosca l'autonomia motivazionale dello spettatore, che non necessita di un invito per offrire supporto post-conflitto.

Inoltre, l'affiliazione spontanea – ma non quella sollecitata – risulta influenzata dal legame sociale tra consolatore e vittima, sostenendo ulteriormente l'ipotesi della consolazione empatica. Tale comportamento segue infatti il gradiente empatico descritto per gli esseri umani: è più spesso rivolto a parenti, poi ad amici, quindi a conoscenti (categorie definite sulla base dei tassi di affiliazione). La consolazione nel bonobo potrebbe dunque essere un fenomeno basato sull'empatia.

Sono stati documentati anche casi in cui primati non umani esprimono gioia. Uno studio ha analizzato e registrato i suoni emessi da neonati umani e bonobo durante il solletico.^[82] Sebbene la risata dei bonobo presenti una frequenza più alta, lo schema spettrografico risulta simile a quello dei bambini umani.^[82]

Tassonomia

Insieme allo scimpanzé comune, il bonobo è una delle due specie appartenenti al genere Pan. Studi preliminari sul DNA del bonobo avevano inizialmente indicato una somiglianza di almeno il 95% con quello di Homo sapiens. Grazie allo Chimpanzee Genome Project, un progetto volto a determinare la mappa completa dei geni di scimpanzé e bonobo, è ora possibile disporre di dati più precisi sulle differenze genetiche tra l'uomo e le specie del genere Pan. Secondo alcuni autori, la differenza tra il genoma del bonobo e quello umano ammonterebbe all'1,6% della sequenza. Tuttavia, studi più recenti elevano tale valore fino al 6%.^[83][84]

Alcuni scienziati hanno sostenuto che il bonobo dovrebbe essere riclassificato, insieme allo scimpanzé comune, come membro del genere Homo – con denominazioni quali Homo paniscus, Homo sylvestris o Homo arboreus. Secondo altri autori, invece, sarebbe la denominazione Homo sapiens a essere inadeguata, e l'uomo dovrebbe essere ricollocato all'interno del genere Pan.^[83][85]

Storia

Cranio di bonobo, al Museo di Tervuren, Belgio

Il bonobo venne riconosciuto per la prima volta come taxon distinto nel 1928 dall'anatomista tedesco Ernst Schwarz, sulla base di un cranio conservato al Museo di Tervuren, in Belgio, che era stato precedentemente classificato come appartenente a un giovane scimpanzé comune (Pan troglodytes).^[3][35] Schwarz pubblicò le sue scoperte nel 1929, classificando il bonobo come una sottospecie di scimpanzé.^[86][87] Nel 1933 l'anatomista americano Harold Coolidge elevò il bonobo allo status di specie.^[10][87][88] Le principali differenze comportamentali tra bonobo e scimpanzé furono discusse dettagliatamente per la prima volta da Tratz e Heck all'inizio degli anni Cinquanta.^[89] Il psicologo e primatologo americano Robert Yerkes fu tra i primi a sottolineare le significative differenze comportamentali tra le due specie.^[90]

I bonobo rimasero quasi sconosciuti alla comunità scientifica fino agli anni Settanta, quando una spedizione di studiosi giapponesi osservò per la prima volta il comportamento della specie nel suo habitat naturale nella Repubblica Democratica del Congo.^[91] Il sito di osservazione fondato dagli studiosi a Wamba è tuttora la principale fonte di informazioni sul comportamento dei bonobo selvatici.^[91][92]

La prima pubblicazione ufficiale del sequenziamento e dell'assemblaggio del genoma del bonobo risale al giugno 2012. Il genoma di una femmina dello zoo di Lipsia è stato depositato presso l'International Nucleotide Sequence Database Collaboration (DDBJ / EMBL / GenBank) con il numero di accesso EMBL AJFE01000000,^[93] a seguito di un'analisi preliminare del National Human Genome Research Institute che aveva confermato una divergenza di circa lo 0,4% tra il genoma del bonobo e quello dello scimpanzé.^[94]

Bonobo e scimpanzé sono le due specie che compongono il genere Pan e rappresentano i parenti viventi più vicini all'uomo (Homo sapiens).^[95][96]

Il momento esatto in cui l'ultimo antenato comune di Pan e Homo si sia diviso rimane controverso, ma il confronto del DNA suggerisce che vi sia stato un incrocio continuo tra i gruppi ancestrali post-divergenza fino a circa 4 milioni di anni fa.^[97] Le analisi genetiche indicano che bonobo e scimpanzé comuni si sono separati approssimativamente tra 890.000 e 860.000 anni fa, probabilmente a causa della separazione di queste due popolazioni, probabilmente in seguito all'acidificazione dell'ambiente e alla diffusione delle savane, che portarono alla separazione delle loro popolazioni. Attualmente, le due specie sono separate dal fiume Congo, che esisteva già prima di tale divergenza; è stato proposto, tuttavia, che l'antenato comune del genere Pan potesse attraversarlo attraverso ponti naturali oggi scomparsi.^[98] I primi fossili attribuiti al genere Pan (scoperti nel 2005 in Kenya) risalgono al Pleistocene medio, successivi alla divergenza tra scimpanzé e bonobo e pressoché coevi ai primi fossili attribuiti al genere Homo.^[99]

Secondo A. Zihlman, le proporzioni corporee dei bonobo sono molto simili a quelle degli Australopithecus,^{[9][100][101]} il che ha portato il biologo evoluzionista Jeremy Griffith a suggerire che i bonobo possano rappresentare un esempio vivente dei nostri lontani antenati.^[102] Gli antropologi australiani Gary Clark e Maciej Henneberg hanno proposto che i nostri antenati attraversarono una fase "bonobo-like", caratterizzata da ridotta aggressività e da modificazioni anatomiche associate, come esemplificato da Ardipithecus ramidus.^[103] Tuttavia, altri studiosi considerano speculative tali affermazioni, poiché le proprietà muscolari degli antichi ominini non sono ricavabili dai reperti fossili.^[31] Inoltre, i bonobo osservati in natura non mostrano una particolare propensione alla locomozione bipede, se non in specifiche circostanze.^[36]

Filogenesi ed evoluzione

Lo stesso argomento in dettaglio: Pan troglodytes § Filogenesi e genetica.

Lo studio dell'evoluzione del genere Pan è risultato particolarmente difficile a causa della quasi totale assenza di reperti fossili fino agli anni 2000.^[104] Sulla base dell'osservazione dei bonobo viventi, già dagli anni Settanta si è ipotizzato che questi potessero essere evolutivamente molto vicini all'ultimo antenato comune dell'uomo e delle scimmie antropomorfe.^[100] Studi successivi hanno confermato che bonobo e scimpanzé sono gli organismi viventi geneticamente più affini all'essere umano^[83].

Sulla base di evidenze molecolari, si ritiene che la linea evolutiva dei progenitori di scimpanzé e bonobo si sia separata da quella dei progenitori umani in un periodo compreso tra circa 4,5 milioni di anni fa^[105][106] e 7 milioni di anni fa.^[107]

La divergenza tra le linee evolutive di bonobo e scimpanzé viene invece collocata, sempre sulla base di evidenze genetiche, tra 1,8 milioni e 900.000 anni fa. Si ritiene che tale separazione sia stata determinata dal corso del fiume Congo: a differenza dell'uomo, questi primati non sono in grado di nuotare e la presenza del fiume avrebbe impedito il flusso genico tra le due popolazioni, avviando un processo di speciazione allopatrica.^[107][108]

Distribuzione e habitat

Areale di Pan paniscus (in rosso)

I bonobo hanno un areale discontinuo nelle foreste pluviali a sud del fiume Congo, nella Repubblica Democratica del Congo, compreso tra il fiume Lualaba a est, i laghi Tumba e Mai-Ndombe a ovest e il fiume Kasai a sud.^[2]

Lo scimpanzé comune vive sulla riva opposta del Congo. Poiché nessuna delle due specie è in grado di nuotare, il fiume impedisce loro di entrare in contatto; si ritiene che questa barriera geografica possa essere stata la causa dell'originaria divergenza tra le due specie.^[108] Anche tra le popolazioni di bonobo i fiumi della regione costituiscono un ostacolo significativo al flusso genico.^[109]

L'habitat naturale dei bonobo è costituito dalle foreste pluviali dell'Africa centrale, generalmente tra i 300 e 700 metri di altitudine sul livello del mare, con clima caldo-umido e relativamente stabile. Le foreste in cui vivono formano un mosaico di aree primarie e secondarie. Solo occasionalmente i bonobo si avventurano in zone non boschive o in ambienti di savana. Sono soliti costruire nidi sugli alberi, a quote comprese tra i 5 e i 50 metri dal suolo.^[2]

Conservazione

Un cucciolo presso il santuario di Lola ya Bonobo

La Lista Rossa IUCN classifica i bonobo come una specie in pericolo, con stime conservative della popolazione comprese tra 29.500 e 50.000 individui.^[2] Il calo totale della popolazione viene stimato superiore al 50% nell'arco di 75 anni (pari a tre generazioni). I bonobo si riproducono lentamente – una femmina può far passare da 4 a 6 anni tra due eventi riproduttivi^[110] – il che li rende particolarmente vulnerabili alle minacce per la loro sopravvivenza. I principali pericoli derivano dallo sfruttamento e dalla conseguente distruzione dell'habitat per attività umane (agricoltura, espansione urbana, inquinamento) e dalla caccia per il mercato della bushmeat. Quest'ultima è aumentata notevolmente durante la prima e la seconda guerra del Congo, a causa della presenza di milizie pesantemente armate anche in aree considerate "protette", come il Parco nazionale di Salonga. Il bonobo viene inoltre catturato illegalmente per fini commerciali, quali la vendita come animale domestico o l'utilizzo in test medici. L'instabilità politica, i conflitti armati e l'ampia disponibilità di armi nella regione sono ulteriori fattori che contribuiscono alla rapida diminuzione delle popolazioni, non solo di bonobo ma anche di molte altre specie presenti nelle foreste congolesi.^[2]

Poiché l'habitat dei bonobo è condiviso con le popolazioni locali, il successo finale degli sforzi di conservazione dipende in larga parte dal coinvolgimento delle comunità indigene. La questione dei "parchi contro le persone"^[111] è particolarmente rilevante nell'areale dei bonobo della Cuvette Centrale. Esiste una forte resistenza locale all'istituzione di parchi nazionali, poiché le comunità indigene sono state frequentemente allontanate dalle loro foreste proprio per far posto a queste aree protette. L'unica area protetta che coincide con l'areale del bonobo è il Parco nazionale Salonga, esteso per circa 36.000 km², e gestito dall'Institut Congolais pour la Conservation de la Nature (ICCN). Tuttavia, le leggi ambientali sono raramente applicate, e la protezione effettiva dell'habitat dipende quasi esclusivamente dalle ONG attive nella regione, che collaborano con l'ICCN. Numerosi progetti di ricerca contribuiscono inoltre a fornire dati utili alla conservazione. Dal 2006, nell'area esistono altre due riserve: la riserva faunistica Lomako-Yokokala e la riserva naturale Tumba-Lediima.^[2] Dal 2008, l'area di Tumba-Ngiri-Maindombe è stata inclusa nella Convenzione di Ramsar.^[112] Tuttavia, non vi è alcun coinvolgimento strutturale delle popolazioni locali nella gestione di queste aree, e le indagini condotte dal 2000 mostrano bonobo, elefanti di foresta e altre specie sono stati pesantemente colpiti dal bracconaggio e dal commercio di carne selvatica.^[113] Al contrario, esistono zone in cui il bonobo e la biodiversità prosperano senza aree protette formali, grazie alle credenze e ai tabù locali che vietano l'uccisione dei bonobo.

Durante le guerre degli anni '90, ricercatori e ONGinternazionali furono costretti a lasciare l'habitat dei bonobo. Nel 2002, la Bonobo Conservation Initiative ha avviato il Bonobo Peace Forest Project, sostenuto dal Global Conservation Fund di Conservation International, in collaborazione con istituzioni nazionali, ONG locali e comunità indigene. Il progetto mira a creare una rete di riserve collegate, gestite direttamente dalle comunità locali. Attraverso questo modello partecipativo, sono stati stabiliti accordi per la protezione di circa 130.000 km² di habitat. Secondo la primatologa Amy Parish, il Peace Forest Project "sarà un modello per la conservazione nel XXI secolo".^[114]

La città portuale di Basankusu, situata sul fiume Lulonga alla confluenza dei fiumi Lopori e Maringa, nel nord del paese, costituisce un punto strategico per la ricezione e il trasporto delle merci locali verso Mbandaka e Kinshasa. Poiché Basankusu è l'ultimo porto del bacino del Lopori e del fiume Lomako – il cuore dell'areale dei bonobo – molti progetti di conservazione utilizzano la città come base operativa.^{[115][116][117]}

Nel 1995, la preoccupazione per il declino della specie ha spinto la Zoological Society of Milwaukee (ZSM), con il contributo di numerosi esperti internazionali, a pubblicare il Piano d'azione per Pan paniscus: un rapporto sulle popolazioni e sulle proposte di conservazione. Il piano raccoglie vent'anni di dati provenienti da diverse località dell'areale del bonobo e identifica le azioni prioritarie per la conservazione della specie, fungendo da linea guida per ricercatori, funzionari e agenzie internazionali.

In base alle raccomandazioni del piano, la ZSM ha sviluppato la Bonobo and Congo Biodiversity Initiative, un programma che comprende la conservazione dell'habitat, la formazione di cittadini congolesi e personale delle istituzioni, il monitoraggio della fauna e l'educazione. La ZSM ha condotto indagini regionali nell'areale del bonobo e formato ricercatori congolesi nelle metodologie di monitoraggio della biodiversità. L'obiettivo iniziale era quello di valutare lo stato di conservazione del bonobo nel Parco nazionale di Salonga e rafforzarne la protezione. Con il tempo, la ZSM ha ampliato il proprio ruolo, coinvolgendo direttamente le comunità che vivono nell'habitat dei bonobo.^[118]

Con finanziamenti provenienti da Nazioni Unite, USAID, Ambasciata degli Stati Uniti, WWF e molte altre istituzioni, la ZSM ha lavorato per:

• esaminare la popolazione di bonobo e il loro habitat, al fine di individuare strategie efficaci di protezione;
• sviluppare misure anti-bracconaggio per salvaguardare bonobo, elefanti di foresta e altre specie minacciate nel Parco nazionale di Salonga, sito del Patrimonio mondiale dell'UNESCO;
• fornire formazione, alfabetizzazione, tecniche agricole, attrezzature e opportunità di lavoro alle comunità locali, affinché abbiano un interesse diretto nella protezione delle grandi scimmie; tra queste iniziative figura un progetto agricolo volto a ridurre la dipendenza dalla caccia;
• sviluppare metodi di conservazione su piccola scala applicabili in tutto il Congo.

Dal 2003, il governo degli Stati Uniti ha stanziato 54 milioni di dollari per il Congo Basin Forest Partnership, favorendo l'ingresso di ONG internazionali nella regione e l'implementazione di nuovi programmi di conservazione dei bonobo. Il successo finale di tali progetti dipende tuttavia dal coinvolgimento attivo delle comunità locali e indigene.^[118]

Si ritiene che la popolazione dei bonobo sia diminuita drasticamente negli ultimi trent'anni, sebbene le indagini siano rese difficili dall'instabilità nel Congo centrale. Le stime variano da 60.000 a meno di 50.000 individui, secondo il WWF. Organizzazioni come il World Wide Fund for Nature, l'African Wildlife Foundation e altre istituzioni hanno lanciato campagne per attirare l'attenzione sul grave rischio di estinzione. È stato persino suggerito di creare una riserva in aree più stabili dell'Africa, o su un'isola – per esempio in Indonesia – come misura estrema di conservazione ex situ. La consapevolezza pubblica è in crescita e anche siti non scientifici hanno creato gruppi di raccolta fondi dedicati alla specie.

Il bonobo è inserito nell'Appendice I della CITES, il che implica il divieto totale di commercio e sfruttamento della specie.^[119]

Nella cultura popolare

• Bonobo Power è la quattordicesima traccia del disco Le dimensioni del mio caos di Caparezza, dedicata proprio al bonobo. Nella canzone si sostiene ironicamente che il bonobo sia biologicamente superiore all'uomo, in virtù della sua pacifica e stabile organizzazione sociale dovuta alla mancanza di frustrazione sessuale.
• Al Bonobo Kanzi è dedicata l'omonima canzone di Patrizia Laquidara contenuta nel disco Indirizzo portoghese.
• Nel film L'alba del pianeta delle scimmie e nel suo sequel Apes Revolution - Il pianeta delle scimmie, uno dei personaggi (e antagonista del secondo film) è un bonobo di nome Koba. Certi esperti di primati hanno notato come il comportamento aggressivo di Koba non corrisponde a quello dei bonobo reali, che sono notevolmente più pacifici degli scimpanzé, rappresentati nella serie come personaggi eroici.^[120]
• Nell’anime “Shinsekai Yori” nell’episodio 4 vengono menzionati i bonobo come esempio di società di cui gli umani hanno assimilato i comportamenti sociosessuali.

Galleria d'immagini

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  Rara immagine di un bonobo in ambiente naturale
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  Cucciolo
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  Femmina con cucciolo
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  Alimentazione
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  Progressione arborea
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  Cure parentali