Coleeae

Coleeae Boj., 1837 è una tribù di piante angiosperme appartenenti alla famiglia Bignoniaceae (ordine Lamiales).^[1]

Come leggere il tassobox Coleeae
Colea seychellarum
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Lamiidi
Ordine	Lamiales
Famiglia	Bignoniaceae
Tribù	Coleeae Boj., 1837
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Scrophulariales
Famiglia	Bignoniaceae
Tribù	Coleeae
Generi
Colea Perichlaena Phyllarthron Phylloctenium Rhodocolea

Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Colea Bojer ex Meisn. il cui nome è stato dato in ricordo del generale Sir Lowrey Cole (1772–1842), governatore delle isole Mauritius. Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico e naturalista boemo Wenceslaus Bojer (1797-1856) in una pubblicazione del 1837.^[2]

Descrizione

Portamento

Il portamento
Phyllarthron madagascariensis

Le specie di questa tribù sono alberi o arbusti (anche spinosi) con ghiandole tra picciolo e picciolo; sono presenti anche specie pachicauli. Le protuberanze sui cauli (presenti in altre specie della famiglia) qui sono assenti, mentre possono essere presenti delle pseudostipole. Sono presenti anche iridoidi e glicosidi fenolici.^[3][4][5]

Foglie

Le foglie articolate
Phyllarthron madagascariensis

Le foglie lungo il caule in genere sono a disposizione verticillata oppure opposta, con lamina semplice oppure di tipo pennato (paripennato o imparipennato) oppure di tipo articolato (una o più foglioline allineate sullo stesso rachide).

Infiorescenza

Infiorescenze
Colea seychellarum

Le infiorescenze sono costituite da pochi fiori in strutture tipo tirso sia ascellari che terminali.

Fiori

I fiori
Phyllarthron madagascariensis

I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e più o meno pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). In genere i fiori di questa tribù sono grandi e vistosi a forma tubulosa o campanulata.

• Formula fiorale:

* K (5), [C (2 + 3), A (2 + 2 + 1)], G (2), supero, capsula^[6]

• Il calice, gamosepalo, è composto da 5 sepali connati terminanti in 5 denti. La forma del calice è campanulata o cupuliforme.
• La corolla, gamopetala, è composta da 5 petali connati a forma da tubulare a campanulata e con portamento diritto; la parte apicale della corolla in genere è bilabiata. In alcune specie i petali hanno una consistenza membranosa.

• L'androceo è formata da 4 stami didinami con antere monoteche (Colea eOphiocolea), oppure con due teche divaricate. I filamenti degli stami sono attaccati (adnati) al tubo corollino. Può essere presente un quinto stame sterile (staminoide). I granuli pollinici sono di vario tipo, in alcuni casi sono dispersi in tetradi o poliadi.

• Il gineceo ha un ovario supero bicarpellare (biloculare) con placentazione assile, ossia sono presenti due placente con un setto separatore centrale. Sono presenti anche ovari uniloculari con due placente parietali (Colea). Il nettare forma un anello discoide attorno all'ovario. Lo stilo è bilobato (a 2 stigmi sensitivi che si chiudono immediatamente a contatto con l'impollinatore). Gli ovuli sono da uno a numerosi e in genere di tipo anatropo; hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).^[7]

Frutti

• I frutti sono delle bacche indeiscenti di tipo carnoso o raramente fibroso. I semi sono usualmente piatti e alati (per la dispersione anemocora), privi di endosperma. I cotiledoni sono profondamente bilobati.

Biologia

Le specie di questo raggruppamento si riproducono per impollinazione tramite insetti (impollinazione entomogama) oppure pipistrelli (impollinazione chirotterogama) oppure lemuri.

Distribuzione e habitat

Le specie di questa tribù sono distribuite soprattutto in Madagascar e nelle vicine isole dell'oceano Indiano (isole Comore, Mauritius e Seychelles).

Crescono nelle foreste tropicali umide.

Tassonomia

La famiglia Bignoniaceae comprende 8 tribù, 79 generi e circa 850 specie.^[1][4][8][9] La tribù Coleeae è una delle otto tribù nella quale attualmente è suddivisa la famiglia e comprende 5 generi con 75 specie.^[1]

Generi

La tribù comprende i seguenti generi:^[1][4][8][9]

• Colea Bojer ex Meisn., 1840 (36 spp.)
• Perichlaena Baill., 1888 (1 sp.)
• Phyllarthron DC., 1839 (20 spp.)
• Phylloctenium Baill., 1887 (2 spp.)
• Rhodocolea Baill., 1887 (16 spp.)

Filogenesi

Cladogramma della tribù

Una recente ricerca di tipo filogenetico^[8] ha suddiviso la famiglia in 8 cladi principali. La tribù Coleeae ha una posizione centrale nella famiglia ed è "gruppo fratello" del clade "Tabebuia alleanza" a cui appartiene anche la tribù Crescentieae.^[8]

All'interno della tribù i generi Colea e Ophiocolea rappresentano il "core" del gruppo e sono "gruppo fratello" dei generi Phyllarthron e Phylloctenium, mentre Rhodocolea è in posizione basale. Con la tribù Crescentieae (geograficamente disgiunta) le Coleeae condividono una serie di caratteri unici nell'ambito della famiglia Bignoniaceae: la presenza di spine, foglie semplici, fiori caulini e frutti carnosi indeiscenti.^[10]

Coleeae è inserita nel "Clade paleotropicale" insieme ad altri 16 generi (con circa 100 specie) descritti in precedenza nella tribù Tecomeae.^[8]

Il cladogramma a lato tratto dagli studi citati, e semplificato, mostra la struttura filogenetica sia della tribù che del "clade paleotropicale" (quest'ultimo solamente con alcuni generi esaminati) ad essa collegato.^[8][10]

Chiave dicotoma analitica

Per meglio comprendere ed individuare i generi della tribù, l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una entità dall'altra).^[4]

• Gruppo 1A: le antere sono monoteche; la disposizione delle foglie è quasi sempre verticillata; sono presenti delle pseudostipole verticillate;

• Ophiocolea: l'ovario ha una forma elongata, cilindrica, liscia ed è biloculare; i frutti sono cilindrici e molto lunghi (20 - 50 cm); la distribuzione di queste piante è nel Madagascar.
• Colea: l'ovario ha una forma conico-ovata ed è corto e per lo più ricoperto da ghiandole, è uniloculare con due placente parietali; i frutti sono corti, ovati, arrotondati, subreniformi o raramente oblunghi ricoperti da verruche o con larghe e irregolari ali; la distribuzione di queste piante è nel Madagascar, Mauritius e Seychelles.

• Gruppo 1B: le antere hanno due teche; le foglie raramente sono verticillate, per lo più sono opposte;

• Gruppo 2A: le foglie sono sempre opposte e la lamina è imparipennata;

• Rhodocolea.

• Gruppo 2B: le foglie hanno la lamina semplice, oppure composta e articolata ed hanno un portamento opposto, verticillato e fascicolato;

• Phylloctenium: queste piante hanno un portamento arbustivo spinoso; i piccioli sono persistenti con consistenza da sclerificata a spinosa ed hanno un portamento opposto; le foglie sono decidue, semplici e membranose, quasi sempre intere, spesso con 2 - 4 paia di spine pseudofascicolati in posizione ascellare.
• Phylloctenium: queste piante hanno un portamento arboreo o arbustivo senza spine; le foglie sono persistenti composte da articolazioni sovrapposte, raramente sono ridotte ad una sola articolazione.