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Verbeneae
tribù di piante Da Wikipedia, l'enciclopedia libera
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Verbeneae Dumort., 1829 è una tribù di piante angiosperme appartenenti alla famiglia Verbenaceae.[1][2]
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Etimologia
Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Verbena L., 1753, un vecchio nome latino della verbena comune europea: "herbena" = verdeggiante.[3] I primi riferimenti a questo nome si hanno negli scritti di Gaio Plinio Secondo (Como, 23 – Stabiae, 25 agosto 79]), uno scrittore, ammiraglio e naturalista romano, e del poeta Publio Virgilio Marone (70 a.C. - 19 a.C.). Anticamente i frondosi ramoscelli di verbena venivano portati dai sacerdoti come corone per i rituali druidi.[4][5]
Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay - 22. 1829" del 1829.[6][7]
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Descrizione
Riepilogo
Prospettiva
Portamento
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Glandularia aristigera
Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo (annuale o perenne), subarbustivo o arbustivo. Alcune specie sono rampicanti (Glandularia), altre sono legnose alla base o procombenti (Hierobotana), altre ancora sono spinose. Queste piante non sono aromatiche. Il fusto nelle maggioranza delle specie ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave.[3][8][9][10][11]
Foglie
Junellia coralloides
Le foglie lungo il caule hanno una disposizione opposta o subopposta (a 2 a 2); ogni verticillo fogliare è ruotato di 90° rispetto a quello sottostante. In altre specie sono trifogliate. Le foglie hanno la lamina con forme da lanceolate a ovate e con bordi dentati o lobati. In Urbania (e in altre specie) la consistenza delle foglie è densa e carnosa con portamenti embricati.
Infiorescenze
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Mulguraea ligustrina
Le infiorescenze normalmente terminali o ascellari, sono formate da spighe cilindriche con portamento eretto, oppure sono delle pannocchie di spighe. Sono presenti delle brattee molto ridotte. I fiori in genere sono sessili.
Fiori
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Verbena bonariensis
I fiori, ermafroditi, sono tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).
- Il calice gamosepalo ha delle forme tubolari e termina con 5 lobi. In genere è persistente.
- La corolla gamopetala, debolmente zigomorfa o attinomorfa, è tubolare con strutture da imbutiforme o ipocrateriforme e termina con 5 lobi (uguali o subuguali) talvolta patenti. Il tubo può essere diritto o leggermente curvo. Il colore è bianco, rosa, blu o porpora.
- L'androceo è composto da quattro stami subdidinami fertili, inclusi e adnati nel mezzo della corolla (sono epipetali). In Hierobotana gli stami sono 2. Le antere sono dorsofisse; il tessuto connettivo dorsale è dilatato (con o senza appendici) e ghiandolare. Le teche sono introrse e parallele (o debolmente divergenti). La deiscenza è longitudinale. Un disco nettarifero è presente attorno all'ovario. La struttura del polline varia notevolmente da genere a genere.[13] In questa tribù i granuli pollinici sono generalmente tricolpoporati (raramente 4-colpoporati); la forma varia da suboblata (l'asse polare è più corto di quello equatoriale[14]) a prolata (l'asse polare è più lungo di quello equatoriale[14]).
- Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare. I carpelli sono biloculari per la presenza di un falso setto mediano con 2 ovuli (in tutto 4 ovuli). Gli ovuli, a placentazione assile, sono subanatropi, fissati nella parte superiore del loculo (il falso setto) in modo pendente (ovuli penduli); inoltre hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[15] Lo stilo, deciduo o persistente, è lungo meno di tre volte l'ovario con uno stigma bilobo (il lobo anteriore è stigmatifero).
Frutti
I frutti sono schizocarpi secchi che a maturità si separano in quattro mericarpi (con un seme ciascuno).
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Biologia
Le specie di questo raggruppamento si riproducono per impollinazione tramite insetti (impollinazione entomogama)[16] ma ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).[11]
La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite altri animali (dispersione zoocora).[8]
Distribuzione e habitat
La distribuzione delle specie di questo gruppo è fondamentalmente americana con l'eccezione del genere Verbena che ha distribuzione cosmopolita.
Tassonomia
Riepilogo
Prospettiva
La famiglia Verbenaceae è suddivisa in 8 tribù comprendenti 33 generi e circa 900 specie[8][2][17]
Generi
La tribù Verbeneae comprende 5 generi e circa 200 specie:[1][8] Comprende :
- Glandularia J.F.Gmel., 1796 (90 spp.)
- Hierobotana Briq., 1897 (1 sp.)
- Junellia Moldenke, 1940 (40 spp.)
- Mulguraea N.O'Leary & P.Peralta, 2009 (11 spp.)
- Verbena L., 1753 (69 spp.)
Specie presenti sul territorio italiano
Nella flora spontanea italiana sono presenti due specie di questa tribù:[18]
- Verbena officinalis L. - Distribuzione: tutto il territorio.
- Verbena supina L. - Distribuzione: Italia meridionale.
Altre due specie sono presenti ma sono considerate "esotiche naturalizzate":
- Verbena bonariensis L.
- Verbena brasiliensis Vell.
Filogenesi
La tribù è chiaramente monofiletica e insieme alla tribù Lantaneae (formano un "gruppo fratello") e rappresentano il "core" della famiglia.[19]
Le sinapomorfie per questa tribù sono:[20]
- abitudine suffrutescente;
- fiori sessili;
- frutti a 4 mericarpi.
Mentre la circoscrizione della tribù è basata soprattutto sulla separazione longitudinale del frutto lungo il piano trasversale delle ovaie (in questo modo il frutto viene separato in 4 unità).[21]
All'interno della tribù il genere Verbena risulta parafiletico con all'interno i generi Glandularia (polifiletico) e Hierobotana. Mentre sono monofiletici i generi Junellia e Mulguraea. La monofilia del primo è supportata da una base ristretta del mericarpo, lo stilo ingrossato alla base e dal portamento arbustivo (o piccolo albero); per il secondo le sinapomorfie morfologiche sono tre: (1) le teche con tessuto connettivo esuberante, (2) mancanza di infiorescenze ascellari e (3) la base ristretta del mericarpo.[22][23]
Dai risultati degli ultimi studi l'origine della tribù potrebbe essere posizionata tra i 30 e 20 milioni di anni fa.[2]
Il cladogramma a lato tratto dagli studi citati[19] rappresenta in modo riassuntivo la situazione filogenetica della tribù secondo le attuali conoscenze.
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Note
Bibliografia
Altri progetti
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