Przeżuwacze

Przeżuwacze^[5] (Ruminantia) – podrząd ssaków z rzędu Cetartiodactyla. Są to ssaki o stosunkowo wysokich kończynach, gęstym futrze i czaszce uzbrojonej (z wyjątkiem kanczyli) w rogi lub poroże. Dawniej do przeżuwaczy zaliczano też wielbłądowate. Przeżuwacze są roślinożerne, a ponieważ połykają pokarm słabo pogryziony, ulega on później przeżuciu, w chwilach, gdy zwierzęta się nie pasą. W żołądkach przeżuwaczy występują mikroorganizmy symbiotyczne trawiące błonnik. Żołądek u większości gatunków składa się z czterech komór (żwacz, czepiec, księgi i trawieniec).

Przeżuwacze

Ruminantia
Scopoli, 1777[1]
Łoś euroazjatycki (Alces alces) w Algonquin Provincial Park (Ontario, Kanada)
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	ssaki
Podgromada	żyworodne
Infragromada	łożyskowce
Magnordo	Boreoeutheria
Nadrząd	Laurasiatheria
Rząd	parzystokopytne
Podrząd	przeżuwacze
Synonimy
Ruminalia Rafinesque, 1815[2] Stereoceria Rafinesque, 1815[2] Ruminantes J.E. Gray, 1821[3] Elaphia Haeckel, 1866[4]
Infrarzędy
2 infrarzędy + 1 rodzina i rodzaj wymarły o statusie incertae sedis – zobacz opis w tekście

Niemal wszystkie gatunki żyją w stadach.

Ujęcie kladystyczne i pozycja na drzewie rodowym ssaków

Klasyczną systematykę podważyły badania zmierzające do ustalenia pochodzenia waleni. Nie ulegało wątpliwości ich pochodzenie od jakichś ssaków lądowych, pytanie brzmiało: od jakiej grupy. W dyskusji pojawiały się między innymi Mesonychia i niedźwiedziowate^[6], najczęściej jednak poszukiwano przodków wielorybów wśród parzystokopytnych bądź ich bliskich krewnych^[7]. Graur i Higgins w 1994 opisali badania opierające się o 5 sekwencji mtDNA i 11 sekwencji DNA jądrowego, kodującego białka. Okazało się, że walenie wykazują znacznie więcej podobieństw w stosunku do bydła domowego, niż do świni czy wielbłąda, ale też że bydło domowe jest bliżej spokrewnione z waleniem niż ze świnią czy wielbłądem. Walenie okazały się nie tylko być jedną z grup parzystokopytnych, ale też bliskimi krewnymi przeżuwaczy^[8]. Jednak jeszcze bliżej okazały się być spokrewnione z hipopotamowatymi, co pierwszy pokazali Irwin i Árnason w 1994^[9].

Powyższe badania wskazały na potrzebę wyróżnienia nowych taksonów, co uczynili Waddell i współpracownicy^[10]. Pozycja przeżuwaczy na drzewie rodowym ssaków wedle ówczesnych poglądów przedstawiała się następująco:

	Tylopoda
Artiofabula	Suidae Cetruminantia Ruminantia Whippomorpha Cetacea Hippopotamidae

Waddell et al. wyróżnili klad tworzony przez walenie i hipopotamowate (zaznaczony barwą lazurową). Klad ten, o definicji Cetacea + Hippopotamidae, określili nazwą Whippomorpha. Stanowi on w tym ujęciu grupę siostrzaną przeżuwaczy. Klad powstały z połączenia Whippomorpha i przeżuwaczy nazwali Cetruminantia (zaznaczono na zielono). Klad tworzony przez rzeczone Cetruminantia i świniowate ochrzczono mianem Artiofabula (zaznaczono na żółto). Wszystkie 3 zdefiniowane w ten sposób nowe klady stanowią grupy koronne^[10]. Michelle Spaulding, Maureen A. O'Leary i John Gatesy dokonali kolejnych modyfikacji w 2009. W swej pracy podają definicję Ruminantia jako najwęższego kladu obejmującego bydło domowe (Bos taurus) i kanczyla okazałego (Tragulus napu). Tym samym zastosowali definicję kladu typu node. Jednocześnie, jak w przypadku innych tego typu kladów w ich pracy, towarzyszy mu klad typu stem, Ruminantiamorpha. Autorzy zdefiniowali go jako klad zawierający przeżuwacze i wszystkie inne taksony bliższe przeżuwaczom, niż jakimkolwiek innym żyjącym obecnie gatunkom. Tak więc klad przeżuwaczy należy do kladu Ruminantiamorpha, a ten wchodzi w skład Cetruminantia, także Cetruminantiamorpha, w końcu zaś Artiodactyla i analogicznie Artiodactylamorpha. Wedle Spaulding et al najbliższymi krewnymi przeżuwaczy są tacy przedstawiciele Ruminantiamorpha, jak Bothriogenys, Libycosaurus, Elomeryx, Protoceras^[11].

Podział systematyczny

Klasyfikacja za Mammals Diversity Database (2023), All the Mammals of the World (2023) i Illustrated Checklist of the Mammals of the World (2020)^{[12][13][14][5]}:

• podrząd: Ruminantia Scopoli, 1777
  • infrarząd: Tragulina W.H. Flower, 1883

• rodzina: Tragulidae A. Milne-Edwards, 1864 – kanczylowate

• infrarząd: Pecora Linnaeus, 1758

• nadrodzina: Incertae sedis

• rodzina: Antilocapridae J.E. Gray, 1866 – widłorogowate

• nadrodzina: Giraffoidea J.E. Gray, 1821

• rodzina: Giraffidae J.E. Gray, 1821 – żyrafowate

• nadrodzina: Cervoidea Goldfuss, 1820

• rodzina: Cervidae Goldfuss, 1820 – jeleniowate

• nadrodzina: Bovoidea J.E. Gray, 1821

• rodzina: Moschidae J.E. Gray, 1821 – piżmowcowate
• rodzina: Bovidae J.E. Gray, 1821 – wołowate

Taksony wymarłe nie sklasyfikowane w żadnym z powyższych taksonów^[15]:
Rodzina: Protoceratidae Marsh, 1891
Rodzaj: Paalitherium Métais, Mennecart & Roohi, 2017^[16] – jedynym przedstawicielem był Paalitherium gurki Métais, Mennecart & Roohi, 2017

Zęby

Zwykle nie posiadają górnych siekaczy. Następująco przedstawia się wzór zębowy:

• zębów mlecznych^[17]

Wzór zębowy		I	C	P	M
26	=	0	0	3	0
		3	(1)	3	0

• zębów stałych:

Wzór zębowy		I	C	P	M
32	=	0	0	3	3
		3	(1)	3	3

Przeżuwanie

Budowa żołądka przeżuwaczy:
a – przełyk, b – żwacz, c – czepiec, d – księgi, e – trawieniec, f – jelito

Zjedzony pokarm przechodzi do komory żołądka, zwanej żwaczem, umieszczonej przed żołądkiem właściwym. W żwaczu pokarm zaczynają rozkładać zamieszkujące tam pierwotniaki i bakterie z rodzaju Bacteroides. Co pewien czas przeżuwacz zwraca pokarm (odłyka) do jamy gębowej, gdzie jest ponownie przeżuwany. Wstępnie strawiona pasza wraz z pierwotniakami i bakteriami przechodzi z kolei do właściwego żołądka i tam jest ostatecznie trawiona.