Мальпигиецветные

Мальпигиецве́тные^[1] (лат. Malpighiáles) — порядок двудольных растений, распространённых по всему миру. Является одним из крупнейших порядков покрытосеменных^[2] и насчитывает по современной классификации APG IV на декабрь 2023 года 36 семейств, 759 родов и 19 318 ботанических видов. Порядок включается в дочернюю кладу Фабиды, последовательно входящую в более крупные клады Розиды → Суперрозиды → Эвдикоты → Цветковые растения^[3].

Мальпигиецветные
Ива белая (Salix alba) — группа деревьев на берегу водоёма, Рейнланд-Пфальц, Германия
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Растения Клада: Цветковые растения Клада: Эвдикоты Клада: Суперрозиды Клада: Розиды Клада: Фабиды Порядок: Мальпигиецветные
Международное научное название
Malpighiales Mart., 1835
Семейства
См. текст
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   822428 NCBI   3646 EOL   4188 WFO   9000000311 FW   183005

Общее описание

Фиалка трёхцветная (Víola trícolor)

Большинство семейств мальпигиецветных встречается во влажных тропических лесах, где они служат важной составляющей подлеска. Произрастают они и в саваннах (а также в пустынях — суккулентные виды, которых немало среди молочайных и филлантовых^[4]). В зоне умеренного климата представлено относительно небольшое число семейств (фиалковые, ивовые, льновые, молочайные и некоторые другие)^[5].

Наиболее крупные по числу входящих в них видов семейства порядка: молочайные (Euphorbiaceae; примерно 5735 видов), филлантовые (Phyllanthaceae; примерно 1745 видов), мальпигиевые (Malpighiaceae; около 1250 видов), фиалковые (Violaceae; более 800 видов), ивовые (Salicaceae; примерно 770 видов), страстоцветные (Passifloraceae; примерно 705 видов), клузиевые (Clusiaceae; около 595 видов), зверобойные (Hypericaceae; около 595 видов)^[6]. Порядок обособился от других розид, по имеющимся оценкам, в конце нижнего мела (в апте или альбе), и почти сразу же произошла его дивергенция^[5].

Плод маракуйи (Passiflora edulis)

Входящие в порядок растения крайне разнообразны по внешнему виду, морфологии и образу жизни^[2]. Достаточно отметить травянистые (в основном) фиалки и тополя — высокие (до 60 м и выше^[7]) деревья^[8], лиану маракуйю (Passiflora edulis) и мангровые растения из семейства ризофоровые (Rhizophoraceae)^[9][10], декоративное комнатное растение пуансеттию (Euphorbia pulcherrima) и культивируемый с древнейших времён лён культурный (Linum usitatissimum)^[11], водные травы из семейства подостемовые (Podostemaceae; растут под поверхностью воды и внешне напоминают скорее водоросли, лишайники или мхи-печёночники) и бесхлорофилльные растения-паразиты из семейства раффлезиевые (Rafflesiaceae), лишённые листьев и стеблей^[12].

В большинстве семейств у листьев имеются прилистники (иногда же они отсутствуют или рудиментарны — например, у баланоповых^[13]). Цветки мальпигиецветных — обычно 4-5-членные со свободными лепестками; как правило, актиноморфные, иногда зигоморфные (особенно у фиалковых и тригониевых). В ряде семейств цветки безлепестные. Андроцей обычно включает от 4 до 5 тычинок (вообще же их число сильно варьирует), нередко собранных в 2 или более кругов. В некоторых семействах (ризофоровые, дихапеталовые, эуфрониевые, хризобалановые, гупиевые, страстоцветные) имеется гипантий. В гинецее плодолистики обычно сросшиеся, завязь преимущественно верхняя (у раффлезиевых и некоторых ризофоровых нижняя, у некоторых ивовых — полунижняя, у дихапеталовых — от верхней до нижней)^[4].

Значение в жизни человека

Цветки льна культурного

К порядку мальпигиецветных относится немало важных культурных растений. Древнейшим из них считают лён культурный, начало возделывания которого относится к эпохе неолита; в настоящее время это — важнейшая, выращиваемая на всех континентах волокнистая и масличная культура. К числу масличных культур относятся также некоторые молочайные (тунг, клещевина) и ликания жёсткая^[англ.] из семейства хризобалановых^[14][15].

Гевея бразильская (Hevea brasiliensis) из семейства молочайных, у которой в млечном соке содержание каучука достигает 40—50 %, является ведущим источником натурального каучука. Основной источник коммерческого гуммигута — гарциния Ханбери^[англ.] (Garcinia hanburyi) из семейства клузиевых^[16].

Плод мангостана (Garcínia mangostana)

Важнейшей составляющей пищевого рациона населения многих тропических стран служит маниок, или кассава (Manihot esculenta)^[17]. В пищу употребляют также (в сыром виде, или в виде джемов, мармеладов, компотов, сиропов) плоды представителей ряда семейств порядка^[18][19]:

• гарцинии Прейна, маммеи американской («антильский абрикос»), мангостана, платонии замечательной, ридии^[англ.] (семейство клузиевых);
• разных видов родов бирсонима^[англ.], бунхозия^[англ.], мальпигия — особенно видов мальпигия голая и мальпигия окаймлённая, известных как «барбадосская вишня» (семейство мальпигиевых);
• некоторых видов рода дихапеталум^[англ.] (семейство дихапеталовых);
• моболы^[англ.] и других видов рода паринари^[англ.], разных видов родов ациоа^[англ.] и ликания, икако из рода хризобаланус^[англ.] (семейство хризобалановых);
• страстоцвета антиохийского^[англ.], страстоцвета голубого, страстоцвета лавролистного, страстоцвета съедобного (он же — маракуйя^[20]), страстоцвета четырёхгранного, страстоцвета яблоковидного, страстоцвета язычкового (семейство страстоцветных);
• довиалиса абиссинского^[швед.], довиалиса кафрского, кетембиллы («цейлонский крыжовник»), флакуртии индийской, флакуртии рукам^[англ.], некоторых видов рода сколопия^[англ.] (семейство ивовых);
• филлантуса кислого («антильский крыжовник»), эмблики, некоторых видов рода антидесма и баккорея (семейство филлантовых).

Население Андского региона имеет давнюю традицию жевания листьев коки (семейство эритроксиловых) в связи с их тонизирующим действием^[21].

В роли источника ценной древесины выступают представители родов лофира (семейство охновых), мезуя (семейство калофилловых), некоторых родов хризобалановых. Ивы и тополя дают дешёвую древесину, а также используются в уличном озеленении и для создания полезащитных, придорожных и противоэрозионных насаждений. Ивовый прут успешно применяют для изготовления плетёных изделий: корзин, коробов, мебели и т. п.^[22]

Цветки некоторых мальпигиевидных весьма красивы, и поэтому их (особенно фиалки, страстоцветы, пуансеттию) используют как декоративные растения — в садах, парках, скверах, служебных и жилых помещениях^[23].

В культуре

Ф. В. Сычков. Мяльщицы льна (1905; дореволюционная открытка)

Возделывание и обработка льна неоднократно становились темой произведений изобразительного искусства. Им посвящены картины «Крестьянка, расчёсывающая лён (Анисья)» А. Г. Венецианова (1822), «Прядильщица льна» Ж. Бретона (1872), «Прополка льна во Фландрии» Э. Клауса (1887), «Льнопрядильня в Ларене» М. Либермана (1887), «Крестьянка, молотящая лён» В. Ван Гога (1889), «У своей полосы» В. М. Максимова (1892), «Мяльщицы льна» Ф. В. Сычкова (1905), «Страда молотьбы льна» А. Жмуйдзинавичюса (1926), «Лён» Т. Н. Яблонской (1977) и других художников^[24].

Цветок гардении таитянской (Gardenia taitiensis) украшает причёску женщины, изображённой на знаменитой картине Поля Гогена «Женщина с цветком» (1891)^[25].

Цветущая ветвь калофиллума изображена в нижней правой секции государственного герба Республики Науру^[26].

Классификация

В традиционных системах классификации цветковых растений XX века порядок не фигурировал. Так, в системе Тахтаджяна (1987) различные семейства мальпигиецветных входят в состав 16 порядков, относящихся к 9 надпорядкам и 4 подклассам^[27]. В системе Кронквиста (1981) семейства этого порядка разбросаны по 13 порядкам, некоторые из которых не являются розидами^[28].

Впервые данная группа семейств выделена как клада (монофилетическая группа) в исследовании 1993 года^[29] методами молекулярной филогенетики (на основе анализа нуклеотидных последовательностей гена rbcL) и начиная с 1998 года рассматривается как порядок в классификационных схемах покрытосеменных, предлагаемых группой APG^[28]. Так, в системе APG II порядок объединял 37 семейств и был включён в группу эврозиды I^[30].

В системе APG IV порядок объединяет 36 семейств и входит в так называемую «кладу COM» (Celastrales, Oxalidales, Malpighiales). Положение последней в системе не вполне определено: по данным, основанным на анализе генов пластид, «клада COM» должна входить в более широкую кладу «fabids» (бывшие эврозиды I), а по результатам анализа ядерной и митохондриальной ДНК — в кладу «malvids» (бывшие эврозиды II)^[31].

Систематика порядка до сих пор до конца не ясна и требует дальнейшего изучения. Хотя порядку в целом сложно дать характеристику, недавние исследования последовательностей ДНК (пластид и ядер) позволяют уверенно говорить о родстве входящих в него растений^[6][32].

Согласно системе APG IV в порядок Мальпигиецветные входят 36 семейств^[3]:

1. Achariaceae Harms (1897), nom. cons. — Ахариевые - 31 род, 197 видов
2. Balanopaceae Benth. & Hook.f. (1880), nom. cons. — Баланоповые, монотипное с 1 родом Баланопс и 9 видами
3. Bonnetiaceae (Bartl.) L.Beauvis. ex Nakai (1948) — Боннетовые - 4 рода, 42 вида
4. Calophyllaceae (J.Agardh (1858) — Калофилловые - 12 рода, 399 вида
5. Caryocaraceae Voigt (1845), nom. cons. — Кариокаровые - 2 рода, 26 видов
6. Centroplacaceae Doweld & Reveal (2005) — Центроплаковые - 2 рода, 9 видов
7. Chrysobalanaceae R.Br. (1818), nom. cons. — Хризобалановые - 27 родов, 549 видов
8. Clusiaceae Lindl. (1836), nom. cons. — Клузиевые - 19 родов, 887 видов
9. Ctenolophonaceae (H.Winkl.) Exell & Mendonça (1951) — Ктенолофоновые, монотипное с 1 родом Ктенолофон и 2 видами
10. Dichapetalaceae Baill. (1886), nom. cons.] — Дихапеталовые - 3 рода, 209 видов
11. Elatinaceae Dumort. (1829), nom. cons. — Повойничковые - 2 рода, 63 вида
12. Erythroxylaceae Kunth (1822), nom. cons.] — Эритроксиловые - 4 рода, 274 вида
13. Euphorbiaceae Juss. (1789), nom. cons. — Молочайные, или Эуфорбиевые - 233 рода, 6 541 вид
14. Euphroniaceae Marc.-Berti (1989) — Эуфрониевые, монотипное с 1 родом Эуфрония и 3 видами
15. Goupiaceae Miers (1862) — Гупиевые, монотипное с 1 родом Гупия и 2 видами
16. Humiriaceae A.Juss. (1829), nom. cons. — Гумириевые - 8 родов, 66 видов
17. Hypericaceae Juss. (1789), nom. cons. — Зверобойные - 6 родов, 628 видов
18. Irvingiaceae (Engl.) Exell & Mendonça (1951), nom. cons. — Ирвингиевые - 4 рода, 14 видов
19. Ixonanthaceae Planch. ex Miq. (1858), nom. cons. — Иксонантовые - 4 рода, 18 видов
20. Lacistemataceae Mart. (1826), nom. cons.  — Лацистемовые - 2 рода, 17 видов
21. Linaceae DC. ex Perleb (1818), nom. cons. — Льновые - 9 родов, 274 вида
22. Lophopyxidaceae (Engl.) H.Pfeiff. (1951) — Лофопиксидовые, монотипное с 1 родом Лофопиксис и 1 видом
23. Malpighiaceae Juss. (1789), nom. cons. — Мальпигиевые - 76 родов, 431 вид
24. Ochnaceae DC. (1811), nom. cons. — Охновые - 32 рода, 645 видов
25. Pandaceae Engl. & Gilg (1912-13), nom. cons. — Пандовые - 3 рода, 17 видов
26. Passifloraceae Juss. ex Roussel (1806), nom. cons. — Страстоцветные - 30 родов, 1 021 вид
27. Peraceae Klotzsch (1859) — Перовые - 5 родов, 109 видов
28. Phyllanthaceae Martynov (1820) — Филлантовые - 57 родов, 2 084 видов
29. Picrodendraceae Small (1917), nom. cons. — Пикродендровые - 25 родов, 97 видов
30. Podostemaceae Rich. ex C.Agardh (1822), nom. cons. — Подостемовые - 50 родов, 334 вида
31. Putranjivaceae Endl. (1841) — Путрандживовые - 3 рода, 230 видов
32. Rafflesiaceae Dumort. (1829) — Раффлезиевые - 3 рода, 42 вида
33. Rhizophoraceae Pers. (1807), nom. cons. — Ризофоровые - 16 родов, 153 вида
34. Salicaceae Mirb. (1815), nom. cons. — Ивовые - 56 родов, 1 537 видов
35. Trigoniaceae Endl. (1841), nom. cons.] — Тригониевые - 5 родов, 33 вида
36. Violaceae Batsch (1802), nom. cons. — Фиалковые - 24 рода, 1 155 видов

Филогения порядка

Филогения порядка

Проводившиеся в 1990—2000 годах молекулярно-филогенетические исследования филогенетических связей между входящими в состав порядка Malpighiales семейства не привели к построению удовлетворительной филогении данного порядка: удавалось более или менее надёжно выделить от десятка до полутора десятков отдельных ветвей (каждая из которых содержала одно семейство либо небольшое их число), но порядок их ветвления оставался неясным^[28][33]. К более определённым результатам привело исследование 2012 года, основанное на анализе 91 гена (82 генов из пластид, 6 из митохондрий и 3 из ядерной ДНК). Установленные в результате этого исследования филогенетические связи между семействами мальпигиецветных можно представить при помощи следующей кладограммы^[6]:

клада 3	эуфорбиоиды     филлантоиды     Phyllanthaceae      Picrodendraceae      линоиды     Ixonanthaceae      Linaceae              Euphorbiaceae      Rafflesiaceae        Peraceae          париетальная клада     саликоиды           Salicaceae      Scyphostegiaceae[фр.]        Samydaceae[англ.]        Lacistemataceae            Passifloraceae      Turneraceae        Malesherbiaceae            Goupiaceae      Violaceae          Achariaceae        Humiriaceae
клада 2	хризобаланоиды         Chrysobalanaceae      Euphroniaceae          Dichapetalaceae      Trigoniaceae          Balanopaceae      мальпигиоиды       Malpighiaceae      Elatinaceae        Centroplacaceae      путрандживоиды     Putranjivaceae      Lophopyxidaceae        Caryocaraceae
клада 1	клузиоиды         Hypericaceae      Podostemaceae        Calophyllaceae          Clusiaceae      Bonnetiaceae        охноиды       Quiinaceae      Medusagynaceae        Ochnaceae        ризофороиды       Erythroxylaceae      Rhizophoraceae        Ctenolophonaceae      пандоиды     Irvingiaceae      Pandaceae

При этом в составе порядка были (с высоким, но не стопроцентным уровнем поддержки) выделены 3 клады, включавшие соответственно 13, 11 и 18 из рассматривавшихся 42 семейств. В составе этих клад, в свою очередь, были выделены (с уровнем поддержки от умеренного до стопроцентного) группы меньшего объёма; они получили неформальные имена, приведённые в кладограмме. В частности, стопроцентную поддержку получила «париетальная клада», включившая виды с париетальной плацентацией (для других семейств мальпигиецветных характерна аксиальная плацентация)^[2][6]. Данная группа примерно соответствует объединению порядков Violalales и Salicales в системе Тахтаджяна (1987)^[34], а также подпорядку Violineae в системе Шипунова (2003)^[35].

Расположение семейств магнолиецветных при просмотре кладограммы снизу вверх соответствует линейному порядку их размещения, принятому в системе APG IV. Следует учесть, что в данной системе в порядке выделяют 36 семейств, а не 42: семейства Medusagynaceae и Quiinaceae включают в Ochnaceae, Malesherbiaceae и Turneraceae — в Passifloraceae, а Samydaceae и Scyphostegiaceae — в Salicaceae^[31].

Таксономическое положение

Основной источник: ^[36]

Malpighiales Juss. ex Bercht. & J. Presl, 1820, Prir. Rostlin 225

Порядок Мальпигиецветные включается в дочернюю кладу Фабиды, последовательно входящую в более крупные клады Розиды → Суперрозиды → Эвдикоты → Цветковые растения. Таксономическая схема в соответствии с Системой APG IV по состоянию на июнь 2024 года:

				порядок Мальпигиецветные		36 семейств		759 родов		19 318 видов
	клада Цветковые растения
				ещё 63 порядка цветковых растений

См. также

• Мальпигиевые (значения)