Лучшие вопросы
Таймлайн
Чат
Перспективы

Мальпигиецветные

порядок еврозидов I Из Википедии, свободной энциклопедии

Мальпигиецветные
Remove ads

Мальпигиецве́тные[1] (лат. Malpighiáles) — порядок двудольных растений, распространённых по всему миру. Является одним из крупнейших порядков покрытосеменных[2] и насчитывает по современной классификации APG IV на декабрь 2023 года 36 семейств, 759 родов и 19 318 ботанических видов. Порядок включается в дочернюю кладу Фабиды, последовательно входящую в более крупные клады Розиды → Суперрозиды → Эвдикоты → Цветковые растения[3].

Краткие факты Мальпигиецветные, Научная классификация ...
Remove ads

Общее описание

Суммиров вкратце
Перспектива
Thumb
Фиалка трёхцветная (Víola trícolor)

Большинство семейств мальпигиецветных встречается во влажных тропических лесах, где они служат важной составляющей подлеска. Произрастают они и в саваннах (а также в пустынях — суккулентные виды, которых немало среди молочайных и филлантовых[4]). В зоне умеренного климата представлено относительно небольшое число семейств (фиалковые, ивовые, льновые, молочайные и некоторые другие)[5].

Наиболее крупные по числу входящих в них видов семейства порядка: молочайные (Euphorbiaceae; примерно 5735 видов), филлантовые (Phyllanthaceae; примерно 1745 видов), мальпигиевые (Malpighiaceae; около 1250 видов), фиалковые (Violaceae; более 800 видов), ивовые (Salicaceae; примерно 770 видов), страстоцветные (Passifloraceae; примерно 705 видов), клузиевые (Clusiaceae; около 595 видов), зверобойные (Hypericaceae; около 595 видов)[6]. Порядок обособился от других розид, по имеющимся оценкам, в конце нижнего мела (в апте или альбе), и почти сразу же произошла его дивергенция[5].

Thumb
Плод маракуйи (Passiflora edulis)

Входящие в порядок растения крайне разнообразны по внешнему виду, морфологии и образу жизни[2]. Достаточно отметить травянистые (в основном) фиалки и тополя — высокие (до 60 м и выше[7]) деревья[8], лиану маракуйю (Passiflora edulis) и мангровые растения из семейства ризофоровые (Rhizophoraceae)[9][10], декоративное комнатное растение пуансеттию (Euphorbia pulcherrima) и культивируемый с древнейших времён лён культурный (Linum usitatissimum)[11], водные травы из семейства подостемовые (Podostemaceae; растут под поверхностью воды и внешне напоминают скорее водоросли, лишайники или мхи-печёночники) и бесхлорофилльные растения-паразиты из семейства раффлезиевые (Rafflesiaceae), лишённые листьев и стеблей[12].

В большинстве семейств у листьев имеются прилистники (иногда же они отсутствуют или рудиментарны — например, у баланоповых[13]). Цветки мальпигиецветных — обычно 4-5-членные со свободными лепестками; как правило, актиноморфные, иногда зигоморфные (особенно у фиалковых и тригониевых). В ряде семейств цветки безлепестные. Андроцей обычно включает от 4 до 5 тычинок (вообще же их число сильно варьирует), нередко собранных в 2 или более кругов. В некоторых семействах (ризофоровые, дихапеталовые, эуфрониевые, хризобалановые, гупиевые, страстоцветные) имеется гипантий. В гинецее плодолистики обычно сросшиеся, завязь преимущественно верхняя (у раффлезиевых и некоторых ризофоровых нижняя, у некоторых ивовых — полунижняя, у дихапеталовых — от верхней до нижней)[4].

Remove ads

Значение в жизни человека

Суммиров вкратце
Перспектива
Thumb
Цветки льна культурного

К порядку мальпигиецветных относится немало важных культурных растений. Древнейшим из них считают лён культурный, начало возделывания которого относится к эпохе неолита; в настоящее время это — важнейшая, выращиваемая на всех континентах волокнистая и масличная культура. К числу масличных культур относятся также некоторые молочайные (тунг, клещевина) и ликания жёсткая[англ.] из семейства хризобалановых[14][15].

Гевея бразильская (Hevea brasiliensis) из семейства молочайных, у которой в млечном соке содержание каучука достигает 40—50 %, является ведущим источником натурального каучука. Основной источник коммерческого гуммигута — гарциния Ханбери[англ.] (Garcinia hanburyi) из семейства клузиевых[16].

Thumb
Плод мангостана (Garcínia mangostana)

Важнейшей составляющей пищевого рациона населения многих тропических стран служит маниок, или кассава (Manihot esculenta)[17]. В пищу употребляют также (в сыром виде, или в виде джемов, мармеладов, компотов, сиропов) плоды представителей ряда семейств порядка[18][19]:

Население Андского региона имеет давнюю традицию жевания листьев коки (семейство эритроксиловых) в связи с их тонизирующим действием[21].

В роли источника ценной древесины выступают представители родов лофира (семейство охновых), мезуя (семейство калофилловых), некоторых родов хризобалановых. Ивы и тополя дают дешёвую древесину, а также используются в уличном озеленении и для создания полезащитных, придорожных и противоэрозионных насаждений. Ивовый прут успешно применяют для изготовления плетёных изделий: корзин, коробов, мебели и т. п.[22]

Цветки некоторых мальпигиевидных весьма красивы, и поэтому их (особенно фиалки, страстоцветы, пуансеттию) используют как декоративные растения — в садах, парках, скверах, служебных и жилых помещениях[23].

Remove ads

В культуре

Thumb
Ф. В. Сычков. Мяльщицы льна (1905; дореволюционная открытка)

Возделывание и обработка льна неоднократно становились темой произведений изобразительного искусства. Им посвящены картины «Крестьянка, расчёсывающая лён (Анисья)» А. Г. Венецианова (1822), «Прядильщица льна» Ж. Бретона (1872), «Прополка льна во Фландрии» Э. Клауса (1887), «Льнопрядильня в Ларене» М. Либермана (1887), «Крестьянка, молотящая лён» В. Ван Гога (1889), «У своей полосы» В. М. Максимова (1892), «Мяльщицы льна» Ф. В. Сычкова (1905), «Страда молотьбы льна» А. Жмуйдзинавичюса (1926), «Лён» Т. Н. Яблонской (1977) и других художников[24].

Цветок гардении таитянской (Gardenia taitiensis) украшает причёску женщины, изображённой на знаменитой картине Поля Гогена «Женщина с цветком» (1891)[25].

Цветущая ветвь калофиллума изображена в нижней правой секции государственного герба Республики Науру[26].

Классификация

Суммиров вкратце
Перспектива

В традиционных системах классификации цветковых растений XX века порядок не фигурировал. Так, в системе Тахтаджяна (1987) различные семейства мальпигиецветных входят в состав 16 порядков, относящихся к 9 надпорядкам и 4 подклассам[27]. В системе Кронквиста (1981) семейства этого порядка разбросаны по 13 порядкам, некоторые из которых не являются розидами[28].

Впервые данная группа семейств выделена как клада (монофилетическая группа) в исследовании 1993 года[29] методами молекулярной филогенетики (на основе анализа нуклеотидных последовательностей гена rbcL) и начиная с 1998 года рассматривается как порядок в классификационных схемах покрытосеменных, предлагаемых группой APG[28]. Так, в системе APG II порядок объединял 37 семейств и был включён в группу эврозиды I[30].

В системе APG IV порядок объединяет 36 семейств и входит в так называемую «кладу COM» (Celastrales, Oxalidales, Malpighiales). Положение последней в системе не вполне определено: по данным, основанным на анализе генов пластид, «клада COM» должна входить в более широкую кладу «fabids» (бывшие эврозиды I), а по результатам анализа ядерной и митохондриальной ДНК — в кладу «malvids» (бывшие эврозиды II)[31].

Систематика порядка до сих пор до конца не ясна и требует дальнейшего изучения. Хотя порядку в целом сложно дать характеристику, недавние исследования последовательностей ДНК (пластид и ядер) позволяют уверенно говорить о родстве входящих в него растений[6][32].

Согласно системе APG IV в порядок Мальпигиецветные входят 36 семейств[3]:

  1. Achariaceae Harms (1897), nom. cons. — Ахариевые - 31 род, 197 видов
  2. Balanopaceae Benth. & Hook.f. (1880), nom. cons. — Баланоповые, монотипное с 1 родом Баланопс и 9 видами
  3. Bonnetiaceae (Bartl.) L.Beauvis. ex Nakai (1948) — Боннетовые - 4 рода, 42 вида
  4. Calophyllaceae (J.Agardh (1858) — Калофилловые - 12 рода, 399 вида
  5. Caryocaraceae Voigt (1845), nom. cons. — Кариокаровые - 2 рода, 26 видов
  6. Centroplacaceae Doweld & Reveal (2005) — Центроплаковые - 2 рода, 9 видов
  7. Chrysobalanaceae R.Br. (1818), nom. cons. — Хризобалановые - 27 родов, 549 видов
  8. Clusiaceae Lindl. (1836), nom. cons. — Клузиевые - 19 родов, 887 видов
  9. Ctenolophonaceae (H.Winkl.) Exell & Mendonça (1951) — Ктенолофоновые, монотипное с 1 родом Ктенолофон и 2 видами
  10. Dichapetalaceae Baill. (1886), nom. cons.] — Дихапеталовые - 3 рода, 209 видов
  11. Elatinaceae Dumort. (1829), nom. cons. — Повойничковые - 2 рода, 63 вида
  12. Erythroxylaceae Kunth (1822), nom. cons.] — Эритроксиловые - 4 рода, 274 вида
  13. Euphorbiaceae Juss. (1789), nom. cons. — Молочайные, или Эуфорбиевые - 233 рода, 6 541 вид
  14. Euphroniaceae Marc.-Berti (1989) — Эуфрониевые, монотипное с 1 родом Эуфрония и 3 видами
  15. Goupiaceae Miers (1862) — Гупиевые, монотипное с 1 родом Гупия и 2 видами
  16. Humiriaceae A.Juss. (1829), nom. cons. — Гумириевые - 8 родов, 66 видов
  17. Hypericaceae Juss. (1789), nom. cons. — Зверобойные - 6 родов, 628 видов
  18. Irvingiaceae (Engl.) Exell & Mendonça (1951), nom. cons. — Ирвингиевые - 4 рода, 14 видов
  19. Ixonanthaceae Planch. ex Miq. (1858), nom. cons. — Иксонантовые - 4 рода, 18 видов
  20. Lacistemataceae Mart. (1826), nom. cons.  — Лацистемовые - 2 рода, 17 видов
  21. Linaceae DC. ex Perleb (1818), nom. cons. — Льновые - 9 родов, 274 вида
  22. Lophopyxidaceae (Engl.) H.Pfeiff. (1951) — Лофопиксидовые, монотипное с 1 родом Лофопиксис и 1 видом
  23. Malpighiaceae Juss. (1789), nom. cons. — Мальпигиевые - 76 родов, 431 вид
  24. Ochnaceae DC. (1811), nom. cons. — Охновые - 32 рода, 645 видов
  25. Pandaceae Engl. & Gilg (1912-13), nom. cons. — Пандовые - 3 рода, 17 видов
  26. Passifloraceae Juss. ex Roussel (1806), nom. cons. — Страстоцветные - 30 родов, 1 021 вид
  27. Peraceae Klotzsch (1859) — Перовые - 5 родов, 109 видов
  28. Phyllanthaceae Martynov (1820) — Филлантовые - 57 родов, 2 084 видов
  29. Picrodendraceae Small (1917), nom. cons. — Пикродендровые - 25 родов, 97 видов
  30. Podostemaceae Rich. ex C.Agardh (1822), nom. cons. — Подостемовые - 50 родов, 334 вида
  31. Putranjivaceae Endl. (1841) — Путрандживовые - 3 рода, 230 видов
  32. Rafflesiaceae Dumort. (1829) — Раффлезиевые - 3 рода, 42 вида
  33. Rhizophoraceae Pers. (1807), nom. cons. — Ризофоровые - 16 родов, 153 вида
  34. Salicaceae Mirb. (1815), nom. cons. — Ивовые - 56 родов, 1 537 видов
  35. Trigoniaceae Endl. (1841), nom. cons.] — Тригониевые - 5 родов, 33 вида
  36. Violaceae Batsch (1802), nom. cons. — Фиалковые - 24 рода, 1 155 видов
Филогения порядка

Филогения порядка

Проводившиеся в 1990—2000 годах молекулярно-филогенетические исследования филогенетических связей между входящими в состав порядка Malpighiales семейства не привели к построению удовлетворительной филогении данного порядка: удавалось более или менее надёжно выделить от десятка до полутора десятков отдельных ветвей (каждая из которых содержала одно семейство либо небольшое их число), но порядок их ветвления оставался неясным[28][33]. К более определённым результатам привело исследование 2012 года, основанное на анализе 91 гена (82 генов из пластид, 6 из митохондрий и 3 из ядерной ДНК). Установленные в результате этого исследования филогенетические связи между семействами мальпигиецветных можно представить при помощи следующей кладограммы[6]:

При этом в составе порядка были (с высоким, но не стопроцентным уровнем поддержки) выделены 3 клады, включавшие соответственно 13, 11 и 18 из рассматривавшихся 42 семейств. В составе этих клад, в свою очередь, были выделены (с уровнем поддержки от умеренного до стопроцентного) группы меньшего объёма; они получили неформальные имена, приведённые в кладограмме. В частности, стопроцентную поддержку получила «париетальная клада», включившая виды с париетальной плацентацией (для других семейств мальпигиецветных характерна аксиальная плацентация)[2][6]. Данная группа примерно соответствует объединению порядков Violalales и Salicales в системе Тахтаджяна (1987)[34], а также подпорядку Violineae в системе Шипунова (2003)[35].

Расположение семейств магнолиецветных при просмотре кладограммы снизу вверх соответствует линейному порядку их размещения, принятому в системе APG IV. Следует учесть, что в данной системе в порядке выделяют 36 семейств, а не 42: семейства Medusagynaceae и Quiinaceae включают в Ochnaceae, Malesherbiaceae и Turneraceae — в Passifloraceae, а Samydaceae и Scyphostegiaceae — в Salicaceae[31].

Таксономическое положение

Основной источник: [36]

Malpighiales Juss. ex Bercht. & J. Presl, 1820, Prir. Rostlin 225

Порядок Мальпигиецветные включается в дочернюю кладу Фабиды, последовательно входящую в более крупные клады Розиды → Суперрозиды → Эвдикоты → Цветковые растения. Таксономическая схема в соответствии с Системой APG IV по состоянию на июнь 2024 года:

порядок Мальпигиецветные   36 семейств   759 родов   19 318 видов
         
  клада Цветковые растения      
   
  ещё 63 порядка цветковых растений
 
Remove ads

См. также

Примечания

Литература

Ссылки

Loading related searches...

Wikiwand - on

Seamless Wikipedia browsing. On steroids.

Remove ads
Remove ads