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蒙特波卡化石庫
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蒙特波卡
蒙特波卡化石庫在義大利的位置
位於意大利威尼托大區的蒙特波卡化石庫（Monte Bolca lagerstätte）是16世紀以來歐洲研究人員最早發現的化石礦床之一，但直到19世紀，當人們意識到這些化石確實是動物遺骸時，才開始對其進行科學研究。此地化石豐富，加上保存狀態十分優良，是世界上最重要的始新世化石產地之一。蒙特波卡化石庫的海拔約為900米，其坐標為北緯45° 33′ 54″ ，東經11° 12′ 34″。
歷史
蒙特波卡的化石至少在16世紀就已經為人所知，[1]並且它們在19世紀被確定為動物遺骸後得到了科學家的深入研究。
蒙特波卡的化石通常由商業化石經銷商出售，並且由於它們的受歡迎程度和保存狀況非常好，價格通常能達到數百美元。
地質學
嚴格來說，蒙特波卡是意大利波卡村的一個特定地點，俗稱佩夏拉（Pesciara，意為「魚缸」或「水池」），因為這裡發現的始新世魚類化石品質非常優秀。[2]不過波卡村附近的另外幾個地區也擁有豐富的化石，如蒙特波拉爾和蒙特維根（Monte Vegroni），[3]但」蒙特波卡「通常依舊被用於指代波卡村附近的所有化石產區。
在阿爾卑斯造山運動中，蒙特波卡地區從特提斯洋底隆起，這可以分為兩個階段，第一個階段在5000萬至3000萬年前，第二個階段在2400萬年前。整個地層由19米（62英尺）的石灰岩層組成，所有這些石灰岩都含有化石，化石保存非常完好的化石庫散布其中。
蒙特波卡的兩個主要化石產出地層在始新世時期是熱帶淺海沿岸海域和瀉湖，分別為較老的蒙特波拉爾和較年輕的佩夏拉。
蒙特波拉爾的地層系列厚度為130米，粒灰岩、珊瑚藻石灰岩和粒泥灰岩在其中交替出現，後兩者中包含許多魚類和植物的化石，與「佩夏拉」地層中的化石類似。[4]化石層狀相的水平厚度根據其在沉積演替中的位置而不同，但其中的大多數厚度為1米。
該地層的年代是由石灰石微型浮游生物測年法確定的，大約在50.5到49百萬年前之間。[5]根據V·盧奇亞尼（V. Luciani）和他的同事的研究，這段時間是早始新世氣候最佳的時候。[6]
佩夏拉的地層是周圍環繞着火山沉積物的石灰岩，它的露頭厚度為20米，面積非常小，只有幾百平方米。它們是細小的泥晶石灰岩，與魚類、植物和無脊椎動物的化石緊密層壓，基本上位於五個公制水平，與保存有底棲動物的顆粒灰岩交替出現。[4]絕大多數保存完好的蒙特波卡動物化石都發現於佩夏拉的灰色層壓石灰岩中。
該地層的年代是由石灰石微型浮游生物測年法確定的，大約在49到48.5百萬年前之間。[5]
兩個地層的層壓化石庫都是富集化石庫（Konservat-Lagerstätten）。層狀沉積物沒有受到生物擾動的影響，表明沉積地點可能是缺氧泥灘，[7]缺氧和微生物膜在動物體內迅速生長阻止了動物組織腐爛和壞死。[8]
在這些地層中，魚類和其他物種保存非常好，以至於不僅可以找到器官的化石印記，有時甚至還可以復原動物生前的皮膚顏色。[8][7]
古生物學
-
長絲眼鏡魚（Mene rhombea）的化石，它是蒙特波卡化石庫的代表性化石之一 -
蝴蝶始燕魚（Eoplatax papilio），其化石出現在兩塊石灰岩板上留下了印記和反印 -
扁硬齒魚（Pycnodus platessus），它有着堅固的牙齒，適合咬碎珊瑚 -
埃里利托爾托納魚（Tortonesia exilis）
蒙特波卡化石庫的沉積物和化石表明，在古新世－始新世極熱事件中，蒙特波卡地區是一片生物多樣性非常高的淺海珊瑚礁海域。缺氧環境中的層狀沉積物經過多次循環，以化石的形式保存了這裡豐富的動植物多樣性。
蒙特波卡化石庫已經發現了270多種植物，其中既有熱帶陸生植物（棕櫚樹等）又有海洋植物（藻類、顯花植物等）。[9]
蒙特波卡化石庫目前發現了大約有250種魚類（分屬19目90科140屬），[10][9]除了數量非常多的魚類外，動物群還包括甲殼類、水母、多毛綱蠕蟲、有孔蟲、軟體動物和珊瑚碎片，它們可能經歷了二次掩埋。[9]蛇、鳥類羽毛、龜殼和許多昆蟲也包含於其中。
以下是較為知名的蒙特波卡動物：
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真鱸形系（傳統分類中的鱸形目）
- 薄身始尖吻鱸（Eolates gracilis），尖吻鱸科
- 巨環覆鱸（Cyclopoma gigas），鮨科
- 鱗腺發光鯛（Acropoma lepidotum），發光鯛科
- 低紋鋸大眼鯛（Pristigenys substriatus），大眼鯛科
- 小鰭姥鱸（Enoplosus pygopterus），姥鱸科
- 尾翼始圓竺鯛（Eosphaeramia pygopterus），天竺鯛科
- 弗雷澤始天竺鯛（Eoapogon fraseri），天竺鯛科
- 約翰遜波卡天竺鯛（Bolcapogon johnsoni），天竺鯛科
- 少鰭類天竺鯛（Apogoniscus pauciradiatus），天竺鯛科
- 老細棘天竺鯛（Leptolumamia vetula），天竺鯛科
- 天竺鯛科未定種（Apogonidae gen. et sp. indét.）
- 短身竹筴魚形鰺（Carangopsis brevis），扁鰺科
- 厚背竹筴魚形鰺（Carangopsis dorsalis），扁鰺科
- 維氏鉛魚（Ductor vestenae），鉛魚科
- 早先鰤（Seriola prisca），鰺科
- 蠑螈犁形鰺（Vomeropsis triurus），鰺科
- 羽狀仙鰺（Ceratoichthys pinnatiformis），鰺科
- 原始伊斯曼高鰺（Eastmanalepes primaevus），鰺科
- 維羅納利希鰺（Lichia veronensis），鰺科
- 小頭副鯧鰺（Paratrachinotus tenuiceps），鰺科
- 扁體似鯧鰺（Trachicaranx pleuronectiformis），鰺科
- 雙角近鰺（Carangodes bicornis），鰺科
- 長絲眼鏡魚（Mene rhombea）和橢圓眼鏡魚（Mene oblonga），兩種眼鏡魚科魚類，蒙特波卡化石礦床的象徵
- 長背始鰏（Eoleiognathus dorsalis），鰏科
- 瑪麗亞奧塔維安笛鯛（Ottaviania mariae），笛鯛科
- 腹維拉笛鯛（Veranichthys ventralis），笛鯛科
- 叉棘古氏笛鯛（Goujetia crassispina），笛鯛科
- 非凡雷斯尼奧笛鯛（Lessinia horrenda），笛鯛科
- 雷斯尼奧笛鯛屬未定種（Lessinia sp.），笛鯛科
- 魯氏阿氏鱸（Aspesiperca ruffoi），銀鱸科
- 普通翼牙鯛（Sparnodus vulgaris），鯛科，[11]與牙鯛屬關係較近
- 小口假翼牙鯛（Pseudosparnodus microstomus），鯛科[11]
- 蒙克斯艾拉鋸鯛（Ellaserrata monksi），鯛科[11]
- 小齒精緻主鯛（Abromasta microdon），鯛科[11]
- 「小齒牙鯛」（"Dentex microdon"），鯛科
- 「腹牙鯛」（"Dentex ventralis"），鯛科
- 索賓類羊魚（Quasimullus sorbinii），類羊魚科
- 下弧鰜體鯧（Psettopsis subarcuatus），大眼鯧科
- 拉泰拉鰜體鯧（Psettopsis latellai），大眼鯧科
- 扁體帕薩魚（Pasaichthys pleuronectiformis），大眼鯧科
- 粗古棘白鯧（Archaephippus asper），白鯧科
- 蝴蝶始燕魚（Eoplatax papilio），白鯧科
- 帆埃克塞利亞魚（Exellia velifer），白鯧科的一個化石種
- ?高身燕魚（Platax altissimus），白鯧科化石種
- 寬額始金錢魚（Eoscatophagus frontalis），金錢魚科
- 奧爾夫古雀鯛（Palaeopomacentrus orphae），雀鯛科
- 奧利漢洛倫茲雀鯛（Lorenzichthys olihan），雀鯛科
- 弗朗西斯科索賓雀鯛（Sorbinichromis francescoi），雀鯛科
- 維羅納曙杜父魚（Eocottus veronensis），曙杜父魚科
- 佩夏拉巴桑魚屬（Bassanichthys pesciaraensis），始杜父魚科
- 索賓羅伯坦魚（Robertannia sorbiniorum），羅伯坦魚科
- 格蘭德亨德里克斯魚（Hendrixella grandei），羅伯特安魚科
- 裂尾維羅納橙魚（Veronabrax schizurus），真鱸形系地位未定
- 蠟擬伏打星鱸（Voltamulloides ceratorum），真鱸形系地位未定
- 十五副列牙鯻（Parapelates quindecimalis），真鱸形系地位未定
- 邪翼吉米泰勒魚（Jimtylerius temnopterus），真鱸形系地位未定
- 洛氏帕瓦羅蒂魚（Pavarottia lonardonii），真鱸形系地位未定
- 安納馬里蒙特波拉爾魚（Montepostalia annamariae），真鱸形系地位未定
- 腔肛布洛特魚（Blotichthys coleanus），真鱸形系地位未定
- 波卡侏鱸（Pygaeus bolcanus），真鱸形系地位未定
- 華貴侏鱸（Pygaeus nobilis），真鱸形系地位未定
- 頸槽侏鱸（Pygaeus nuchalis），真鱸形系地位未定
- 卵圓軟侏鱸（Malacopygaeus oblongus），真鱸形系地位未定
- 古吉利特鱸（Gillidia antiqua），真鱸形系地位未定
- 薩氏布雷迪尾鱸（Bradyurus szainochae），真鱸形系地位未定
- 默爾格里特弗里格魚（Frigoichthys margaritae），真鱸形系地位未定
- 輪形弗瑞普鱸（Frippia labroiformis），真鱸形系地位未定
- 敏奇歐提波卡擬鱗鱸（Squamibolcoides minciottii），真鱸形系地位未定
- 波卡梭魚（Sphyraena bolcensis），梭魚科
- 埃里利托爾托納魚（Tortonesia esilis），托爾托納魚科
- 波洛特始盔魚（Eocoris bloti），隆頭魚科
- 長鰭葉咽齒魚（Phyllopharyngodon longipinnis），隆頭魚科
- 蘭迪尼貝氏隆頭魚（Bellwoodilabrus landinii），隆頭魚科
- 「瓦氏隆頭魚」（"Labrus valenciennesi"），隆頭魚亞目地位未定
- 尾斑索賓魚（Sorbinia caudopunctata），隆頭魚亞目地位未定
- 腸尾麗翼魚（Callipteryx recticaudus），麗翼魚科
- 華美麗翼魚（Callipteryx speciosus），麗翼魚科
- 「大頭鰕虎」（"Gobius microcephalus"），鰕虎亞目地位未定
- 維羅納始菱鯛（Eoantigonia veronensis），羊魴科
- 策伊希策索賓鱸（Sorbiniperca scheuchzeri），索賓鱸科
- 索賓索賓方鯛（Sorbinicapros sorbiniorum），索賓鱸科
- 安氏佐爾津魚（Zorzinichthys annae），佐爾津魚科[12]
- 亞黃刺覆魚（Acanthonemus subaureus），刺覆魚科
- 棘魯氏藍子魚（Ruffoichthys spinosus），藍子魚科
- 班尼科夫魯氏藍子魚（Ruffoichthys bannikovi），藍子魚科
- 馬卡里特阿氏藍子魚（Aspesiganus margaritae），藍子魚科
- 阿格西棘藍子魚（Acanthopygaeus agassizi），藍子魚科
- 細原刺尾魚（Proacanthurus tenuis），刺尾鯛科
- 博納托原刺尾魚（Proacanthurus bonatoi），刺尾鯛科
- 卵形原刺尾魚（Proacanthurus ovalis），刺尾鯛科
- 長身原刺尾魚（Proacanthurus elongatus），刺尾鯛科
- 維羅納後刺尾魚（Metacanthurus veronensis），刺尾鯛科
- 平額始蘭道魚（Eorandallius rectifrons），刺尾鯛科
- 秀麗始蘭道魚（Eorandallius elegans），刺尾鯛科
- 馬氏似刺尾鯛（Acanthuroides massalongoi），刺尾鯛科
- 萊辛雷曼魚（Lehmanichthys lessiniensis），刺尾鯛科
- 伊曼紐爾後棘魚（Metaspisurus emmanueli），刺尾鯛科
- 輪斑佩夏魚（Pesciarichthys punctatus），刺尾鯛科
- 鮑德溫弗里格索賓魚 Frigosorbinia baldwinae），刺尾鯛科
- 頸帶泰勒魚（Tylerichthys nuchalis），刺尾鯛科
- 米蘭泰勒魚（Tylerichthys milani），刺尾鯛科
- 布洛特原高鰭刺尾魚（Protozebrasoma bloti），刺尾鯛科
- 索賓尼索賓圖爾魚（Sorbinithurus sorbinii），刺尾鯛科
- 帕氏陶魚（Tauichthys padremenini），刺尾鯛科
- 阿氏陶魚（Tauichthys aspesae），刺尾鯛科
- 維氏加佐拉魚（Gazolaichthys vestenanovae），刺尾鯛科
- 高德利帕瓦多圖爾魚（Padovathurus gaudryi），刺尾鯛科
- 短吻始鐮魚（Eozanclus brevirostris），一種與現生鐮魚非常相似的鐮魚科魚類
- 加佐拉馬薩長魚（Massalongius gazolai），馬薩長魚科
- 布倫維羅納焰河鱸（Veronaphleges brunae），歐扎焰河鱸科
- 華美擬舵鰹 （Pseudauxides speciosus），一種早期鯖科魚類[13]
- 原翼仿舵鰹（Auxides propterygius），一種早期鯖科魚類
- 矛形戈氏鯖（Godsilia lanceolata），鯖科[13]
- 波卡似鮪鯖（Thunnoscomberoides bolcensis），鯖科
- 長吻波氏魚（Blochius longirostris），一種原始旗魚
- 大鰭波氏魚（Blochius macropterus），一種原始旗魚
- 佐爾津古喙魚（Palaeorhynchus zorzini），與現代旗魚類似（古喙魚科）
- 波拉爾佐爾津鯧（Zorzinia postalensis），長鯧科
- 憶勤類麗魚（Quasicichla mucistonaver），真鱸形系地位未定
- 多棘副侏鱸（Parapygaeus polyacanthus），真鱸形系地位未定
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它們是蒙特波卡種群數量最多的魚類，但種類並不多。
- 倖存始新埃笠姆鯡（Eoellimmichthys superstes），副鯡科，目前已知的最後一種海生埃笠姆鯡類
- 耙形喙吻魚（Ramphosus rastrum），喙吻魚科
- 雙鋸喙吻魚（Ramphosus biserratus），喙吻魚科
- 雙邊尾楔魚（Urosphen dubius），尾楔魚科
- 波卡始管口魚（Eoaulostomus bolcensis），管口魚科
- 纖細始管口魚（Eoaulostomus gracilis），管口魚科
- 尤爾根森骨海龍（Synhypuralis jurgenseni），管口魚科
- 班為蘭骨海龍（Synhypuralis banisteri），管口魚科
- 長身尤爾根森海龍（Jurgensenichthys elongatus），管口魚科
- 維倫巨管口魚（Macroaulostomus veronensis），管口魚科
- 亡羽泰勒管口魚（Tyleria necopinnata），管口魚科
- 泰勒擬管口魚（Aulostomoides tyleri），管口魚超科地位未定
- 波卡喙節管口魚（Aulorhamphus bolcensis），管口魚科
- 卡佩林喙節管口魚（Aulorhamphus capellinii），管口魚科
- 基氏喙節管口魚（Aulorhamphus chiarasorbiniae），管口魚科
- 卡氏維羅納喙節管口魚（Veronarhamphus canossae），管口魚科
- 卡爾內瓦萊佩夏喙節管口魚（Pesciarhamphus carnevalei），管口魚科
- 長吻副海龍（Parasynarcualis longirostris），副海龍科的唯一成員，與現生煙管魚科關係較近
- 維倫擬煙管魚（Fistularioides veronensis），與現生煙管魚科關係較近的擬煙管魚科魚類
- 葉鱗擬煙管魚（Fistularioides phyllolepis），與現生煙管魚科關係較近的擬煙管魚科魚類
- 後翼假海龍（Pseudosyngnathus opisthopterus），與現生煙管魚科關係較近的擬煙管魚科魚類
- 羅比內副蝦魚（Paraeoliscus robinetae），副蝦魚科
- 長吻擬蝦魚（Aeoliscoides longirostris），蝦魚科
- 維勒蝦魚（Paramphisile weileri），蝦魚科
- 黑克勒海龍（"Syngnathus heckeli"），海龍科
- 波卡海龍（"Syngnathus bolcensis"），海龍科
- 勒氏古海龍（Prosolenostomus lessinii），海龍科
- 優美擬剃刀魚（Solenorhynchus elegans），可能屬於剃刀魚科
- 短溝莖嘴剃刀魚（Calamostoma breviculum），剃刀魚科
- 奇異翼頭魴鮄（Pterygocephalus paradoxus），翼頭魴鮄科
- 鰓蓋擬鰻鱺（Anguilloides branchiostegalis），擬鰻鱺科
- 魯氏維羅納鰻（Veronanguilla ruffoi），擬鰻鱺科
- 雷曼米蘭鰻（Milananguilla lehmani），米蘭鰻科
- 小鰭始鰻鱺（Eoanguilla leptoptera），與現生鰻鱺屬關係較近的鰻鱺科魚類
- 虎紋副鰻鱺（Paranguilla tigrina），與現生鰻鱺屬關係較近的副鰻鱺科魚類
- 短尾左澤拉鰻（Dalpiaziella brevicauda），與現生鰻鱺屬關係較近的副鰻鱺科魚類
- 扁棘伏打康吉鰻（Voltaconger latispinus），康吉鰻科
- 巴氏波卡康吉鰻（Bolcyrus bajai），康吉鰻科
- 極美波卡康吉鰻（Bolcyrus formosissimus），康吉鰻科
- 黑克勒副康吉鰻（Paracongroides heckeli），康吉鰻科
- 短身白齒擬鯙（Whitapodus breviculus），擬鯙科
- 腹古鯙（Proteomyrus ventralis），古鯙科
- 鋒尾戈斯林蛇鰻（Goslinophis acuticaudus），蛇鰻科
- 波卡帕多瓦鰻（Patavichthys bolcensis），帕多瓦鰻科
- 短頭波卡鰻（Bolcanguilla brachycephala），鰻鱺目地位未定
- 全翼加佐拉齒鰻（Gazolapodus homopterus），鰻鱺目地位未定
†堅齒魚目
- 扁硬齒魚（Pycnodus platessus），硬齒魚科
- 團古巴利樁魚（Palaeobalistum orbiculatum），硬齒魚科
- 維倫努薩爾魚（Nursallia veronae），硬齒魚科
- 傘序腹巴利樁魚（Abdobalistum thyrsus），硬齒魚科
- 巨鰭普拉廷魚（Platinx macropterus），厚根齒魚科
- 「轉環鼬魚」（"Ophidium" voltianum），鼬魚科
- ?大頭真銀漢魚（Atherina macrocephala），銀漢魚科
- 擬魣蜥魚喙顎魚（Rhamphognathus paralepoides），喙顎魚科
- 特魯齊拉氏顎魚（Latellagnathus teruzzii），中腹銀漢魚科
- 擬梭魚中腹銀漢魚（Mesogaster sphyraenoides），中腹銀漢魚科
- 矛盾原鰈（Amphistium paradoxum），原鰈科
- 沙內異泳鰈（Heteronectes chaneti），原鰈科
- 小體始鮃（Eobothus minimus），鰈形目地位未定
- 奧氏古棘魨（Protacanthodes ombonii），三刺魨科
- 尼姆斯古棘魨（Protacanthodes nimesensis），三刺魨科
- 楔形棘刺魨（Spinacanthus cuneiformis），一種與現生鱗魨科和箱魨科關係較近的古鱗魨科魚類
- 皇家古鱗魨（Protobalistum imperiale），一種與現生鱗魨科和箱魨科關係較近的古鱗魨科魚類
- 瓦里波卡鱗魨（Bolcabalistes varii），波卡鱗魨科
- 達氏始棘魨（Eospinus daniltshenkoi），波卡鱗魨科
- 疑惑原六棱箱魨（Proaracana dubia），六棱箱魨科
- 索賓尼始角箱魨（Eolactoria sorbinii），箱魨科
- 布洛特始辮魨（Eoplectus bloti），始辮魨科
- 卵圓略魨（Zignoichthys oblongus），略魨科
- 侏始四齒魨（Eotetraodon pygmaeus），四齒魨科
- 塔文始四齒魨（Eotetraodon tavernei），四齒魨科
- 細棘古刺魨（Prodiodon tenuispinus），刺魨科
- 蝟形古刺魨（Prodiodon erinaceus），刺魨科
- 多刺七齒刺魨（Heptadiodon echinus），刺魨科
- 福爾納謝羅略齒刺魨（Zignodon fornasieroae），刺魨科
- 橢圓齊格諾魨（Zignoichthys oblongus），齊格諾魨科
- 神秘皮特惡魚（Pietschellus aenigmaticus）
- 鐮形劍鰭魚（Xiphopterus falcatus）
- 伊塞爾爪鱗魚（Oncolepis isseli）
- 波卡原笛形魚（Protoaulopsis bolcensis）
- ?枕鮨（Serranus occipitalis），鮨科
- 艾米莉梅斯特鯊（Mesiteia emiliae），長尾鬚鯊科
- 勝利鱷（Crocodilus vicetinus）
- 波卡怪蛇（Anomalophis bolcensis）
- 宗始古蛇（Archaeophis proavus），古蛇科
- 波卡單獵水母（Simplicibrachia bolcensis），根口水母目
- 「富馬內穿孔貝」（"Terebratula" fumanensis）
遺蹟分類學（ichnotaxonomy）中一個更有趣的謎題是來自蒙特波卡的化石，最初名為曲張動藻跡（Zoophycos caput-medusae），以前認為它們是遺蹟化石，但後來被發現是植物，法國動物學家亨利·米爾恩·愛德華茲於1866年將其描述為一種藻類。[1]意大利古植物學家阿布拉莫·巴托洛梅奧·馬薩隆戈將他在1855年之前收集的模式標本保存於維羅納自然歷史博物館（Natural History Museum of Verona），其被保存在平版印刷用石灰石上下板中。[1]
1926年，意大利植物學家阿希爾·福蒂（Achille Forti）（1878年11月28日——1937年2月11日，維羅納人）研究這些標本時將它們描述為一種曾生活在始新世的沿海水域的海棕櫚屬褐藻。他將該物種重新命名為曲張海棕櫚（Postelsia caput-medusae），[1]該屬只有一個現存物種，其發現者弗朗茲·約瑟夫·魯普雷希特在1852年將其描述為棕櫚形海棕櫚（Postelisia palmaeformis）。魯普雷希特的模式標本來自加利福尼亞州酒窖灣，但該地區位於太平洋沿岸。[1]海棕櫚的底部附着在岩石上，距底部大約5厘米（2.0英寸）到10厘米（3.9英寸）的複葉之間有一個莖狀的柄，葉子在漲潮時垂直懸浮於水中，但低潮時會從柄上掉落。[1]
奇怪的是，馬薩隆戈於1855年在該礦床收集並描述的其他標本實際上是遺蹟化石，只有這一個是植物。[1]
參考書目
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