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大氧化事件
距今约24亿年前的某一时期，大气中氧含量显著增加的事件 来自维基百科，自由的百科全书
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大氧化事件（英語：Great Oxygenation Event或Great Oxidation Event），也有氧氣災變（Oxygen Catastrophe）、氧氣浩劫（Oxygen Holocaust）[2]、氧氣危機（Oxygen Crisis）、氧氣革命（Oxygen Revolution）等不同稱呼，指地球地質歷史上太古宙-元古宙交界期海洋和大氣層內的氧氣含量突然增加的一段時間。[3]這一過程大約開始於距今24.60至24.26億年前（即成鐵紀），並在大約20.60億年前（即層侵紀）結束。[4]在此之前的早期大氣並沒有游離態的氧，而是個主要成份由氮氣、甲烷、氨氣、一氧化碳、二氧化碳和硫化氫等物質組成的還原性大氣，任何游離氧氣都會很快被這些還原劑通過氧化還原反應移除掉。然而在新太古代末期，游離氧氣的證據首次出現在地質記錄中，說明地球大氣從還原性大氣開始轉為了氧化性大氣。到大氧化事件末期，氧氣含量已達到現代大氣水平的約 10%。[5]
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這些新出現的氧來自藍綠菌的產氧光合作用，是葉綠素捕捉日光中的紅藍光分解水分子獲取氫正離子進行固碳過程中的副產物。但藍綠菌至少在中太古代就已出現，到大氧化事件時已經存在近10億年，卻直到新太古代末期才有游離氧氣在短時間內突然增加，其完整原因尚不得知，目前只有若干種假說能解釋。目前最受歡迎的說法是之前海洋和地表含有的還原性物質（特別是亞鐵、硫和大氣甲烷）仍然很多，氧氣被移除的速度仍然高於其生產速度，直到新太古代因為還原劑逐漸枯竭才跨過臨界點使得氧氣的生產超過消耗，導致沒被消耗移除的游離氧氣首次成規模的出現在海洋和大氣中。
大氧化事件永久性的改變了地球大氣的成份，也在岩層中留下了例如條狀鐵層那樣的礦石層。同時，因為曾在原始大氣中有相當占比的甲烷與新生的氧氣發生化學反應被大量消耗，使得溫室效應銳減，在之後的新元古代引發了歷時三億年的休倫大冰期。極端的氣候變化加上氧氣活性對遺傳物質和有機物的氧化破壞力，直接摧殘了當時以海生厭氧原核菌毯為主的生物圈，造成了嚴格意義上可能是生命史上最為嚴重的一次滅絕事件。但選擇壓力的改變也促進誕生了各類好氧菌和由好氧細菌與厭氧古菌發生內共生而演變出的真核生物，有氧呼吸所提供的強大潛能也使得日後藻類、原蟲、真菌、動物和植物等複雜生命的演化成為可能。[6][7][8]
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早期大氣
地球早期大氣層的成分尚不清楚。然而，大部分可能是氮氣 和二氧化碳，它們也是現代火山活動產生的主要含氮和含碳氣體。它們都是相對惰性的氣體。與此同時，大氣中的氧氣只有當今大氣水平的 0.001%。[9][10]約40億年前，太陽的亮度約為現代亮度的70%，但有強有力的證據表明當時地球上存在液態水。這一太陽較暗但地球仍然溫暖的現象，被稱為年輕太陽黯淡佯謬。[11]這表明，要麼當時的二氧化碳水平要高得多，提供了足夠的溫室效應來使地球變暖；要麼存在其他溫室氣體。最有可能是甲烷，一種強效的溫室氣體，由被稱為產甲烷菌的早期生命形式產生的。科學家們仍在研究，在生命出現之前，地球究竟是如何保持溫暖的。[12]
由氮氣和二氧化碳組成，並含有微量水、甲烷、一氧化碳和氫氣的大氣，被稱作「弱還原性大氣」。[13]這種大氣幾乎不含氧氣。相比之下，現代大氣中氧氣含量高達近21%，屬於氧化性大氣。[14]氧氣的增加歸因於藍藻的光合作用：人們認為，藍藻早在35億年前就已經進化出來。[15]
對地球大氣層何時以及如何從弱還原大氣變為強氧化大氣的科學理解很大程度上始於1970年代美國地質學家普雷斯頓·克勞德的工作。[11]克勞德觀察到，超過約 20 億年的碎屑沉積物含有黃鐵礦、鈾礦[11]和菱鐵礦[14]顆粒等含有還原形式的鐵或鈾的礦物，這些礦物在較年輕的沉積物中沒有發現，因為它們在氧化氣氛中會迅速氧化。他進一步觀察到，大約在這個時候，大陸紅層開始出現在地質記錄中，其顏色來自氧化鐵礦物赤鐵礦。帶狀鐵地層在約2.5Ga達到峰值後，在1.85Ga時基本從地質記錄中消失。[16]只有當豐富的溶解亞鐵離子被輸送到沉積盆地時，帶狀鐵地層才能形成，而含氧海洋通過氧化作用形成不溶性三價鐵化合物來阻止這種運輸。[17]因此，帶狀鐵地層沉積在1.85Ga處的結束被解釋為標誌著深海的氧化。[11]在1980年代，海因里希·霍蘭德將這些想法進一步完善，將氧化作用的主要時間置於2.2至1.9Ga之間。[12]
確定地球大氣開始富氧的確切時間，一直是地質學家和地球化學家面臨的重大難題。雖然學界普遍認為大氣的初始含氧發生在古元古代前半期的某個時間，但對於這一事件的確切時間存在分歧。2016年至2022年間的科學出版物在大氣含氧作用開始的推斷時間方面相差約5億年；提出的估計包括距今27億年[18]、25.01—24.34億年[19]、25.01—22.25億年[20]、24.60—24.26億年[4]、24.30億年[21]、23.3億年[22]以及23億年[23]等。造成這一差異的因素包括：古元古代的沉積記錄不完整（例如，由於俯衝和變質作用破壞）、許多古代沉積單元的沉積年齡的不確定性，以及對不同地質學/地質化學代替物的解釋差異。雖然幾十年來，古生物學領域一直在討論和量化不完整的地質記錄的影響，特別是在生物體的進化和滅絕方面（西格諾爾-利普斯效應），但在考慮地球化學記錄時，這種定量分析仍十分罕見。因此，對於研究大氣氧化起始時間的科學家來說，這一問題仍帶來了相當程度的不確定性。[20]
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地質證據
大氧化事件的證據是由定義這一系列地質事件的各種岩石學和地球化學標記提供的。
古土壤、碎屑顆粒和含有赤鐵礦的紅色砂岩是低氧含量的證據。[24]古土壤（化石土壤）的歷史超過2.4Ga，鐵濃度較低，表明缺氧風化。[25]由黃鐵礦、菱鐵礦和鈾礦（氧化還原敏感的碎屑礦物）組成的碎屑顆粒存在於年齡超過約2.4 Ga的沉積物中。[26]這些礦物僅在低氧條件下穩定，因此它們作為碎屑礦物出現在河流和三角洲沉積物中被廣泛解釋為缺氧大氣的證據。[26][27]與氧化還原敏感的碎屑礦物相反，是含有赤鐵礦的紅色砂岩。它的出現表明有足夠的氧氣將鐵氧化成三價鐵，這與在缺氧條件下沉積的砂岩形成鮮明對比，這些砂岩通常是米色、白色、灰色或綠色。[28]
條狀鐵層由燧石（即細粒二氧化矽）與鐵氧化物（磁鐵礦和赤鐵礦）交替形成的薄層構成。這類岩石在全球範圍內都有分布，幾乎全部形成於18.5億年前之前，其中大部分沉積於約25億年前。條狀鐵層中的鐵處於部分氧化狀態，二價鐵與三價鐵的含量大致相當。[29]形成條狀鐵層需要同時具備兩個條件：一個是無氧的深海環境，以可溶性的亞鐵形式運輸鐵；另一個是富氧的淺海環境，使亞鐵被氧化為不溶性的三價鐵並沉澱到海底。[17]1.8億年前之前的條狀鐵層沉積表明，當時海洋長期處於「含鐵狀態」，但其沉積過程是間歇性的，其中可能還存在顯著的「含硫厭氧」階段。[30]在某些地層中，從條狀鐵層向錳氧化物沉積的轉變，被認為是大氧化事件時間上的關鍵拐點。因為這種變化被視為一個重要標誌——它意味著在缺乏亞鐵這種還原劑的情況下，大量分子氧已經能夠逸出到大氣之中。[31]
富含有機質的黑色層狀頁岩常被視為無氧環境的標誌。然而，大量有機質的沉積並不一定意味著無氧條件；而且，在大氧化事件發生的那個時期，能夠打洞、破壞層理結構的生物尚未出現。因此，單憑黑色層狀頁岩本身，難以準確判斷當時的大氣含氧水平。科學家因此必須依靠地球化學證據來識別無氧環境。這些證據包括「含鐵無氧」（即水體中溶解的亞鐵離子濃度很高），以及「含硫厭氧」（即水體中存在硫化氫）。[32]
判斷無氧環境的一類指標是「黃鐵礦化程度」（Degree of Pyritization，簡稱DOP），即黃鐵礦中鐵的含量與總可反應鐵含量之比。所謂「可反應鐵」，指的是存在於氧化物、氫氧化物、碳酸鹽以及還原性硫化物（如黃鐵礦）中的鐵；這與被牢固束縛在矽酸鹽礦物中的鐵不同。[33]當DOP接近0時，說明環境為氧化性；當DOP接近1時，則表示環境為含硫厭氧狀態。若DOP值介於0.3到0.5之間，則代表處於過渡狀態——即在富氧海洋之下的海底沉積物呈無氧狀態。對黑海的研究（黑海被視為古代無氧海盆的現代類比）顯示，高DOP值、可反應鐵與總鐵的高比值，以及總鐵與鋁的高比值，都表明鐵正被輸送進一個含硫厭氧環境中。此外，通過DOP小於約0.7的情況，可以將「含鐵無氧」條件與「含硫厭氧」條件區分開來。[32]
現有證據表明，即使在距今約5.8億年前，深海仍保持無氧且富鐵的狀態，遠遠晚於大氧化事件發生的時期。在這段時間的大部分階段，深海幾乎呈含硫厭氧狀態。當陸架和大陸平台局部出現含硫厭氧環境，使從上升的富鐵水中沉澱出的鐵形成黃鐵礦時，條狀鐵層的沉積才停止。[30][24][32]
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硫的質量不依賴分餾 (MIF) 提供了大氧化事件的一些最具說服力的證據。硫的質量不依賴分餾的化學特徵在2.4—2.3 Ga之前被發現，但此後消失。[34]這種特徵的存在幾乎消除了含氧氣氛的可能性。[14]
化學元素的不同同位素的原子質量略有不同。同一元素的同位素之間的化學差異大多與這種質量差異有關。其中包括擴散速率的微小差異，這被描述為質量依賴性分餾過程。相比之下，MIF描述的過程與同位素之間的質量差不成正比。唯一可能在硫的地球化學反應中具有重要意義的過程是光分解作用。這是含硫分子被太陽紫外線輻射分解的過程。在2.4Ga之前存在明顯的硫MIF特徵表明紫外線輻射深入地球大氣層。這反過來又排除了含有超過微量氧氣的大氣，因為超過微量的氧氣會產生臭氧層，從而保護低層大氣免受紫外線輻射。硫的MIF特徵的消失表明，隨著氧氣開始在大氣中積累，形成了這樣的臭氧屏障。[14][24]硫的MIF也表明了氧的存在，因為氧是促進硫重複氧化還原循環所必需的。[35]
MIF為研究大氧化事件提供了重要線索。舉例來說，大氣中的氧氣會氧化地表岩石中的錳，而這一過程又會引發進一步反應，使鉻被氧化。在這一過程中，較重的鉻同位素（53Cr）相較於較輕的（52Cr）更容易被氧化；因此，當氧化態的可溶性鉻被帶入海洋時，其中會表現出重同位素的富集。條狀鐵層中的鉻同位素比例顯示，在大氧化事件之前，大氣中已存在少量但意義重大的氧氣；而在大氧化事件約5億年之後，氧氣濃度似乎又曾短暫下降。不過，鉻同位素數據與硫同位素數據之間存在矛盾，這也讓鉻數據的可靠性受到質疑。[36][37]另一種可能性是，在大氧化事件之前，氧氣只局限存在於某些局部的「氧氣綠洲」中。[38]由於鉻並不易溶於水，它從岩石中釋放出來需要強酸的作用，例如硫酸。這種酸可能由細菌氧化黃鐵礦生成。這一過程或許代表了地表最早的需氧生命活動證據之一。[39]
除鉻之外，其他出現MIF的元素——如碳、氮、鉬、鐵等過渡金屬，以及硒等非金屬——也可能為研究大氧化事件提供線索。[24]
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雖然大氧化事件普遍被認為是由遠古藍藻進行產氧光合作用所引起的，但藍藻在大氧化事件前的太古宙是否已經存在，仍是一個高度有爭議的話題。[40]一些被認為是藍藻化石的結構出現在形成於距今35億年的岩石中。[41]這些化石包括疑似藍藻細胞的微化石，以及被稱為疊層石的宏觀化石——後者被解釋為由包括藍藻在內的微生物群落形成的、具有層狀結構的產物。現代疊層石只在諸如西澳大利亞鯊魚灣等惡劣環境中存在，並與藍藻密切相關，因此古代疊層石長期以來被視為藍藻存在的證據。[41]然而，越來越多的研究推測，至少一部分太古宙的這些化石實際上是無生命過程形成的，或是由非藍藻的光合細菌所產生的。[42]
此外，太古宙的沉積岩中曾被發現含有生物標記（又稱化學化石），被解釋為藍藻和真核生物細胞膜脂質的化石遺蹟。例如，在西澳大利亞皮爾巴拉地區發現了2α-甲基藿烷和甾烷的痕跡，前者被認為來源於藍藻，後者則被認為來源於真核生物。[43]甾烷是由甾醇經成岩作用形成的產物，而甾醇的生物合成需要分子氧，因此甾烷也可作為大氣中存在氧氣的間接指標。不過，後續研究表明這些生物標誌物樣本受到了污染，因此早先的結果已不再被科學界接受。[44]
來自西澳大利亞圖里溪地層群的含碳微化石，其年代約為24.5—22.1億年前，被解釋為鐵氧化菌的遺蹟。它們的存在表明，在這一時期，海水中的氧含量已達到至少足以支持此類生物活動的最低閾值。[45]
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海洋沉積物中的某些元素對環境中氧氣含量的變化十分敏感，例如過渡金屬鉬[32]和錸。[46]除了金屬外，非金屬元素如硒和碘也可以作為氧含量的指示物。[47]
假說
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（百萬年）
*冰河時期
通過光合作用產生氧氣的能力很可能最早出現在藍藻的祖先進化階段。[48]這類生物至少在24.5—23.2億年前就已出現，[49][50]甚至可能早至27億年前或更早。[11][51][3][52][53]然而，大氣中的氧氣一直稀少，直到約20億年前才開始顯著增加，[12]而條狀鐵層的沉積持續到大約18.5億年前。[11]鑑於藍藻在理想條件下具有極快的繁殖速度，人們需要解釋為何產氧光合作用的出現與大氣中氧氣的大量積累之間存在至少4億年的時間延遲。[12]
為了解釋這一時間差，科學家提出的假說必須考慮氧氣來源與氧氣消耗之間的平衡。產氧光合作用會生成有機碳，但只有當這些有機碳與氧氣分離開來時，氧氣才能在地表環境中積累；否則，氧氣會與有機碳發生反應，被重新消耗掉，從而無法累積。有機碳、硫化物以及含有亞鐵離子的礦物的埋藏，是促使氧氣積累的主要機制。[54]當有機碳被埋入沉積物中而未被氧化時，其對應的氧氣就會保留在大氣中。總體而言，有機碳和黃鐵礦（即硫化亞鐵）等物質的埋藏，每年能在全球範圍內淨產生約15.8±3.3太摩爾（1太摩爾=1012摩爾）的O₂。這一過程構成了地球系統中氧氣來源的淨通量。
氧氣含量的變化速率可以通過全球氧氣來源與消耗之間的差值來計算。[24]氧氣的「匯」（即消耗來源）包括來自火山活動、變質作用和風化作用所釋放的還原性氣體和礦物。[24]當與有機碳等還原物質埋藏相關的氧氣通量超過了這些氧氣匯與還原氣體的通量時，大氧化事件便開始了。[55]大約每年有12.0±3.3太摩爾的氧氣被用於氧化來自火山、變質作用、滲透海水以及海底熱液噴口中釋放的還原性礦物和氣體。[24]另一方面，大約每年有5.7±1.2太摩爾的氧氣通過光化學反應氧化大氣中的還原氣體。[24]在早期地球上，大陸表面幾乎沒有明顯的氧化風化現象（例如缺乏紅層沉積），因此與海洋中溶解鐵和還原氣體相比，風化作用對氧氣的消耗幾乎可以忽略不計。
海洋中溶解的鐵就是氧氣「匯」的典型例子。在那個時期產生的游離氧會與溶解鐵發生化學反應，將鐵從金屬態Fe或亞鐵離子Fe2+氧化為磁鐵礦（Fe2+Fe3+
2O
4），這種礦物不溶於水，因而沉降到淺海海底，形成了條狀鐵層。[55]耗盡這些氧氣匯花費了大約五千萬年甚至更長的時間。[56]光合作用速率以及與之相關的有機碳埋藏速率同樣會影響氧氣的積累速度。當陸地植物在泥盆紀擴散至各大陸時，更多的有機碳被埋入沉積層中，這很可能促使大氣氧含量進一步上升。[57]一分子氧氣在被地質過程消耗之前平均在大氣中停留的時間約為兩百萬年。[58]這個「駐留時間」在地質尺度上相當短；因此，在顯生宙期間，地球上必然存在某種反饋機制，使得大氣中的氧氣濃度始終維持在適合動物生存的範圍之內。
普雷斯頓·克勞德最早提出，最初的藍藻雖然已經進化出進行產氧光合作用的能力，但尚未進化出能在富氧環境中生存的酶（例如超氧化物歧化酶）。這些藍藻之所以能夠避免被自身產生的有毒氧氣所害，是因為早期海洋中含有大量還原性的亞鐵離子，能迅速將氧氣消耗掉。克勞德認為，光合作用釋放出的氧氣會將Fe(II)氧化為Fe(III)，後者從海水中沉澱下來，形成條狀鐵層。[59][60]他將太古代末期條狀鐵層沉積量的顯著峰值解釋為生物開始適應氧氣環境的標誌——這一轉變結束了藍藻的「自我中毒」，導致藍藻種群數量爆發式增長，從而迅速為海洋充氧，並終結了條狀鐵層的形成。[59][60]然而，隨著前寒武紀地層年代測定技術的改進，人們發現太古宙晚期條狀鐵層的沉積高峰其實延續了數千萬年之久，而非在藍藻獲得耐氧機制後短時間內發生。這一發現使得克勞德的假說難以成立。[16]
如今，大多數研究者認為，大氧化事件並非一次突發的變化，而是一個持續數億年的漫長過程。在此期間，大氣中氧氣的含量隨氧氣「匯」的吸收能力以及產氧光合生物的生產力變化而不斷波動。[3]近年的研究發現了一些與藍藻非常相似的細菌類群，但它們從未表現出具有光合能力的跡象。這些細菌可能是最早的藍藻祖先的後代，而光合作用能力則是在之後通過基因水平轉移獲得的。根據分子鐘分析，產氧光合作用的演化時間可能比以往認為的更晚，大約發生在 25 億年前左右。這一結論縮短了產氧光合作用出現與大氣中氧氣顯著增加之間的時間差。[61]
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另一種可能性是，早期藍藻缺乏關鍵營養元素，從而限制了它們的生長。不過，即便最稀缺的營養物質——鐵、氮和磷——有所不足，這些因素也只能減緩，而不會完全阻止藍藻種群的爆發式增長與隨之而來的快速氧化作用。因此，大氣在產氧光合作用出現之後仍長期缺氧的原因，很可能在於早期地球上存在著大量能夠吸收氧氣的「氧氣匯」。[12]
早期的化能合成生物很可能會產生甲烷，而甲烷是分子氧的重要「陷阱」，因為在紫外輻射作用下，甲烷極易被氧化為二氧化碳和水。現代產甲烷菌在代謝過程中需要鎳作為酶的輔因子。隨著地殼冷卻，火山活動減少，鎳的供給逐漸枯竭，產氧藻類開始在生態競爭中超過產甲烷生物，大氣中的氧氣含量也隨之穩步上升。[62]在距今27億年至24億年之間，鎳的沉積速率持續下降，最終降至現代水平的約四百分之一。[63]這場「鎳饑荒」在大氧化事件初期因硫化物風化增強而得到部分緩解——風化作用將少量鎳帶入海洋，否則產甲烷菌的數量可能會更急劇地減少，從而使地球陷入比休倫冰期更為嚴酷、持續更久的冰室狀態。[64]
另一種假說認為，在大氧化事件期間，地球上形成了若干大型火成岩區域，它們向海洋中輸入了原本匱乏的關鍵營養元素，從而促進並維持了藍藻的大規模繁殖。[65]
有一種假說認為，大氧化事件是光合作用直接導致的結果；但大多數科學家認為，更可能的情況是氧氣含量在長期過程中逐漸上升。[66]若干模型結果顯示，有機碳埋藏量在長時間尺度上可能確實有所增加，[67]但相關結論仍不確定。[68]
與「通量增加」假說相對，一些學說嘗試從「氧氣匯減少」的角度解釋大氧化事件。[69]一種理論認為，湖泊環境中有機碳埋藏量的增加是關鍵原因：隨著更多還原性有機碳被埋入沉積物，大氣和海洋中可與游離氧反應的還原物減少，從而使氧氣得以積累。[70]另一種理論提出，火山氣體中揮發組分的化學組成逐漸趨向氧化性，這同樣有助於提高大氣氧含量。[54]還有理論認為，變質作用氣體和蛇紋岩化過程的減少是大氧化事件的主要驅動力。變質作用產生的氫氣和甲烷會隨時間從地球大氣中流失，使地殼整體趨向氧化。[71]科學家還發現，氫氣會通過「甲烷光解」這一過程逃逸到太空中——在這一過程中，甲烷在高層大氣中受紫外線照射分解並釋放出氫。氫氣逃逸到太空意味著地球經歷了一種化學意義上的氧化過程。因此，地球氧化的一個重要機制正是氫的逸散。[71]值得注意的是，這一過程依賴產甲烷菌生成甲烷，也就是說，產甲烷菌實際上幫助創造了促使大氣氧化的條件。[38]
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有一種假說認為，大氣中氧氣的上升必須等待地球構造運動所帶來的環境變化，其中包括陸架海的形成——在這種環境中，還原態的有機碳能夠沉積並被埋藏。[72]還原碳以石墨或金剛石的形式在俯衝帶周圍被封存，從而釋放出分子氧進入大氣。[73][74]此外，在俯衝帶形成的富硫氧化性岩漿的出現，也進一步印證了構造體制的變化在地球大氣氧化過程中發揮了重要作用。[75]
新產生的氧氣最初在海洋中被各種化學反應迅速消耗，主要是與鐵發生反應。早期岩石中保存著大量條狀鐵層的證據，這些沉積物似乎正是當時鐵與氧首次結合形成的；如今的大部分鐵礦資源就來自這些古老沉積。人們原本認為，這些鐵層是由於藍藻釋放的氧氣與鐵反應生成「鐵鏽」所致，但研究表明，它們實際上可能是由不依賴氧氣的光能氧化鐵細菌造成的。這類細菌進行的是無氧光合作用，可以直接利用光能氧化鐵，而無需分子氧。[76]有證據顯示，每當較小的陸塊碰撞並聚合形成超級大陸時，大氣中的氧氣含量都會出現一次短暫的上升。構造壓力抬升山脈，而山脈的侵蝕又將營養物質帶入海洋，為光合藍藻提供了養分來源。[77]
另一種假說提出了一個關於大氣的「雙穩態」模型，即大氣中氧氣濃度可以長期維持在兩種不同的穩態。在第一種狀態下，氧氣濃度極低（約0.02%），而甲烷的氧化速率很高；但如果某種事件使氧氣水平超過某個臨界值，就會形成臭氧層，阻擋紫外線，從而減少甲烷的氧化速率，使氧氣得以進一步積累，最終達到另一種穩定狀態——氧氣濃度約為21%或更高。因此，大氧化事件可以被理解為地球大氣從低氧穩態向高氧穩態轉變的過程。[78][79]
藍藻在夜晚往往會消耗掉幾乎與白天光合作用產生量相當的氧氣。然而，實驗表明，當光照周期延長時，藍藻席會產生更多的氧氣盈餘。地球在約45億年前形成後，其自轉周期僅約6小時；到古元古代（約24億年前）時，自轉周期已延長至約21小時。此後，從大約7億年前開始，地球自轉又逐漸減緩，最終達到如今的24小時。隨著晝長延長，藍藻總體產氧量雖然保持不變，但由於白晝時間更長，氧氣有更多時間擴散入水體，從而增加了可積累的氧氣總量。[80][81][82]
有一組研究者提出，如果當時具備某些特定條件（例如總體生產力較低的生態狀態），那麼在大氧化事件中貢獻最多氧氣的，或許並非藍藻，而是早期的植物。[8]
氧化的後果
最終，氧氣開始在大氣中積累，產生了兩個主要後果。
- 氧氣很可能將大氣甲烷（一種強效溫室氣體）氧化為二氧化碳（相對較弱的溫室氣體）和水。這一過程削弱了地球大氣的溫室效應，引發了全球降溫，被認為觸發了一系列被稱為「休倫冰河時期」的冰川事件，時間大約發生在距今24.5至22.2億年前。[83][84][85]
- 氧氣濃度的上升為生物多樣化創造了新的契機，同時也深刻改變了岩石、沙粒、黏土等地質物質與地球大氣、海洋及地表水之間的化學作用方式。儘管有機物質在自然界中不斷循環利用，但在氧氣廣泛出現之前，生命的能量獲取始終受到限制。氧氣的普遍存在極大提高了生物體可利用的自由能，從而在全球範圍內引發了環境層面的巨大變化。例如，粒線體的出現就發生在大氧化事件之後，這一細胞器賦予了生物更強的能量利用能力，使它們能夠發展出更複雜的形態結構，並在愈加複雜的生態系統中相互作用——不過，這些複雜生物形態直到晚元古代和寒武紀才真正出現。[86]
大氧化事件引發了礦物多樣性的爆發式增長，使得地表附近的許多元素以一種或多種氧化形態出現。[87]據估計，地球上現有約4500種礦物，其中超過2500種的形成與大氧化事件直接相關。這些新礦物大多是在地函與地殼的動態作用過程中，以水合和氧化形式生成的。[88]
↓GOE
↓休倫冰期結束
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−500
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−300
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−100
百萬年前。地球年齡 = 4,560
在南極洲弗里克塞爾湖進行的實地研究中，科學家們發現，即使在厚厚的冰下，產氧藍藻墊也會在缺氧環境中產生一層一到兩毫米厚的含氧水。據推斷，這些生物甚至在氧氣在大氣中積聚之前就已經適應了氧氣。[89]此類依賴氧氣的生物逐漸進化並繁衍，最終在地球上建立起一種氧氣供需的平衡，使氧氣成為大氣的主要成分之一。[89]
有學者提出，在遠古的微環境中，藍藻光合作用引起的局部氧氣濃度上升對周圍生物具有強烈毒性，而這種選擇壓力促使某一支古菌譜系發生進化轉變，形成了最早的真核生物。[90]由活性氧類引起的氧化應激，可能與其他環境壓力（如紫外輻射和乾旱）協同作用，共同推動這一古菌譜系向真核化方向演化。這種古菌祖先可能已經具備基於DNA配對與重組的修復機制，甚至可能擁有某種細胞融合的能力。[91][92]後來，內共生的原始粒線體產生的活性氧對古菌基因組的損傷，可能進一步推動了減數生殖的演化。[91]為了更高效地修復氧化造成的DNA損傷，真核生物的有性生殖逐漸演化出諸如細胞融合、由細胞骨架介導的染色體運動，以及細胞核膜的形成等特徵。[90]因此，真核有性生殖的演化與真核細胞的起源很可能是密不可分的過程，二者主要都是為了提高DNA修復效率而發展起來的。[90]而適應富氧環境的粒線體的出現，則可能正是在大氧化事件期間發生的。[93]
然而，其他學者對此持懷疑態度，認為目前缺乏有力證據表明大氧化事件直接導致了真核生物的廣泛多樣化。他們指出，海洋與大氣的氧化並不必然會引發生態與生理多樣性的提升。[94]
洛馬貢迪–賈圖利碳同位素正漂移事件（英語：Lomagundi-Jatuli Event，簡稱LJE，開始於2.33Ga或2.22Ga，結束於2.06Ga）是地球演化歷史上表生環境發生顯著變化的重大地質事件，在全球主要克拉通上均有豐富的地質記錄，並廣泛記錄了長時期、高幅度的海相碳酸鹽岩碳同位素組成正漂移。[95]
當時，大氣的氧含量在2.3Ga左右上升，然後約2.1Ga左右下降，這發生在層侵紀時期。[96][97][98]在洛馬貢迪-賈圖利事件期間，大氣中的氧氣含量達到了與現代水平相似的高度，然後在隨後的階段恢復到低水平，這導致了黑頁岩的沉積（一種含有大量有機物的岩石，這些有機物在高氧條件下本應被氧化燃燒殆盡）。氧氣水平的這種下降稱為Shunga-Francevillian活動。該事件的地質證據已在全球多地被發現，例如芬諾斯坎底亞和懷俄明克拉通。[99][100]儘管如此，海洋中的氧氣在事件結束後的一段時間內似乎仍保持在較高水平。[97][101]
據推測，真核生物首先是在洛馬貢迪－賈圖利事件期間進化的。弗朗西維利安生物群也可能與此有關。
參見
參考文獻
外部連結
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