脊椎動物

脊椎動物（英語：vertebrate）是脊索動物門脊椎亞門（學名：Vertebrata）下屬所有物種的統稱，是脊索動物門物種數量最多的一個冠群亞門，也是後口動物總門最大最成功的一個演化支，在所有動物界生物中物種多樣性僅次於原口動物總門的節肢動物和軟體動物。與節肢動物長在體表的外骨骼和軟體動物依賴體腔內壓的靜水骨骼不同，脊椎動物擁有以取代了脊索的脊椎為核心、由礦化組織（硬骨或軟骨）和緻密結締組織（韌帶）組成的內骨骼負責支持身體結構，並將負責調控接收各體節周邊神經的脊髓保護在由椎骨排列形成的椎管裡面，同時依賴附著在中軸骨骼和附肢骨骼外表的骨骼肌來驅動關節活動產生運動保障行動性。脊椎動物的頭部都由包裹腦的顱骨支撐形成，因此在分類學上還有一個異名有頭類（Craniata）。

脊椎動物亞門 化石時期：寒武紀－現今[1] 520–0 Ma[2] PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
演化支：	嗅球類 Olfactores
亞門：	脊椎動物亞門 Vertebrata Cuvier，1812
演化支
見內文

除了骨骼結構外，脊椎動物普遍擁有髓鞘包裹軸突的神經組織（白質），中樞神經功能高度集權於腦部神經元（灰質）的三個泡狀膨脹（即前腦、中腦和後腦）中，並擁有以心臟收縮泵動富含血紅蛋白的血液流動的封閉式循環系統向全身各處輸送代謝所需的氧氣和養分。內骨骼系統的「肉包骨」結構帶來的是同等骨骼重量和體積下可支撐更大的體型、更強的骨骼穩健性和更高的關節靈活度，配合敏捷可變的神經系統與高效可靠的循環系統，使得脊椎動物的運動形態更多樣化、生存適應能力更強，因此可以演化出遠比無脊椎動物更大更強的身體，認知能力的進階演化也成為可能。

目前所知最早的脊椎動物是中國雲南省昆明發現的豐嬌昆明魚，出現於距今約5.2億年前的古生代寒武紀，在之後的奧陶紀時期輻射形成了以牙形石和甲冑魚為代表的無頜類脊椎動物生物群。在志留紀，一些脊椎動物將第一對鰓弓對摺演化成了可以迅速開合的頜，並演化出了更有利于敏捷游動的偶鰭（後來在陸生演化支中進一步變成了四肢）。這些有頜類憑藉啃咬能力、自游運動性、體型和感知的優勢逐漸競爭演替掉了角石和板足鱟等古生代早中期的霸主，在泥盆紀更是徹底占領了各個生態環境食物網的中上層生態位，成為水域和陸地生態系統（包括空中生態群）的優勢類群。在泥盆紀晚期滅絕事件後由半水生向著純陸生進一步演化的脊椎動物——特別是羊膜類四足動物——在腦功能方面的演化更是讓脊椎動物之後遭遇數次生物集群滅絕事件仍能依靠行為適應重新繁盛並穩坐生態位霸主的寶座，以至於自然界中能和脊椎動物正面競爭的基本上只可能是其它脊椎動物。在中生代，主龍類的蜥形綱動物逐漸擊敗了同屬羊膜動物的獸孔目合弓綱動物，建立以恐龍、翼龍和各類海洋爬行動物主導的時期，直到一顆小行星撞擊導致中生代爬行類滅絕。進入新生代後，哺乳類和鳥類迅速發展成為優勢種群，靈長類哺乳動物中更是產生了認知水平足以創建文明並能離開地球進行探索太空的智慧物種——智人。

詞源

脊椎動物亞門的學名Vertebrata和英文稱呼vertebrate都來自於老普林尼《博物志》中的拉丁文vertebratus，意為「脊柱關節」。源自同一拉丁文詞根的還有臨床醫學和解剖學中常用的vertebra，指脊椎骨。

演化

脊索動物門除了脊椎動物外還有頭索動物和尾索動物，但脊椎動物的脊索被礦化組織取代形成了脊柱，殘餘的脊索演化成了椎間盤為脊柱提供額外的靈活度。而且脊椎動物的背神經索進一步發展成了中空的神經管，並在前端出現了泡狀隆大（腦泡）最終形成了腦和保護腦部的頭骨，因此脊椎動物亞門還有一個同義詞稱呼——有頭動物亞門（Craniata）。

2003年初，中國古生物學家舒德干等人通過研究海口魚標本發現，它一方面開始演化出原始脊椎骨和眼睛等重要頭部感官，另一方面卻保留著無頭類的原始性器官。因此是已知最古老的脊椎動物。

特徵

脊椎動物標準解剖結構的概念圖解

作為兩側對稱動物，脊椎動物的體型呈現展示左右鏡像對稱，核心分為頭部、軀幹（根據類群可細分為胸部、腹部和盆部）和尾部三部分，之外是各種貢獻運動的附肢。作為動物界最有代表性的內骨骼類群，幾乎所有脊椎動物的骨骼系統核心是身體中央縱軸的脊柱，由礦化的硬骨/軟骨形成的椎骨與纖維軟骨形成的椎間盤串連組成——唯一例外的是基群的盲鰻，並沒有發展出脊柱（雖然有少量軟骨質的椎骨前體結構）而是保留了原始的脊索。而所有脊椎動物（包括無脊柱的盲鰻）都共有的特徵是保護腦部的顱骨，因此脊椎動物有另外一個異名——有頭類。顱骨和脊柱加上附著的肋骨、胸骨和頜骨等一起組成了中軸骨骼，而附肢骨骼則通過肌肉（骨骼肌）和韌帶與中軸骨相連^[3]。

脊椎動物另一與眾不同的特徵是高度中央集權的神經系統。與無脊椎動物整體去中心化的腹神經索和網狀神經不同，脊椎動物的中樞神經和除腸道神經外的周圍神經全部來源於背神經索，而對各個體節的神經控制幾乎全部由背神經索吻端的三個泡狀膨脹所形成的腦進行全權處理，而背神經索其它部分形成的脊髓中的中間神經元只負責簡單的反射本能，腦死亡則意味著脊椎動物實際意義上的死亡。此外，所有有頜類脊椎動物的神經系統都演化出了包裹神經元胞突（特別是軸突）的髓鞘，可以產生比無髓鞘的神經傳遞速度快幾十倍甚至上百倍的跳躍式傳導。

脊椎動物有封閉式的循環系統，體腔與血管分屬不同的空間，所有代謝所需的營養和氧氣都通過血管內的血液（其中專門負責運輸氧氣的紅血球含有可大大提高氧溶解度的血紅蛋白）流向身體各處，然後通過滲透穿過血管壁進入結締組織的細胞外液供給器官和組織，其中一些組織（主要是橫紋肌）中還含有肌紅蛋白可以儲存氧氣進行備用。因為需要克服血管內壁的流阻損失，加上血管內的壓強需要高於組織液才不會塌陷，所以需要維持足夠的血壓才能保障有效循環。脊椎動物通過血管周圍的肌肉收縮擠壓局部血管壁來製造壓力，在循環系統的不同部位分別表達為通過心臟的心肌進行有節奏的強力收縮擠出一定量的血液產生一波高壓，然後利用下游血管壁中的血管平滑肌調控外周血管的口徑和內壓。血液被心臟泵出後通過主動脈、動脈和微動脈到達目標組織的毛細血管進行成分交換，然後通過微靜脈、靜脈和腔靜脈返回心臟。心臟內部通常有兩類心腔，分為接收靜脈血的心房和將心房傳過的血液泵出給大動脈的心室，兩者的出口都有瓣膜充當單向閥來防止舒張時發生血液逆流。在水生的魚類中，因為血液可以直接在鰓部與水進行氣體交換，因此採用「心臟→腹主動脈→鰓→背主動脈→身體各處→靜脈→心臟」的單循環系統，心臟只接觸低氧血液，且只有一房一室兩個心腔。但陸生的四足類因為改為通過肺直接呼吸空氣中的氧氣（而不是水中少量溶解的氧氣），肺泡的毛細血管血壓不能太高，否則會造成肺泡塌陷影響換氣；而如果血壓太低又會導致毛細血管無法克服流動阻力而出現灌注異常。為此四足類演化出了「肺循環+體循環」的雙循環系統，即從身體流回的靜脈血會先經過心臟右半部分然後通過肺動脈進入血壓較低的肺循環，在肺部經過氣體交換獲得大量氧氣後通過肺靜脈回到心臟左半部分，然後再通過主動脈進入血壓較高的體循環前往身體各處。兩棲類的心臟擁有三個心腔，肺循環和體循環擁有各自的心房但卻共用一個心室，心臟泵血時貧氧和富氧的血液會流入同一腔室的兩側，僅依靠內壁隆起的褶皺來減少混合；羊膜類則普遍擁有左右房室四個心腔，但非主龍類的爬行類（蜥蜴、蛇、龜等）左右心室之間並未完全閉合存在一個室間隔缺損；而主龍爬行類（鱷類）、鳥類和哺乳類則都擁有完全隔開的四個心腔。

分類

根據傳統的林奈分類學，脊椎動物可分為魚類、兩棲類、爬行類、鳥類和哺乳類五大類，曾經各自被定義為獨立的綱。但因為現代分子生物學的應用和系統分類學（特別是支序分類學）的普及，所有兩棲類、爬行類、鳥類和哺乳類所屬的四足類都被看作是由硬骨魚類發展出的陸生演化支，都是「陸生魚類」，四肢和肺也分別與偶鰭（胸鰭和腹鰭）和鰾為同源器官。廣義上來說，魚類可以代表所有的脊椎動物，而狹義上（即通俗意義上）的「魚類」則是一個排除了所有四足類後的並系群稱呼，所以「魚綱」的稱呼是個完全基於形態學的膚淺分類，早已被學術界廢棄不用。如今魚類被分為無頜總綱和有頜下門兩支，無頜類現生僅存圓口綱一支，此外還包括已滅絕的史前類群如牙形石綱和甲冑魚類的六個綱；有頜類被認為是由甲冑魚中的骨甲魚綱分離演化而來，現存軟骨魚綱與硬骨魚的輻鰭魚總綱和肉鰭魚總綱共三支，此外還有已滅絕的盾皮魚綱和棘魚綱。

所有現存和已滅絕的陸生脊椎動物——即四足類——都是在古生代泥盆紀晚期由肉鰭魚下屬的肺魚四足綱演化出來，分兩棲類和羊膜類兩大類。兩棲類是並系群，大多為依賴距水體較近的濕地和岸畔棲息地的半水生物種，並非完全陸生，現僅存滑體亞綱一支，此外還有已滅絕的離片椎目和殼椎亞綱；羊膜類被懷疑是從石炭紀因離片椎類占據強勢生態位而被迫適應內陸環境的殼椎類中演化而來^[4]，分蜥形綱和合弓綱兩大演化支，前者包括所有現生的鳥類和爬行類（其實是排除了鳥類的蜥類，為並系群），以及已滅絕的副爬行類、無孔類和中生代爬行類（恐龍、翼龍和各種海爬類）；後者僅存哺乳類一支，以及已滅絕的古生代盤龍目和獸孔目。因為現生的這些四足類分支在新生代成功利用白堊紀末大滅絕後空出的生態位各自發展出了繁盛的物種多樣性，都被升級定義成為獨立的綱，所以通常還是會用林奈式的兩棲綱、爬行綱、鳥綱和哺乳綱的分類階元稱呼來形容。

現存物種數量

下表列出了2014年IUCN《瀕危物種紅色名錄》所估計每種脊椎動物類別的現存物種數量^[5]。

脊椎動物類別			圖例	類別	估計 已描述的物種數量[5]	總計[5]
非羊膜動物	無頜類	魚類		盲鰻類		32,900
				七鰓鰻類
	有頜類			軟骨魚類	900
				輻鰭魚類
				肉鰭魚類
		四足類		兩棲類	7,302	34,837
羊膜動物				哺乳類	6,399
				爬行類	10,711
				鳥類	10,425
已描述物種總計						67,737

物種資料庫

以下資料庫或多或少包括脊椎動物的物種信息:

• 魚類: 世界魚類資料庫
• 兩棲動物: Amphibiaweb （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
• 爬行動物: 爬行動物資料庫（英語：Reptile Database）
• 鳥類: 世界鳥類資料庫（Avibase） （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
• 哺乳動物: 世界哺乳動物資料庫 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

脊椎動物親緣分支分類法

• 無頷類 Agnatha
  • †昆明魚目 Myllokunmingiida（?）
  • †牙形石綱 Conodonta
  • †甲冑魚類 Ostracoderms*
    • †鰭甲魚綱 Pteraspidomorphi
    • †花鱗魚綱 Thelodonti
    • †缺甲魚綱 Anaspida
    • †盔甲魚綱 Galeaspida
    • †茄甲魚綱 Pituriaspida
    • †骨甲魚綱 Osteostraci
  • 圓口綱 Cyclostomata
    • 七鰓鰻亞綱 Hyperoartia
    • 盲鰻亞綱 Myxini
• 有頷下門 Gnathostomata（理論上是甲冑魚類的一支，同時是骨甲魚綱的姐妹群）
  • †盾皮魚綱 Placodermi*
  • †棘魚綱 Acanthodii*
  • 軟骨魚綱 Chondrichthyes
    • 板鰓亞綱 Elasmobranchii
      • 鯊總目 Selachimorpha
      • 鰩總目 Batoidea
    • 全頭亞綱 Holocephali
      • 銀鮫目 Chimaeriformes
  • 硬骨魚高綱 Osteichthyes
    • 輻鰭魚總綱 Actinopterygii
      • 腕鰭魚綱 Cladistia
      • 輻鰭魚綱 Actinopteri
        • 軟骨硬鱗亞綱 Chondrostei
          • 鱘形目 Acipenseriformes
        • 新鰭亞綱 Neopterygii
          • 全骨下綱 Holostei
            • 雀鱔目 Lepisosteiformes
            • 弓鰭魚目 Amiiformes
          • 真骨下綱 Teleostei
    • 肉鰭魚總綱 Sarcopterygii
      • 腔棘魚綱 Coelacanthimorpha
      • 肺魚四足綱 Dipnotetrapodomorpha
        • 肺魚亞綱 Dipnomorpha
        • 四足形亞綱 Tetrapodomorpha
          • 四足總綱 Tetrapoda
            • 離片椎類 Temnospondyli
              • 滑體亞綱 Lissamphibia
            • 爬行形類 Reptiliomorpha
              • †殼椎亞綱 Lepospondyli
              • 合弓綱 Synapsida
                • †卡色龍亞目 Caseasauria
                • 真盤龍亞目 Eupelycosauria
                  • †蜥代龍科 Varanopidae
                  • †蛇齒龍科 Ophiacodontidae
                  • †基龍科 Edaphosauridae
                  • 楔齒龍超科 Sphenacodontoidea
                    • †楔齒龍科 Sphenacodontidae
                    • 獸孔目 Therapsida
                      • †巴莫鱷亞目 Biarmosuchia
                      • †恐頭獸亞目 Dinocephalia
                      • †異齒亞目 Anomodontia
                        • †雙列齒獸屬 Biseridens
                        • †文努科維亞獸下目 Venyukovioidea
                        • †奔龍獸下目 Dromasauria
                        • †二齒獸下目 Dicynodontia
                      • 獸齒類 Theriodontia
                        • †麗齒獸亞目 Gorgonopsia
                        • †獸頭亞目 Therocephalia
                        • 犬齒獸亞目 Cynodontia
                          • 哺乳綱 Mammalia
                            • †異獸亞綱 Allotheria
                            • 原獸亞綱 Prototheria
                              • 單孔目 Monotremata
                            • 獸亞綱 Theria
                              • 後獸下綱 Metatheria
                                • 有袋上目 Marsupialia
                              • 真獸下綱 Eutheria
                                • 有胎盤類 Placentalia
              • 蜥形綱 Sauropsida
                • †副爬行動物 Parareptilia
                • 真爬行動物 Eureptilia
                  • 雙孔亞綱 Diapsida
                    • †魚龍超目 Ichthyopterygia
                    • 鱗龍形下綱 Lepidosauromorpha
                      • †始蜥目 Eolacertilia
                      • 鱗龍超目 Lepidosauria
                        • 喙頭蜥目 Sphenodontia
                        • 有鱗目 Squamata
                          • 蜥蜴亞目 Lacertilia
                          • 蛇亞目 Serpentes
                          • 蚓蜥亞目 Amphisbaenia
                    • 主龍形下綱 Archosauromorpha
                      • 泛龜類 Pantestudines
                        • †鰭龍超目 Sauropterygia
                          • †楯齒龍目 Placodontia
                          • †幻龍目 Nothosauroidea
                          • †蛇頸龍目 Plesiosauria
                        • 龜鱉目 Testudines
                      • 主龍形類 Archosauriformes
                        • †植龍目 Phytosauria
                        • 偽鱷類 Pseudosuchia
                          • †堅蜥目 Aetosauria
                          • 鱷形超目 Crocodylomorpha
                            • †喙頭鱷亞目 Sphenosuchia
                            • †原鱷亞目 Protosuchia
                            • †海鱷亞目 Thalattosuchia
                            • 真鱷亞目 Eusuchia
                        • 鳥頸類 Ornithodira
                          • †翼龍形態類 Pterosauromorpha
                          • 恐龍形態類 Dinosauromorpha
                            • †鳥臀目 Ornithischia
                              • †劍龍亞目 Stegosauria
                              • †甲龍亞目 Ankylosauria
                              • †鳥腳亞目 Ornithopoda
                              • †厚頭龍亞目 Pachycephalosauria
                              • †角龍亞目 Ceratopsia
                            • 蜥臀目 Saurischia
                              • †蜥腳形亞目 Sauropodomorpha
                              • 獸腳亞目 Theropoda
                                • †角鼻龍下目 Ceratosauria
                                  • †腔骨龍超科 Coelophysoidea
                                  • †角鼻龍科 Ceratosauridae
                                  • †阿貝力龍超科 Abelisauroidea
                                • †堅尾龍類 Tetanurae
                                  • †斑龍超科 Megalosauroidea
                                  • †肉食龍下目 Carnosauria
                                    • †頂棘龍屬 Altispinax
                                    • †異特龍超科 Allosauroidea
                                  • 虛骨龍類 Coelurosauria
                                    • †暴龍超科 Tyrannosauroidea
                                    • 手盜龍形類 Maniraptoriformes
                                      • †似鳥龍類 Ornithomimosauria
                                      • †鐮刀龍類 Therizinosauria
                                      • †偷蛋龍類 Oviraptorosauria
                                      • †馳龍科 Dromaeosauridae
                                      • 鳥翼類 Avialae
                                        • †反鳥亞綱 Enantiornithes
                                        • 鳥綱 Aves（=今鳥亞綱 Neornithes）

另見

• 脊索動物